Insecticidas sistémicos para el control de Dendroctonus adjuntus Blandford, 1897 en El Nevado de Toluca

Systemic insecticides for Dendroctonus adjunctus Blandford, 1897 control in Nevado de Toluca

Emmanuel Gochez-López¹, Victor Javier Arriola-Padilla², Alfredo Perea-Alcalá¹, José Francisco Reséndiz-Martínez² y Alejandro D. Camacho¹

¹ Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Instituto Politécnico Nacional. Correo-e: adcamachov@yahoo.com.mx

Fecha de recepción: 30 de agosto de 2013;
Fecha de aceptación: 4 de septiembre de 2014.

Resumen

Las especies del género Dendroctonus constituyen una de las principales plagas que afectan los árboles de ecosistemas templados. Actualmente, su control y manejo están regulados en la NOM-019-SEMARNAT-2006; sin embargo lo que en ella se establece, puede ser un importante factor de impacto en las áreas naturales protegidas. Este trabajo consiste en la búsqueda de opciones para manejar plagas de descortezadores que atacan coníferas en dichas zonas, y para ello se probaron 13 tratamientos con abamectina, acefate, imidacloprid y benzoato de emamectina, cada uno a tres concentraciones y agua como testigo. El insecticida se aplicó mediante el sistema de inyección a presión Injecthor^®; en individuos de Pinus hartwegii infestados por Dendroctonus adjunctus en el Parque Nacional Nevado de Toluca. Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro réplicas. Un mes y cinco meses después de las inyecciones, se tomaron tres muestras, tanto de corteza como de floema con tamaño de 100 cm² árbol^-1 tratado y se registraron los datos del desarrollo de galerías y mortalidad de insectos. Los tratamientos que resultaron ser más efectivos para el control del D. adjunctus fueron acefate 12 %, benzoato de emamectina 2 % y abamectina 0.3 %, en ese orden. Con la presente investigación se ofrece una alternativa para el manejo del descortezador, principalmente en áreas de conservación.

Palabras clave: Acefate, benzoato de emamectina, conservación, Dendroctonus adjunctus Blandford, 1897, insecticidas, inyección de árboles.

Abstract

Key Words: Acephate, emamectin benzoate, conservation, Dendroctonus adjunctus Blandford, 1897, insecticides, tree injections.

Introducción

Los individuos del género Dendroctonus (Coleoptera: Scolytinae) constituyen una de las plagas más importantes de Pinus en México y en otros países (Wood, 1982), varias de sus especies son capaces de colonizar y provocar la muerte de miles de árboles cada año. Desde principios del siglo XX investigadores mexicanos y extranjeros han efectuado estudios sobre diversos aspectos de la biología, distribución y métodos de control (Herrera, 1905; Islas, 1980). No obstante, a la fecha, los daños causados por estos descortezadores no han disminuido, sino que se suman con el aumento en la frecuencia de infestaciones severas del arbolado por plantas parásitas (Arceuthobium spp.), probablemente, en relación con el cambio climático; lo que redunda en pronósticos negativos, hacia un aumento en la incidencia de dichos insectos.

Al respecto, la investigación y desarrollo de herramientas alternativas para el manejo de estas plagas resultan indispensables, ya que los métodos de control más empleados, incluidos en la NOM-019-SEMARNAT-2006 (DOF, 2008), han sido calificados como poco efectivos; además de tener un gran impacto en la vegetación, puesto que implican el derribo del arbolado con afectación, por lo que las cortas sanitarias se convierten en un pretexto para el aprovechamiento (Sánchez-Martínez et al., 2007).

El descortezador Dendroctonus adjunctus Blandford, 1897, en estado adulto, es de color café oscuro a negro; los machos miden en promedio 5.2 mm, las hembras 5.4 mm y producen una sola generación al año (Islas, 1975; Torres y Sánchez, 2005); aunque existen registros de una segunda generación (Sánchez-Martínez, 2007). Este insecto se presenta en 17 estados de la república mexicana, colonizando pinos de 16 especies en zonas con un intervalo altitudinal de 2 500 a 3 940 m (Salinas-Moreno et al., 2010; Ortega, 2009); en donde se localizan varias zonas consideradas como Áreas Naturales Protegidas, incluido el Parque Nacional Nevado de Toluca (actualmente Área de Protección de Flora y Fauna).

El uso de insecticidas sistémicos es una alternativa para el manejo de escarabajos descortezadores, los cuales pueden ser aplicados mediante inyecciones directamente al tronco, dentro del tejido xilemático; para de ahí ser translocados por el sistema fisiológico del árbol hacia toda la planta (Rivas, 1995). Algunos trabajos de inyecciones en pinos informan un éxito limitado (Merkel y De Barr, 1971; Brown et al., 1979), o bien ineficientes como el Metasystox-R contra Dendroctonus brevicomis LeConte, 1876 (Haverty et al. 1996).

Grosman et al. (2002) utilizaron insecticidas sistémicos solos o en combinaciones para el control de Dyoryctria spp. y Leptoglosus corculus Say, 1832 que afectaron conos y semillas de Pinus taeda L.; los tratamientos se aplicaron por inyección, excepto uno que se realizó por aspersión (imidacloprid y esfenvalerato). Se determinó que el benzoato de emamectina disminuyó las afectaciones por Dyorictria hasta en 94-97 % durante 2 años; imidacloprid redujo el daño ocasionado por los insectos en el primer año, asimismo thiamethoxam e imidacloprid en combinación, fueron los que tuvieron mejor efectividad, ya que bajó el ataque a las semillas. Es importante mencionar que la óptima protección de conos y semillas se consiguió con inyecciones anuales. El tratamiento más eficaz involucró dos inyecciones de benzoato de emamectina combinado con thiamethoxam. El uso del insecticida por aspersión no tuvo respuesta favorable comparada con los otros tratamientos.

Grosman y Upton (2006) evaluaron la efectividad de insecticidas sistémicos para evitar el ataque de Ips grandicollis Eichhoff, 1868 en Texas; utilizaron el sistema de inyección ArborjetTree IV y observaron que el benzoato de emamectina reduce la colonización sobre árboles estresados. Pruebas en Pinus taeda, atacados por D. frontalis, en localidades de Missouri y Alabama, concluyeron que el benzoato de emamectina redujo la mortandad de Pinus taeda, durante los dos años de aplicación, el fipronil resultó menos efectivo (Grossman et al., 2009). Este insecticida fue el mejor para reducir la mortalidad por ataque de Dendroctonus brevicomis sobre Pinus ponderosa Dougl. ex Laws en California (Grosman et al., 2010).

En México, aunque en la práctica se han empleado insecticidas sistémicos para controlar plagas en árboles, se tienen pocos registros acerca de su efectividad. Los productos utilizados han sido Furadan (carbofurán) en individuos de pirúl atacados por la escama Calophya rubra, 1852 (Tuthill); Orthene (acefato) para el control de insectos chupadores, masticadores en pirúl, fresno y liquidambar (Rivas, 1995). Franco (2001) evaluó la efectividad de dos sistemas de inyección y diferentes tratamientos para el control de Phloeosinus tacubayae Hopkins, 1905, el autor determinó que existe efecto positivo del insecticida bajo cualquier método de inyección a Cupressus lindleyi L.; el producto más efectivo fue imidacloprid inyectado con jeringa tipo Wedgle.

El objetivo del presente estudio fue evaluar algunos insecticidas sistémicos aplicados por inyección para el control del Dendroctonus adjunctus.

Materiales y Métodos

Área de estudio

Se ubica en el Parque Nacional Nevado de Toluca, municipio Zinacantepec, Estado de México; localidad Santa María del Monte, parajes El Gachupín (19°06' 35.27''N, 99°47'53.09''O), Agua Blanca (19°05'46.90''N, 99°48'36.20''O) y el Llano de las Pancitas (19°05'26.02''N, 99°47'43.34''O).

Durante agosto del 2013, se localizaron árboles de Pinus hartwegii Lindl. con síntomas de ataque reciente (grumos de resina de color blanco o rosado, de consistencia suave y follaje verde o verde-amarillento) de los cuales se extrajeron trozos de corteza para constatar la construcción de galerías de Dendroctonus adjunctus. Se seleccionaron árboles de porte similar, con un número semejante de ataques y se evitó que la corteza mostrara heridas o cicatrices en más de 50 % de su superficie. Se hizo el registro de las coordenadas geográficas de cada árbol con ayuda de un geoposicionador JUNO Series; asimismo se les midió el diámetro a la altura del pecho (dap) y la altura, se registró el color del follaje, características de los grumos y, en su caso, otro tipo de daño (presencia de muérdago, daño mecánico, etcétera).

Se utilizaron 13 tratamientos correspondientes a cuatro insecticidas sistémicos: abamectina (Agrimec^®; 1.8 % CE), imidacloprid (Confidor^®; 350  sc), benzoato de emamectina (Proclaim^®; 05 SG) y acefate (Orthene^®; ultra) a tres concentraciones y un tratamiento testigo, el cual consistió únicamente de agua (Cuadro 1). Se aplicaron 15 mL de fórmula por cada 20 cm del perímetro del árbol. El diseño experimental fue de bloques completos al azar, con cuatro repeticiones para cada tratamiento, se emplearon un total de 52 individuos.

Haga clic para agrandar

Los insecticidas sistémicos se aplicaron mediante el sistema de inyección a presión Injecthor^®;, el cual tuvo un buen desempeño durante el desarrollo de las pruebas. El experimento comprendió los meses de septiembre y octubre de 2012 y los cambios observados en los árboles se registraron un mes después, durante octubre y noviembre; además se hizo una segunda evaluación a los 5 meses: febrero y marzo de 2013.

La efectividad de los tratamientos se determinó en función del sistema de galerías y de la mortalidad de insectos en el periodo de estudio, para lo cual se tomaron muestras de corteza con cambium y floema de 10 x 10 cm, estas se obtuvieron con ayuda de un formón y martillo. En cada evaluación se tomaron tres muestras de corteza por árbol: una de la parte baja de la porción infestada del fuste, una de la parte media, y otra de la parte alta. La altura máxima a la cual se muestreo fue de 10 m, aproximadamente. El material se colocó en bolsas de plástico con cierre hermético y se transportó en hielera hasta el laboratorio, donde se mantuvieron en un refrigerador a 7 °C, para preservar la muestra y mantener con vida a los insectos presentes en ella.

Mediante un microscopio estereoscópico (Olympus SZ, con aumentos de 7X a 30X), se registraron el número de galerías principales y galerías larvales, su longitud; el número de orificios de entrada y de salida del descortezador, la cantidad de larvas, pupas y adultos (vivos o muertos). El número de larvas, pupas y adultos se sumaron e incluyeron en una sola categoría para los insectos vivos y en otra para los muertos. A partir de esos datos se obtuvieron los porcentajes de Dendroctonus muertos.

Con respecto a la posible fitotoxicidad de los insecticidas sistémicos, solo se hicieron algunas observaciones generales, debido a que el objetivo de los tratamientos fue lograr mayor mortandad de los descortezadores, ya que una vez que el insecto se ubica dentro del árbol se produce la inoculación de hongos fitopatógenos, que son, en primera instancia, los responsables de la muerte del hospedero.

Análisis de datos

Los datos referentes al número de galerías y longitud de galerías se sometieron a un proceso de detección de datos aberrantes, de acuerdo al criterio del intercuartil [LI= Q1-(1.5 IQR); LS=Q3+(1.5 IQR)]. En los parámetros considerados informativos se procedió a efectuar un análisis de varianza unifactorial (ANOVA), prueba de rango múltiple de Ryan-Einot-Gabriel-Welsch (REGWQ). Para los datos de mortalidad de insectos por tratamiento, se calculó el porcentaje de individuos muertos y dada la abundancia de registros con valor cero se aplicó la prueba no-paramétrica de ANOVA de Rangos de Friedman, seguida de la prueba LSD (diferencia mínima detectable), en todos los casos α = 0.05. Se utilizó el paquete estadístico SAS v. 9. (Statistical Analysis System, 2010).

De los parámetros registrados, los datos de orificios de entrada y de salida no proporcionaron suficiente información para un análisis estadístico, debido a que la mayoría tuvieron valor cero. La ausencia de orificios de salida se explica a partir de la duración del ciclo de vida, el cual toma un año, o al menos 7 meses para un probable modelo bivoltino, lo que significa que el ciclo no se completó durante el tiempo que duró el experimento; por otro lado, en el patrón de infestación de D. adjunctus, la densidad de ataques sobre el tronco es relativamente baja y con frecuencia las muestras no incluyeron orificios de entrada. Por lo anterior, se excluyeron ambos parámetros del análisis.

Las figuras 1, 2 y 3 muestran los resultados de la evaluación del efecto de D. adjunctus en árboles de Pinus hartwegii, al mes de ser inyectados en los datos considerados informativos.

Figura 1. Promedio del número de galerías en 100 cm² de corteza de Pinus hartwegii Lindl., por tratamiento.

Figura 2. Promedio de la longitud de galerías en 100 cm2 de corteza de Pinus hartwegii Lindl., por tratamiento.

Figura 3. Porcentaje de Dendroctonus adjunctus Blandford, 1897 muertos en cada tratamiento.

Se observó un mayor desarrollo de los sistemas de galerías en los árboles testigo y en aquellos tratamientos con poca efectividad biológica. Se obtuvieron diferencias significativas con respecto al tratamiento testigo para el parámetro de longitud de galerías en los tratamientos T6, T11, T1, T10, T2 y T3, anotados de mayor a menor eficiencia (Figura 2), un comportamiento similar se determinó para el número de galerías (principales y larvales), con la excepción del T2 (Figura 1).

En el caso del porcentaje de insectos descortezadores muertos, no se cubren los requisitos de normalidad y homocedasticidad por lo que se utilizó Anova de rangos de Friedman, seguida de la prueba de LSD (diferencia mínima detectable) en los rangos; se tuvieron diferencias significativas en los tratamientos T12, T8 y T9, en ese orden (Figura 3), aunque estos no se muestran muy eficientes con los parámetros analizados anteriormente.

El tratamiento T6 (acefate 12 %) fue el mejor para el control del desarrollo de galerías, seguido por el T11 (benzoato de emamectina 2 %). Los tratamientos T1 y T10 (abamectina 0.3 % y benzoato de emamectina 1 %) evidenciaron efectos significativos. Cabe mencionar que el imidacloprid no produjo un resultado favorable; sin embargo, los tratamientos T8 y T9 (imidacloprid a 5 % y 8 %) presentaron buen resultado en el porcentaje de insectos muertos, en este sentido el tratamiento T12 (benzoato de emamectina 3 %) fue el mejor (Cuadro 2).

Cuadro 2. Resumen de las pruebas de efectividad biológica contra Dendroctonus adjunctus Blandford, 1897. Comparación de resultados entre la 1a y 2a evaluación en el Nevado de Toluca.

Haga clic para agrandar

En la segunda evaluación, cinco meses después de la inyección de insecticidas sistémicos, se perdieron por derribo de los árboles experimentales los tratamientos 8 y 9 (imidacloprid 5 % y 8 %, respectivamente), los resultados se muestran en las figuras 4, 5 y 6. Los tratamientos T2, T6, T11 y T1 resultaron eficientes con los datos de número de galerías (principales y larvales) (Figura 4). Con el parámetro de longitud de galerías, considerado el mejor indicador, se obtuvieron diferencias significativas con respecto al testigo en los tratamientos T2, T6, T10, T11, T1, T4 y T3, de mayor a menor eficiencia (Figura 5).

Figura 4. Promedio del número de galerías en 100 cm² de corteza de Pinus hartwegii Lindl., por tratamiento

Figura 5. Promedio de la longitud del sistema de galerías en 100 cm² de corteza de Pinus hartwegii Lindl., por tratamiento

Figura 6. Porcentaje de Dendroctonus adjunctus Blandford, 1897 muertos en cada tratamiento.

Para el porcentaje de insectos muertos en el segundo muestreo, nuevamente, se utilizaron pruebas no paramétricas, se obtuvieron diferencias significativas en los tratamientos T4, T8, T12, T5 y T6, en ese orden (Figura 6).

Grosman et al. (2010) documentan que una sola inyección de benzoato de emamectina protegió durante 3 años a individuos de Pinus ponderosa Douglas ex Lawson de mortalidad por ataque de D. brevicomis, aunque no fue efectivo para el caso de Pinus engelmannii Carr. contra D. rufipennis (Kirby). Si se continúan las observaciones en los árboles tratados es probable que se reconozcan efectos de protección a mediano plazo por efecto de la inyección de insecticidas sistémicos.

Los resultados con el benzoato de emamectina coinciden con las observaciones de Grossman y Upton (2006) y Grossman et al. (2009), quienes lo aplicaron, así como de fipronil en ejemplares de Pinus taeda, atacados por Dendroctonus frontalis Zimmermann, 1868 e Ips spp. y concluyeron que las inyecciones con el primer producto redujeron la mortandad del árbol durante un periodo de dos años después de la aplicación, en cambio, el fipronil resultó menos efectivo, pero también tuvo impacto significativo sobre los descortezadores.

El sistema de inyección a presión Injecthor^®; presentó un buen desempeño durante las pruebas y permitió mantener un ritmo de trabajo viable a nivel operativo; resulta difícil dar valores precisos en cuanto al número de árboles que se pueden inyectar con este equipo, debido a la variación en diámetro y a la gran separación que existía entre los árboles experimentales, pero se considera que un equipo de dos o tres personas podría inyectar un aproximado de 50 árboles en una jornada de trabajo.

Fitotoxicidad

El establecimiento de hongos fitopatógenos (Ceratocystis sp.), introducidos al árbol por los insectos descortezadores, causa la destrucción de su sistema conductor lo que es evidente tomando en cuenta la decoloración del follaje y, eventualmente, la muerte del individuo. Al aplicar los insecticidas sistémicos en árboles infestados es imposible determinar si los cambios o la muerte del árbol se deben a la acción del insecticida o por efecto de los hongos fitopatógenos. Con los tratamientos aplicados se buscó impactar la viabilidad de los escarabajos descortezadores y como consecuencia reducir o frenar la dispersión del descortezador en las siguientes generaciones.

Conclusiones

Los tratamientos que dieron mejores resultados para el control de Dendroctonus adjunctus sobre árboles de Pinus hartwegii en el Parque Nacional Nevado de Toluca fueron los tratamiento con acefate al 12 % (Orthene^® ultra), benzoato de emamectina al 2 % (PROCLAIM^® 05 SG) y abamectina 0.3 % (Agrimec^® 1.8 % CE).

El equipo de "Sistema de inyección Injecthor^® para Tratamientos Fitosanitarios" resultó ser práctico y eficiente en el desarrollo de las pruebas de campo.

Agradecimientos

Agradecemos al Fondo Sectorial Conacyt-Conafor para la Investigación, el Desarrollo y la Innovación Tecnológica Forestal el financiamiento del proyecto "Alternativas para el manejo de plagas y enfermedades forestales en áreas naturales protegidas del Eje Neovolcánico Transversal", con registro CONAFOR-C01-2010-136785, asimismo al convenio vinculado del mismo nombre entre el INIFAP-Cenid-Comef con la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional, de los cuales se derivó la presente publicación.

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por Autor

Emmanuel Gochez-López: selección de unidades de estudio y muestreo en campo, revisión de material biológico, estructuración del manuscrito; Victor Javier Arriola-Padilla: selección de unidades de estudio y muestreo en campo, definición del diseño experimental, determinación de dosis y productos, elaboración y revisión del manuscrito; Alfredo Perea-Alcalá: selección de unidades de estudio y muestreo en campo; José Francisco Reséndiz-Martínez: selección de unidades de estudio y muestreo en campo; Alejandro D. Camacho: trabajo de campo, determinación de dosis y productos, análisis estadísticos, revisión del manuscrito.

Brown, L. R., C. O. Eads, C. E. Crisp and M. Page. 1979. Control of a Jeffrey pine needle miner by spraying and trunk implantation and resultant acephate residues. Journal of Economic Entomology 72: 51–54.         [ Links ]

Cruz A., J. 1997. Evaluación del insecticida deltametrina en el control del insecto descortezador Dendroctonusf rontalis Zimm. en Tlaxiaco, Oaxaca. UACH. DiCiFo. Chapingo, Edo. de Méx., Méx. 74 p.         [ Links ]

Diario Oficial de la Federación (DOF). 2008. NOM-019-SEMARNAT-2006, que establece los lineamientos técnicos de los métodos para el combate y control de insectos descortezadores. México, D.F., México. pp. 1-16.         [ Links ]

Espinoza F., N. 2013. Bioensayo sobre la efectividad de Insecticidas sistémicos para el control de plagas en conos y semillas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, en la localidad de Cruz de León Ixcamatitlán Puebla. Universidad Autónoma de Tlaxcala. Tesis de Maestría. Tlaxcala, Tlax. México. 75 p.         [ Links ]

Franco I., Ma. G. 2001. Bioensayo sobre la efectividad de dos insecticidas sistémicos en el descortezador Phloesinus tacubayae Hopkins. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma Chapingo. División de Ciencias Forestales. Texcoco, Edo. de Méx., México. 52 p.         [ Links ]

Grosman, D. M., W. W. Upton, F. A. McCook and R. F. Billings. 2002. Systemic insecticide injection for control of cone and seed insect in loblolly pine seed orchads- two years results. Southern Journal of Applied Forestry  26(3): 145-152.         [ Links ]

Grosman, D. M. and W. W. Upton. 2006. Efficacy of Systemic Insecticides for Protection of Loblolly Pine against Southern Pine Engraver Beetles (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) and Wood Borers (Coleoptera: Cerambycidae). Journal of Economic Entomology 99(1): 94-101.         [ Links ]

Grosman, D. M., S. R. Clarke and W. W. Upton. 2009. Efficacy of Two Systemic Insecticides Injected into Loblolly Pine for Protection against Southern Pine Bark Beetles. Journal of Economic Entomology 102(3): 1062-1069.         [ Links ]

Grosman, D. M., C. J. Fettig, C. L. Jorgensen and A. S. Munson. 2010. Effectives of two systemic Insecticides for protecting western conifers from mortality due to bark beetle attack. Western Journal of Applied Forestry 25(4): 181-184.         [ Links ]

Haverty, M. L., P. J. Shea and J. M. Wenz. 1996. Metasystox-R, applied in Mauget injectors, ineffectivein protecting individual ponderosa pines from western pine beetle. USDA-Forest Service. Pacific Southwestern Research Station. Albany, CA, USA. Research Note 420 p.         [ Links ]

Herrera A., L. 1905. Insectos destructores de los bosques, en Circ. No. 29. Comisión de Parasitología Agrícola. México, D.F., México. pp. 1-4.         [ Links ]

Islas S., F. 1975. Especies dañinas de escarabajos descortezadores de los pinos y su combate. Bosques y fauna 7(6):19-25.         [ Links ]

Islas S., F. 1980. Observaciones sobre la biología y el combate de los escarabajos descortezadores de los pinos: Dendroctonus adjunctus Blf; D. mexicanus Hpk. y D. frontalis Zimm., en algunas regiones de la república mexicana. México, D.F., México. Boletín Técnico del lnstituto Nacional de Investigaciones Forestales Núm. 66. 2 7 p.         [ Links ]

Merkel, E. P. and G. L. De barr. 1971. Trunk implantations of dicrotophos for cone insect control in slash pine seed production stands. Journal of Economic Entomology 64: 1295–1298.         [ Links ]

Rivas, D. 1995. Inyecciones sistémicas en los árboles. Preparatoria agrícola. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Edo. de Méx., México.15 p.         [ Links ]

Ortega, R. A. 2009. Fluctuación de Dendroctonus adjunctus Blandford y sus depredadores atraídos por frontalina + alfa-pineno, en los Pescados, Veracruz y en Zoquiapan, Estado de México. Tesis de Doctorado. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Texcoco, Edo. de Méx., México. 92 p.         [ Links ]

Salinas-Moreno, Y., C. F. Vargas M., G. Zúñiga, J. Víctor, A. Ager y J. L. Hayes. 2010. Atlas de distribución geográfica de los descortezadores del género Dendroctonus (Curculionidae: Scolytinae) en México. Instituto Politécnico Nacional. y Comisión Nacional Forestal. Zapopan, Jal., México. 90 p.         [ Links ]

Sánchez-Martínez, G., L. Torres, I. Vázquez, E. González y R. Narváez. 2007. Monitoreo y Manejo de Insectos Descortezadores de Coníferas. INIFAP Centro de Investigaciones Regional Norte Centro Campo Experimental Pabellón. Pabellón de Arteaga, Ags., México. Libro Técnico No.4. 107 p.         [ Links ]

Statistical Analysis System. 2010. Statistical Analysis Ver. 9.0 SAS Institute, Inc. Cary, NC. USA. s/p.         [ Links ]

Torres E., L. M., y J. A. Sánchez S. 2005. Manejo Integrado del escarabajo descortezador Dendroctonus adjunctus Blandford en los bosques de Pinus rudis en el estado de Coahuila. CIRNE-INIFAP. Saltillo, Coah., México. Folleto Técnico Núm. 17. 34 p.         [ Links ]

Wood, S. L. 1982. Thebark and ambrosia beetles of North and Central America (Coleoptera: Scolytidae), a taxonomicmonograph. Great Basin Naturalist Memoirs. Provo, UT, USA. 1359 p.         [ Links ]