Regeneración inducida de Pinus pseudostrobus Lindl., bajo diferentes densidades del dosel y preparación de sitio

Pinus pseudostrobus Lindl. induced regeneration under different canopy densities and site conditioning

Miguel Ángel Bello González¹, Gerardo Segura Warnholtz², María Elena Tinoco Espinosa¹, María Blanca Nieves Lara Chávez¹, Rafael Salgado Garciglia³

¹ Facultad de Agrobiología "Presidente Juárez" Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Correo: mabellog2@hotmail.com

³ Instituto de Investigaciones Químico Biológicas, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.

Fechas de recepción: 21 de octubre de 2013
Fecha de aceptación: 29 de septiembre de 2014

Resumen

La falta de regeneración en la zona boscosa bajo manejo forestal de la comunidad Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán permitió el desarrollo del presente estudio, cuyo objetivo fue caracterizar la regeneración inducida de Pinus pseudostrobus, en respuesta a diferentes tratamientos de preparación de sitio y densidad de arbolado. La metodología consistió en la selección de seis rodales con diferentes densidades de arbolado, en donde se establecieron 72 sitios. Se aplicaron cuatro tratamientos de preparación de sitio (quema, limpia, barbecho y testigo); la siembra de 420 semillas por sitio; y se hizo un análisis de varianza factorial. La emergencia a los 2 meses fue de 27.19 % (20 301 plántulas por hectárea), con diferencias para el testigo de 29.77 %; para la densidad 88 árboles, con 35.15 %; y para la interacción 88 árboles-testigo, con 41.5 % de emergencia. Hubo diferencias entre tratamientos en el quinto y octavo mes, dentro del barbecho y la limpia se registró una supervivencia superior a 60 %. Las interacciones 88 y 140 árboles con barbecho y limpia mostraron, en ese periodo, 70 y 90 % de supervivencia. En el lapso de 5 a 11 meses, se observó una drástica mortalidad mayor a 70 %. Con relación a la altura de las plántulas en todos los tratamientos, se obtuvieron diferencias en el quinto y el octavo mes, las del testigo y la limpia tuvieron alturas superiores, mientras que para la densidad de cero árboles correspondieron los valores más altos durante todo el periodo.

Palabras clave: Cama semillera, densidad de arbolado, emergencia, labores de preparación de sitio, Pinus pseudostrobus Lindl., regeneración inducida.

The lack of regenerating practices in the wooded area under forest management of Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, Mexico allowed the development of this study whith the following objective: to describe the induced regeneration of Pinus pseudostrobus in response to tree densities and differing site conditioning practices. The methodology consisted of the selection of 6 stands, the election of 6 tree densities, the establishment of 72 sites, site conditioning treatments (burning, cleaning, fallow and control), sowing of 420 seeds per site and factorial variance analysis. From the obtained results the following comes off: plant emergence after 2 months of applying the four and six treatments was 27.19 % (20 301 seedling h-1), differing from the control (29.77 %), from the 88-tree density (35.15 %) and 88-tree density interaction with the control (41.5 %). By the 5th and the 8th month period there were differences among treatments, with over 60 % survival for the fallow and the cleaning practices. The 88-tree and 140-tree interactions with fallow and cleaning showed 70 % and 90 % survival for that period, respectively. From the 5th month to the 11th month period there was a drastic mortality of over 70 % plants. In regard to plant height within the four and six treatments, differences were observed in the 5th and the 8thmonth period, with greatest plant height detected within the control and the cleaning practices, while the 0-tree density was superior to all treatments during the whole lapse of time.

Key words: Seed bed, tree density, emergence, site conditiong practices, Pinus pseudostrobus Lindl., inducid regeneration.

Introducción

En la actualidad uno de los grandes problemas que presentan los bosques es la viabilidad de su regeneración natural. Hoy es evidente que la presión demográfica y la necesidad de producir más alimentos han causado un disturbio notable sobre esos ecosistemas (Varela, 1998). Ante este problema se hace imprescindible conocer el estado que guardan algunas especies arbóreas de Pinus de importancia ecológica o económica (Perry, 1991; Farjón y Styles, 1997). Dado que muchos de sus bosques están siendo utilizados en diversos grados, y manejados en una escala mayor, es necesario conocer los aspectos regenerativos de los mismos.

Una de las características universales de todo ecosistema es el cambio constante al que está sometido; de tal manera que su condición en el presente es el resultado de un proceso continuo de modificaciones ocurridas en el pasado, las cuales pueden ser de muy diversa índole: variaciones en el tamaño de las poblaciones, reemplazo de unos taxa por otros, cambios micro y macroclimáticos, presencia de herbívoros o de factores de disturbio que modifican drásticamente los ecosistemas forestales. Es importante señalar que esas transformaciones están relacionadas entre sí, y resultan en interacciones ecológicas complejas en el tiempo y en el espacio.

En el caso de la regeneración de ecosistemas forestales, hay que prestar atención a las condiciones especiales de aprovechamiento y explotación extensiva, ya que la regeneración de bosques se realiza en forma compleja, dado los factores que inciden sobre ella. El proceso puede adoptar diferentes grados de continuidad y esta, a su vez, es controlada por factores ligados a una fuente de semillas viables, a una buena cama semillera y a un microambiente compatible con la regeneración (Roe et al., 1970), que está regulada por el dosel superior, formado por las copas de los árboles dominantes, por otras especies de la vegetación presente; así como por las características del piso forestal (Heiligmann y Schneider, 1975; Daniel et al., 1982).

El conocimiento de los factores que los integran permite predecir el comportamiento de la repoblación natural con relación a la germinación, al establecimiento y a las posibles causas de mortalidad y supervivencia de las especies (Musálem, et al., 1991).

Actualmente, existe desconocimiento de la complejidad de los procesos regenerativos en los bosques dominados por Pinus pseudostrobus Lindl., taxon de amplia distribución en México, con alto valor comercial y sujeto a un aprovechamiento a gran escala (Perry, 1991; López-Upton, 2002; Sáenz-Romero y Linding-Cisneros, 2004).

Materiales y Métodos

Se eligieron seis rodales maduros de Pinus pseudostrobus, en bosques bajo manejo forestal; con seis diferentes densidades de arbolado; dentro de ellos se establecieron tres unidades experimentales de 50 × 50 m (2 500 m² cada una), para un total de 18. El experimento comprendió seis tratamientos de densidad de arbolado: 0, 21, 61, 88, 140 y 330 árboles ha^-1, y con tres repeticiones cada uno, bajo el diseño experimental de bloques al azar, en un área total de 4.5 ha.

Para el muestreo de la regeneración inducida se establecieron, dentro de cada unidad experimental, cuatro sitios cuadrados de 7.5 × 7.5 m (56.25 m²), en donde se implementaron cuatro tratamientos al suelo: quemas, eliminación de la vegetación (limpia), barbecho y testigo. Las actividades se realizaron manualmente, con herramienta de campo (macheta, azadón, pala, pico, carretilla) para extraer la vegetación herbácea y arbustiva en los sitios de limpia y de barbecho, además de la remoción de suelo; para el caso de la quema se procedió a eliminar la vegetación mediante quemas controladas; en el testigo se dejaron el suelo y la vegetación intactos.

La vegetación está constituida principalmente por musgos de la familia Brachytheciaceae (Polytrichum) y especies herbáceas de Asteraceae, Fabaceae, Dennstaedtiaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, Pteridiaceae (Pteridium), Onagraceae, Oxalidaceae, Anacardiaceae, Poaceae; y arbustos de las familias Rosaceae (Rubus) Ericaceae, Solanaceae, Coriariaceae, Onagraceae, Asteraceae y Lamiaceae.

Las semillas de P. pseudostrobus fueron proporcionadas por la Dirección Técnica Forestal de la Comunidad Indígena Nuevo San Juan Nuevo Prangaricutiro, Michoacán, cosechadas un año antes en los bosques de la misma comunidad y tratadas para su conservación. Su viabilidad se determinó con pruebas de germinación in vitro, para ello se colocaron 400 semillas en cajas Petri (cuatro submuestras de 100 semillas), a temperatura ambiente durante 15 días. El promedio de las semillas germinadas fue de 95 %.

La regeneración se evaluó mediante la siembra directa de 420 semillas por sitio (74 666 semillas por hectárea / 2.497) (Barnet y Baker, 1991), con una separación entre ellas de 36 cm y a 1 cm de profundidad. Para su observación, seguimiento y evaluación se colocaron pequeños palos de madera para ubicar cada semilla y plántula producto de la emergencia.

El establecimiento de los sitios se hizo en enero y febrero de 1996; los tratamientos al suelo en marzo-abril; y la siembra en mayo del mismo año. Para los 24 tratamientos con tres repeticiones y con seis tiempos de evaluación (2, 5, 8, 11, 15 y 21 meses) se implementaron, para cada uno, un diseño de bloques al azar con arreglo factorial. La primera medición de emergencia y supervivencia se realizó en julio de 1996.

Se obtuvieron datos numéricos: a) emergencia durante los primeros 2 meses; b) número de plantas registradas a la edad de 2, 5, 8, 11, 15 y 21 meses; c) supervivencia a los 5, 8, 11, 15 y 21 meses; d) altura (cm) de las plántulas a los 2, 5, 8, 11, 15 y 21 meses, en respuesta a los factores de labores de preparación de sitio y densidad de arbolado.

Se utilizó el paquete estadístico Statgraphic Plus (2002) con un arreglo factorial A X B. Los factores y variables consideradas fueron: A) preparación de sitio con cuatro niveles: 1 (Testigo), 2 (Quema), 3 (Barbecho) y 4 (Limpia); B) densidad de arbolado con seis niveles: 1 (330 árboles ha^-1), 2 (140), 3 (88), 4 (61), 5 (21) y 6 (0) con tres repeticiones por cada tratamiento, correspondientes a las tres parcelas. Las variables fueron: 1) emergencia (%); 2) supervivencia de plántulas (%); 3) altura de las plántulas (cm).

Resultados

Emergencia (2 meses)

De las 420 semillas sembradas por sitio (74 666 semillas ha^-1) con los 24 tratamientos, se registró una emergencia promedio de 27.19 % (20 301 plántulas ha^-1). El análisis de varianza mostró efectos significativos del factor de preparación de sitio (A) (F =3 .094, P = 0.0355), densidad de arbolado (B) (F = 5.666, P = 0.0003), y de la interacción AB en la emergencia (F = 1.491, P = 0.1468). En cuanto a los niveles del factor labores de preparación de sitio, el testigo tuvo el mayor porcentaje de plántulas con 29.77 % (22 228 ha^-1); seguido por la limpia, con 29.12 % (21 742 ha^-1); el barbecho, con 26.97 % (20 137 ha^-1), y la quema, con 22.91% (17 105 ha-1). La densidad 88 presentó el número más alto de plántulas, con 35.15 % (26 245 ha^-1); seguida de las densidades 330 y 0, con 29.92 y 28.80 % respectivamente (22 340 y 21 503 ha^-1); mientras que las densidades 140, 21, y 61 registraron los menores porcentajes de plántulas, con 25.29, 22.57 y 21.40 %, respectivamente (18 883, 16 852 y 15 978 ha^-1).

La interacción significativa evidencia que los niveles del factor A dependen de los del factor B: Las interacciones testigo con 88 árboles = 41.50 % de plántulas (30 985 ha^-1), testigo con 330 árboles = 39 % (29 118 ha^-1), y testigo y limpia con 0 árboles = 35 % respectivamente (26 132 ha^-1) tuvieron los mejores porcentajes de emergencias (Figura 1 y Cuadro 1).

Se registran los promedios (%) y errores estándar para cada tratamiento. ]]> The per cent average is recorded as well as the standard errors for each treatment.
Figura 1. Emergencia de plántulas de Pinus pseudostrobus Lindl., bajo cuatro tratamientos de preparación de sitio y seis densidades de arbolado.
Figure 1. Emergence of Pinus pseudostrobus Lindl. seedlings under four treatments of site conditioning and six tree densities.

Cuadro 1. Comparación entre las medias de los tratamientos del factor B (densidad de arbolado).
Table 1. Comparison between the means of the treatments of the B factor (tree density).

* = Significativos; n.s. = No significativo
* = Significant; n.s. = Non-significant

Supervivencia

Cuadro 2. Comparación entre las medias de los tratamientos del factor A (labores de preparación de sitio).
Table 2. Comparison between the means of the treatments of the A factor (site conditioning practices).

* = Significativos; n.s. = No significativo
*= Significant; n.s = Non-significant

En cuanto a la densidad de arbolado, los tratamientos 21, 0 y 140 árboles ha^-1 presentaron supervivencias de 78.46, 75.68 y 74.63 %, respectivamente (15 928, 15 363 y 15 150 plántulas ha^-1); mientras que 88 y 61 árboles ha^-1 fueron de 67.06, 64.91 y 64.84 %, respectivamente (13 613, 13 177 y 13 163 plántulas ha^-1). La interacción significativa señala que los niveles del factor A dependen del factor B: Las interacciones barbecho con 88 árboles y limpia con 140 árboles tuvieron los mejores resultados, con 90 % de supervivencia respectivamente (18 270 plántulas ha^-1) (Cuadro 3).

Cuadro 3. Porcentaje promedio de supervivencia de los tratamientos. ]]> Table 3. Average survival percentage of the treatments.

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Ocho meses. La supervivencia declinó en 18.32 %, con respecto al quinto mes, con una supervivencia promedio de 52.55 % (10 668 plántulas ha^-1). Los resultados demuestran un efecto significativo del factor labores de preparación de sitio (A) (F = 10.03, P = 0.0000), densidad de arbolado (B) (F = 5.30, P = 0.0006), y de la interacción entre ambos (AB) (F = 3.04. P = 0.0017). De los tratamientos del factor A, la limpia mostró el mayor porcentaje de supervivencia, con 62.89 % (12 767 plántulas ha^-1); seguido por el barbecho, con 60.19 % (12 219 plántulas ha^-1); y la quema, con 45.21 % (9 178 plántulas ha^-1). El testigo fue el tratamiento con el menor porcentaje de supervivencia, con 41.91 % (8 508 plántulas ha^-1) (Cuadro 4).

Cuadro 4. Comparación entre las medias de los tratamientos del factor A (labores de preparación de sitio).
Table 4. Comparison between the means of the factor A treatments (site conditioning practices).

Para los niveles del factor B, hubo una declinación global de la supervivencia de 18.38 % con relación al quinto mes, con un promedio de 52.55 % (10 668 plántulas ha^-1). Las densidades 140 y 330 tuvieron los mayores porcentajes de supervivencia, con 67.26 % y 57.99 % (13 654 y 11 772 plántulas ha^-1); seguida de las densidades 0, 88 y 61 con 51.50, 50.96 y 48.04 %, respectivamente (10 455, 10 345 y 9 752 plántulas ha^-1). La densidad 21 árboles ha^-1 tuvo la menor supervivencia de plántulas con 39.56 % (8 031 plántulas ha^-1). Los resultados de la interacción AB, evidencian que los efectos del factor A son dependientes de los niveles del factor B. Las comparaciones de las medias de los tratamientos limpia y barbecho, ambos con 140 árboles, presentaron los porcentajes de supervivencia más altos, con 90 y 77.39 %, respectivamente (18 270 y 15 710 plántula ha^-1) (Cuadro 5).

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Once meses. Durante este periodo la supervivencia declinó en 27.27 %, respecto al octavo mes, con 25.28 % (5 132 plántulas ha^-1). Los resultados del Andeva indican que no existen efecto significativos del factor preparación de sitio (A) (P ≥ 0.05) densidad de arbolado (B) (P ≥ 0.05), ni de la interacción entre ambos (AB) (P ≥ 0.05).

Quince meses. La supervivencia disminuyó en 3.8 %, respecto al undécimo mes, para un promedio de 21.48 % (4 360 plántulas ha^-1). Los efectos de los factores preparación de sitio (A) (P ≥ 0.05), densidad de arbolado (B) (P ≥0.05) y la interacción entre ambos (AB) (P ≥ 0.05) no fueron significativos.

Veintiún meses. La supervivencia fue menor 3.82 %, con relación al décimo quinto mes, para un promedio de 17.66 % (3 585 plántulas ha^-1); no existen efectos significativos de los factores preparación de sitio (A) (P ≥ 0.05), densidad de arbolado (B) (P ≥ 0.05), ni de la interacción AB (P ≥ 0.05). De acuerdo con los análisis de varianza factorial (2, 5, 8 y 11 y 21 meses de edad), únicamente en los tiempos 2, 5 y 8 hubo diferencias significativas entre los tratamientos de los factores A, B y la interacción AB, mientras que en los tiempos 11, 15 y 21 no se observaron efectos significativos de los factores A, B ni de la interacción AB (figuras 2 y 3).

Promedios (%) y errores estándar para cada tiempo. ]]> Average (%) and standard errors for each time.
Figura 2. Supervivencia de plántulas de Pinus pseudostrobus Lindl. bajo cuatro tratamientos de preparación de sitio.
Pinus pseudostrobus Lindl. seedlings survival under four treatments of site conditioning.

Promedios (%) y errores estándar para cada tiempo.
Average (%) and standard errors for each time.
Figura 3. Supervivencia de plántulas de Pinus pseudostrobus Lindl. bajo seis densidades de arbolado.
Figure 3. Pinus pseudostrobus Lindl. seedlings survival under six tree density treatments.

Crecimiento

Cinco meses. Se registró un incremento promedio de 2.38 cm del segundo al quinto mes, una altura promedio de 4.75 cm considerando todos los factores (A y B). Se tuvo un efecto significativo del factor A (F = 4.19, P = 0.0103), B (F = 33.20, P = 0.0000) y de la interacción entre ambos (AB) (F = 4.41, P = 0.0000). Entre los tratamientos del factor A, el testigo presentó la mayor altura, con 4.99 cm, seguido por la limpia, con 4.82 cm; y por la quema, con 4.61 cm. El barbecho tuvo la menor altura, con 4.58 cm. Entre los tratamientos del factor B, a las densidades 0 y 21 árboles ha^-1 les correspondieron las alturas promedio de 5.70 y 5.44 cm, respectivamente; mientras que en las densidades 61, 330 y 140 árboles ha^-1 fueron de 4.53 cm, 4.51 y 4.24, respectivamente; la densidad 88 árboles mostró la menor altura con 4.08 cm. Las cifras más altas se obtuvieron en las interacciones testigo con 0 árboles ha^-1; limpia, con 0 árboles ha^-1; y limpia con 21 árboles ha^-1, con alturas promedio de 6.65, 6.35 y 6.08 cm, respectivamente (Cuadro 6).

Cuadro 6. Altura promedio (cm) de plántulas a los cinco meses.
Table 6. Average height (cm) of five month old seedlings.

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Ocho meses. Se observó un incremento de 0.85 cm del quinto al octavo mes, con una altura promedio de 5.60 cm. Se determinaron efectos significativos del factor A (F = 6.85, P = 0.0006), B (F = 38.99, P = 0.05); y de la interacción entre ambos (AB) (F = 6.95, P = 0.05). De los tratamientos del factor A, el testigo continuó siendo el de mayor altura, con 6.08 cm; seguido por el barbecho con, 5.53 cm; y por la quema con 5.43 cm. La limpia fue el tratamiento con menor altura (5.37 cm). Para el factor B, las densidades 0 y 21 árboles ha^-1presentaron alturas promedio de 6.97 y 6.54 cm, respectivamente; las densidades 61, 140 y 330 árboles ha^-1 de 5.36, 5.24 y 4.85 cm, respectivamente, la densidad 88 árboles ha^-1 tuvo el valor más bajo con 4.65 cm. La interacción muestra que los mejores tratamientos fueron el testigo con 0 árboles ha^-1 (9.25 cm), quema con 21 árboles (7.19 cm) y limpia con 0 árboles (7.09 cm) (Cuadro 7).

Cuadro 7. Altura promedio (cm) de plántulas a los ocho meses. ]]> Table 7. Average height (cm) of seedlings at eight months.

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Once meses. La altura promedio fue de 7.17 cm. Solo hubo un efecto significativo del factor B (F = 6.09, P = 0.0002), con los siguientes resultados: 0 árboles ha^-1 = 8.98 cm; 21 árboles = 7.84 cm; 140 árboles = 7.17 cm; 88 árboles = 6.59 cm; 61 árboles = 6.48 cm y 330 árboles = 5.92 cm, no así del factor A (P ≥ 0.05) ni la interacción entre ambos (P ≥ 0.05).

Quince meses. Al final de este periodo se registró una altura promedio de 10.93 cm. Los resultados señalan un efecto significativo del factor B (F = 7.33, P = 0.0000): 0 árboles ha^-1 = 13.57 cm; 21 árboles = 12.34 cm; 140 árboles = 11.41 cm; 88 árboles = 10.09 cm; 61 árboles = 9.99 cm; 330 árboles = 8.15 cm, mientras que el factor A (P ≥ 0.05); y la interacción entre ambos (AB) (P ≥ 0.05) no fueron significativos.

Los resultados finales indicaron una altura promedio de 0.57 cm mensuales. El mayor incremento se obtuvo a la densidad 0 árboles ha^-1 (0.81 cm mensuales); seguida por las densidades 21 y 140 árboles (0.69 y 0.64 cm mensuales). Las densidades 330, 88 y 61 árboles tuvieron incrementos del orden de los 0.35 cm, 0.44 y 0.49 cm mensuales, respectivamente. La altura final promedio de las plántulas en cada tratamiento y tiempo de evaluación se muestra en la Figura 4.

Promedios y errores estándar para cada tiempo.
Average (%) and standard errors for each time. ]]> Figura 4. Altura promedio de plántulas de Pinus pseudostrobus Lindl. bajo seis densidades de arbolado.
Figure 4. Average height of Pinus pseudostrobus Lindl. seedlings under six tree densities.

El tiempo transcurrido entre la siembra y la emergencia de plántulas fue de 2 a 5 meses, permanencia más o menos prolongada, la cual pudo ocasionar que muchas de ellas fueran consumidas por animales (principalmente roedores), atacados por insectos, enfermedades, organismos del suelo o bien descomponerse con facilidad; es poco frecuente que estas semillas se encuentren en los bancos semilleros en un estado latente por mucho tiempo (Musálem, 1984; Smith, 1986).

La naturaleza de la cama semillera, el suelo mineral húmedo y la vegetación juegan un papel importante en la germinación. Saksa (1994) resalta la necesidad de preparar el terreno para poner en contacto la semilla con el suelo mineral y así eliminar la competencia; en este sentido, los resultados muestran que tanto el testigo como la limpia tuvieron los mayores porcentajes de emergencia con respecto a los otros tratamientos (barbecho y quema). Pomeroy (1949) establece que la germinación de la semilla de Pinus taeda L. depende de la capacidad que tiene para absorber suficiente humedad del sustrato, para que su germinación sea más rápida; tanto las plantas herbáceas como las arbustivas permitieron proveer estos requerimientos, además de brindarles protección temporal (Spurr y Barnes, 1982).

La presencia de cierta cantidad de hojarasca y suficiente materia orgánica que se incorpora al suelo mineral, también les permitió a las semillas y a las plántulas resguardarse contra la luz solar directa, lo que atenuó la temperatura del suelo, ya que sin ellas se presentarían severas variaciones y la consecuente mortalidad de plántulas (Musálem et al., 1991). Este efecto protector de las plántulas lo aportaron las densidades 88 y 330 árboles interactuando con el testigo, con 41.5 y 39 % de emergencias en los primeros dos meses.

El proceso de emergencia es afectado por muchos factores; sería una posición simplista, si se atribuyera a las densidades de arbolado, a las condiciones de preparación de sitio; así como los efectos de estas prácticas al suelo sobre las condiciones de la cama semillera desde diferentes puntos de vista: biológicos (patógenos, consumidores), químicos (pH, nutrientes), ambientales (humedad, luz, temperatura) y de la estructura física del suelo (profundidad y composición) (Shelton y Wittwer, 1991).

Durante los primeros cinco meses de vida de las plántulas, la mayor supervivencia se observó en suelos barbechados con 83.52 %, con diferencias significativas entre tratamientos (limpia, quema y testigo). Las plántulas en esta etapa requirieron de un suelo suelto, cuyo propósito principal fue mejorar su drenaje y retención de humedad (Derr y Mann, 1977). Con dicha práctica y un suministro suficiente de humedad (coincidiendo con el periodo de lluvias), las plántulas tuvieron las condiciones propicias para su supervivencia y desarrollo. Asimismo, la remoción (barbecho) favoreció la no compactación del suelo.

Existen evidencias que señalan que un suelo compactado, a pesar de un abundante suministro de semillas, no presenta alta germinación ni supervivencia de plántulas (Chacón, 1993). Cuando ocurren esos eventos, se ha observado una alta producción de toxinas con falta de oxígeno, en los cuales los procesos de descomposición de los restos orgánicos son diferentes a los que se presentan en los suelos sueltos y aireados (Daubenmire, 1979).

Los suelos que fueron sometidos a limpia, también registraron una alta supervivencia durante los primeros cinco meses (76.11 %), fue altamente significativa con respecto a los otros tratamientos (quema 62.71 % y testigo 61.39 %).

La vegetación removida estuvo constituida por gramíneas, helechos, plantas herbáceas y arbustos leñosos. Los desperdicios eliminados fueron tocones, ramas, conos secos, hojas caídas, y otros restos vegetales en distintas fases de descomposición. Se ha demostrado que si la cantidad de estos y la vegetación es pequeña y están bien distribuidas en el terreno benefician la supervivencia, ya que se crean micrositios húmedos, y bien protegidos contra daños que puedan causar los animales, pero si son abundantes impiden el establecimiento de las plantas, las cuales quedan enterradas o aplastadas. Su velocidad de descomposición también constituye un factor importante que determina el retraso de la regeneración (Minore et al., 1984; Shelton y Wittwer, 1991).

La presencia de helechos, particularmente Pteridium aquilinum, en los sitios estudiados es importante, ya que son organismos competitivos y poco palatales, presentan defensas químicas frente a insectos; y cuentan con una capacidad importante para rebrotar (Ferguson y Boyd, 1988). Los efectos fitotóxicos del humus y la hojarasca que provienen de estas plantas inhiben la germinación y el establecimiento de plántulas de pino hasta su eliminación completa (Dolling, 1996).

Durante las etapas intermedias en el desarrollo de las plántulas (8 a 11 meses), se observó la mayor mortalidad (45.59 %). La influencia climática (temperatura y humedad) en ese lapso, probablemente, fue una de la causas más importante. En dicho periodo se registraron los meses con las más bajas temperaturas (enero = 13 °C y febrero = 13.3 °C) y las más altas en el año (marzo = 16.1 °C y abril = 17.2 °C), además de, los meses de menor precipitación (enero = 10.6 mm y abril = 4.6 mm); tales condiciones pudieron tener un efecto en el desarrollo de las plántulas. Marroquín et al. (2007) señalan que la falta de regeneración natural y artificial de Pinus pseudostrobus en Nuevo León es atribuida a la escasa e irregular precipitación. Asimismo, las altas temperaturas retrasan la germinación o la inhiben el desarrollo y ocasionan la muerte por quemaduras o sequía de las plántulas. En tanto que, las temperaturas bajas producen la expulsión de las mismas (Noble y Alexander, 1977).

Los suelos sometidos a limpia y a barbecho en el transcurso de los primeros ocho meses de vida de las plantas registraron los mejores porcentajes de supervivencia y número de plántulas por hectárea (62.89 % = 4 082 plántula ha^-1 y 60.19 % = 3 749 plántulas ha^-1, respectivamente) comparados con la quema (45.25 % = 3 424 plántulas ha^-1), y con el testigo (41.91 % =3 083 plántulas ha^-1). En la fase final del estudio (21 meses), la supervivencia no evidenció cambios. Los suelos en los que se aplicaron limpia y barbecho siguieron presentando alta supervivencia y densidad de plántulas ha^-1; mientras que los suelos bajo condiciones de quema tuvieron menor densidad de plántulas ha^-1.

En teoría las quemas parciales bien aplicadas sobre suelos ligeros (aproximadamente 2.5 cm de profundidad) (Roger y Seidel, 1965) pueden usarse en cualquier método de regeneración. Los efectos directos de la quema a la materia orgánica y el calentamiento que se produce en las capas superiores, aunado a la compactación por las lluvias provocaron una disminución en el grado de penetración del agua, por la misma combustión del mantillo y favorecieron la muerte de un sinnúmero de plántulas (Tarrant, 1956; Boggs, 1991).

Los suelos minerales desnudos (barbecho y limpia) fueron buenas camas semilleras durante la etapa de plántula (5 y 8 meses de edad); aunque es importante prevenir la ocurrencia de condiciones extremas de luz, temperatura y humedad, mediante un dosel protector, como el que aportaron las densidades 88 y 140 árboles ha^-1. Los análisis estadísticos son consistentes con estos resultados, con porcentajes promedio de 90 % (5º mes) a 77 y 90 % (8º mes) de supervivencia de plántulas en las interacciones barbecho/88 árboles ha^-1, barbecho/140 árboles ha^-1 y limpia /140 árboles ha^-1.

Al confrontar los resultados con los de Liming (1945) en Pinus echinata Mill., quien observó un mejor establecimiento y una mayor supervivencia, bajo una reducción de 75 % de la cobertura del estrato superior; de igual manera, Velázquez y Musálem (1986) en Pinus hartwegii Lindl. y Musálem (1984) en Pinus montezumae Lamb. documentan tasas de supervivencia en doseles abiertos, existen evidencias en las que la intensidad de luz de aproximadamente 50 % de sombra o menos presentaron un porcentaje más alto de germinación (Strothman, 1972).

Cabe señalar que la influencia de las diferentes densidades para la emergencia se acentuó de los 2 a los 5 meses de edad de la plántula; por lo tanto hay diferencias significativas entre las variables número de emergencias y las densidades 88, 140 y 330 árboles ha^-1. El patrón que siguió la emergencia y la supervivencia fue el de valores más altos en las densidades 88 árboles ha^-1 (emergencia) y 140 árboles ha^-1 (supervivencia) Por lo tanto, la mayor o menor germinación y supervivencia inicial dependen de la calidad de la luz.

La luz directa que alcanza el piso forestal a través de las aperturas del dosel está inalterada. La luz difusa que llega el suelo es relativamente rica en ondas azules. La luz filtrada o transmitida bajo la zona de sombra completa o semicompleta es baja en ondas azules y rojas (las más efectivas para la fotosíntesis) y muy rica en infrarroja que puede ser muy dañina para la germinación, supervivencia y crecimiento (Oriandni y Buland, 1972, Harrington, 1977). Esta condición de luz, está fuertemente ligada a las condiciones climáticas prevalecientes en el área de estudio (enero-abril), cuyas consecuencias durante el periodo de 8 a 11 meses fueron una drástica mortalidad de 74.72%, sobre todo en las densidades mínimas e intermedias de arbolado (21, 61 y 88 árboles ha^-1). En ese período, las condiciones de temperatura y humedad fueron adversas, con una combinación de temperaturas de muy bajas (enero y febrero) a muy altas en el año (marzo-abril), ambas con los meses de menor precipitación (enero-abril).

Crecimiento. Las plantas para su crecimiento requieren de una iluminación óptima; sin embargo, por las condiciones de manejo forestal dentro del área de estudio, las plántulas variaron ampliamente en su capacidad para crecer bajo diferentes grados de sombra (tolerancia), de tal manera que a menor densidad y grados de cobertura: mayor altura de las plántulas, como se observó en las densidades 0 y 21 árboles ha^-1. Existen evidencias de que el desarrollo de las raíces de las plántulas de pino y la altura que llegan a alcanzar, se reduce, si crecen en niveles bajos de iluminación, independientemente de su tolerancia (Baker, 1945).

Conclusiones

En la densidad intermedia del arbolado (88 árboles ha^-1) se presentó una mayor emergencia de plántulas de más de 34 %, por lo cual resultó innecesaria la aplicación de tratamiento de preparación de sitio durante esta etapa. Con las actividades de barbecho y limpia se obtuvo una supervivencia de más de 60% en el 5º y 8º mes de vida de la planta. Las interacciones 88 y 140 árboles ha^-1 con las actividades indicadas mostraron una supervivencia de 70 y 90 %, en particular en las edades de 5 y 8 meses. La altura de las plántulas fue mejor en la densidad 0 árboles ha^-1, mientras que en la de 330 árboles ha^-1 su desarrollo fue significativamente afectado. Existe una drástica mortalidad de plántulas de los 5 a los 11 meses de edad de más de 70%, con una curva de supervivencia de tipo exponencial negativo con tendencia a estabilizarse a partir del mes 15. El mayor porcentaje Pinus pseudostrobus tuvo lugar de marzo a junio, lo que coincide con los más calientes del año. Las alturas más destacadas alcanzadas por la especie de interés se registraron en primavera y verano, cuyas temperaturas y precipitaciones fueron las más altas.

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor

Miguel Ángel Bello González: planeación en gabinete y ejecución de trabajo de campo; Gerardo Segura Warnholtz: revisión del artículo; María Elena Tinoco Espinosa: análisis estadístico y establecimiento en campo de las unidades de investigación; Ma. Blanca Nieves Lara Chávez: trabajo de campo; Rafael Salgado Garciglia: revisión del manuscrito y asesoría.

Agradecimientos

Los autores desean reconocer el apoyo brindado al proyecto PIFI/2012- 16MSU0014T-04-01 UMSNH.

Referencias

Baker, F. S. 1945. Effects of shade on coniferous seedlings grown in nutrient solutions. Journal of Forestry 43: 428-435.         [ Links ]

Duryea, M. L. and P. M. Dougherty (eds.). Forest Regeneration Manual. Kluwer Academic Publishers. Boston, MA, USA. pp. 51-60.         [ Links ]

Boggs, J. A. 1991. Evaluation of shortleaf pine germination and early survival under various seedbed conditions. M. S. Thesis. Oklahoma State University. Stillwater, OK, USA. 35 p.         [ Links ]

Boggs, J. A. 1991. Evaluation of shortleaf pine germination and early survival under various seedbed conditions. M. S. Thesis. Oklahoma State University. Stillwater, OK, USA. 35 p.         [ Links ]

Boyer, W. D. 1963. Development of longleaf pine seedling under parent trees. USDA Forest Service. New Orleans, LA, USA. Research Paper SO- 181. 1 p.         [ Links ]

Chacón S., J. 1993. Comportamiento de la repoblación natural de Pinus arizonica, bajo diferentes grados de cobertura de dosel de árboles padre. Tesis de Maestría en Ciencias. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo. de Méx., México. 65 p.         [ Links ]

Creighton, J. L., B. R. Zutter, G. R. Glover and D. H. Gjerstad. 1987. Planted pine growth and survival response to herbaceous vegetation control, treatment duration, and herbicide application technique. South. Journal of Applied Forestry 11 (4): 223-227.         [ Links ]

Daniel, T. W., J. A. Helms y F. S. Baker. 1982. Principios de Silvicultura. M McGraw-Hill. México, D.F., México. 492 p.         [ Links ]

Derr, H. J. and Jr. W. F. Mann. 1977. Bedding poorly drained sites for planting loblolly and slash pine in southwest Louisiana. USDA Forest Service. New Orleans, LA, USA. Research Paper SO-134. 5 p.         [ Links ]

Dolling, A. H. 1996. Interference of bracken (Pteridium aquilinum L. Kuhn.) with Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies L. Karst.) seedling establishment. Forest Ecology and Management 88 (3): 227-237.         [ Links ]

Farjon, A and B. T. Styles. 1997. Pinus (Pinaceae). Flora Neotrópica. Monograph 75. New York Botanical Garden. New York, NY, USA. 291 p.         [ Links ]

Ferguson, D. E. and R. J. Boyd. 1988. Bracken Fern Inhibition of Conifer Regeneration in Northem Idaho. USDA. Forest Service. Intermountain Research Station INT-388. Ogden, UT, USA. 11 p.         [ Links ]

Harrington, M. 1977. Response of Ponderosa Pine Seeds to Light. USDA Forest Service. Intermountain Forest and Range Experiment Station. Ogden, UT, USA. Reseach Note INT-220. 8 p.         [ Links ]

Heiligmann, R. and G. Schneider. 1975. Black walnut seedling growth in wind protected microenvironments. Forest Science 21: 293-297.         [ Links ]

Liming, F. G. 1945. Natural regeneration of Shortleaf pine in the Missouri Ozarks. Journal of Forestry 43(1): 339-345.         [ Links ]

López-Upton, J. 2002. Pinus pseudostrobus Lindl. In: Vozzo, J. A. (ed.). Tropical Tree Seed Manual USDA Forest Service. Washington, DC, USA. pp. 636–638.         [ Links ]

Marroquín F., R. A, J. Jiménez P., F. Garza O., O. A. Aguirre C., A. E. Estrada C. y R. Bourguet D. 2007. Regeneración natural de Pinus pseudostrobus en zonas degradadas por incendios. Ciencia UANL 10 (1): 33-37.         [ Links ]

McDonald, M. P. 1976. Inhibiting effect of ponderosa pine seed tree on seedling growth. Journal of Forestry 220-224.

Minore, D., N. J. Graham and W. E. Murray. 1984. Environment and Forest Regeneration in the Illinois Valley Area of Southwestern Oregon. Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station, Forest Service, U. S. Department of Agriculture. Restore Note PNW-413. Portland, OR, USA. 20 p.         [ Links ]

Musálem S., M. A. 1984. Effect of environmental factors on regeneration of Pinus montezumae Lamb. in a temperate forest of Mexico. Ph. D. Thesis. Yale University. New Haven, CT USA. 244 p.         [ Links ]

Musálem S., M. A., A. M. Velázquez y M. J. González. 1991. Algunas consideraciones ecológicas-silvícolas en el establecimiento de la regeneración natural en bosques de clima templado frío de la región central. Agrociencia 1 (3): 55-75.         [ Links ]

Noble, L. D. and R.R. Alexander. 1977. Environmental factors affecting natural regeneration on Engelmenn spruce in the central Rocky Mountains. Forest Science 23 (4): 420-429.         [ Links ]

Oriandni, M. and C. Buland. 1972. Photosensitivity of Pinus banksiana seeds. Biology Plants 14: 260-268.         [ Links ]

Pomeroy, K. B. 1949. The germination and initial establishment of Loblolly Pine under various surface soil conditions. Journal of Forestry 47 (7): 541-543.         [ Links ]

Roe, A. L, R. R. Alexander and M. D. Andrews. 1970. Engelmann spruce regeneration practice in the Rocky Mountain. Washington, DC, USA. Proceedings Restore Paper 115. 32 p.         [ Links ]

Rogers, N. F. and K. W. Seidel. 1965. Seeding shortleaf pine in the Missouri Ozarks. USDA Forest Service. Culumbus, OH, USA. Restore Paper CS-8. 12 p.         [ Links ]

Sáenz-Romero, C. y R. Linding-Cisneros. 2004. Evaluación y propuestas para el programa de reforestación en Michoacán, México. Ciencia Nicolaita 37:107-122.         [ Links ]

Saksa, T. 1994. Natural regeneration on prepared areas. Some reason for the variation. Investigación Agraria, Sistemas y Recursos Forestales, LN. LA. Fuera de Serie 3: 231-240.         [ Links ]

Shelton, G. M. and F. Wittwer. 1991. Effects of seed bed condition on natural Shortleaf pine regeneration. In: Brissette, J. C. and J. P. Barnett (comps.). Proceeding: Shortleaf pine regeneration workshop. US. Forest Service. General Technical Report SO-90. Little Rock, AK USA. pp. 124-139.         [ Links ]

Smith, M. D. 1951. The influence of seedbed conditions on the regeneration of Eastern White Pine. Bull. 545. The Connecticut Agricultural Experiment Station. New Haven, CT, USA. 61 p.         [ Links ]

Smith, M. D. 1986. The practice of silviculture. 8a. ed. John Wiley & Sons Inc. New York, NY, USA. 527 p.         [ Links ]

Spurr, S. H. y B. V. Barnes. 1982. Ecología Forestal. AGT Editorial. México, D.F., México. 690 p.         [ Links ]

Statgrafic Plus. 2002. Statgraphic Plus. Ver. 5.1. Statpoint Technologies Incorporated. Warrenton, VA, USA. CD-ROM.         [ Links ]

Strothman, R. O. 1972. Douglas-fir in northern California: effects of shade on germination, survival, and growth. USDA Forest Service. Restore paper. Pacific Southwest Forest and Range Experiment Station. Berkeley, CA, USA. Research Paper PSW-84. 15 p.         [ Links ]

Tarrant, R. F. 1956. Effect of slash burning on some physical soil properties. Forest Science 2:18-22.         [ Links ]

Taylorson, R. B. and S. B. Hendricks. 1977. Dormancy in Seeds, Annual Review of Plant Physiology 28: 331-354.         [ Links ]

Varela H., S. 1998. Los recursos forestales de México. Memoria del ciclo de conferencias: El sector forestal de México, avances y perspectivas. Secretaría de Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca. México, D.F., México. pp. 29-43.         [ Links ]

Velázquez M., A., M. Keyes R. y G. Zárate. 1985. Influencia de la intercepción de la luz solar en el crecimiento de la regeneración artificial de Pinus hartwegii Lindl. Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos. México, D.F., México. Publicación Especial Núm. 48. pp. 579-594.         [ Links ]

Velázquez M., A., M. A. Musálem S. 1986. Comportamiento de la viabilidad de la semilla de Pinus hartwegii Lindl., almacenada en el piso forestal. Agrociencia. 64: 141-146.         [ Links ]