Distribución potencial de Pinus herrerae Martínez en el occidente del estado de Jalisco

Potencial distribution of Pinus herrerae Martínez at western Jalisco

Rosaura Ávila Coria¹, Raymundo Villavicencio García² y José Ariel Ruiz Corral³

¹ Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Correo-e: roxiprec@hotmail.com.

³ CIR-Pacífico Centro, INIFAP.

Fecha de recepción: 11 de abril de 2014;
Fecha de aceptación: 14 de julio de 2014.

RESUMEN

Con base en su endemismo y área natural restringida en el occidente de Jalisco, se delimitaron las zonas potenciales de distribución de Pinus herrerae. Se georreferenciaron 391 árboles que se tradujeron en el mismo número de accesiones de la especie para realizar una caracterización ambiental; se consideraron ocho variables climáticas interpoladas, además de nueve ambientales. Con esta información se utilizó el modelo MaxEnt para categorizar de manera probabilística su distribución potencial. El área de estudio se ubicó al oeste de la Sierra de Quila. La validación del modelo se determinó con la técnica Receiver Operating Characteristic (ROC) aplicada en modelos de distribución basados en algoritmos de solo presencia. Para determinar las variables climáticas y ambientales más importantes que influyen en la distribución de la especie se utilizó la prueba de Jackknife. De acuerdo a la curva operativa área bajo la curva (AUC) del ROC, ambas interpolaciones en las curvas de entrenamiento y de prueba se situaron lo más juntas posible, lo que significó alcanzar un ajuste en el modelo utilizando las variables climáticas de 0.959 y 0.958; por otra parte, con la interpolación de los datos climáticos junto con las variables ambientales se obtuvieron los valores más altos para los datos de entrenamiento (0.973) y de prueba (0.971). Se concluye que la distribución potencial de P. herrerae se favorece cuando se desarrolla sobre un suelo Cambisol húmico, un intervalo altitudinal de 1 985 a 2 227 m; un promedio anual de precipitación de 882 mm y temperatura media anual de 18 °C.

Palabras clave: Hábitat, máxima entropía, modelo de distribución de especies, nicho, variable ambiental, variable climática.

Based upon its endemism and natural restricted areas at west Jalisco, potential zones were delimited for the distribution of Pinus herrerae. 391 trees were geo-referred which were translated into the same number of accessions of the species to make an environmental description; eight climatic variables were interpolated variables, as well as nine of the environmental kind. With this information, the MaxEnt model was use to classify, in a probabilistic way, its potential distribution. The study area was located at the west of Sierra de Quila. The validation of the model was determined with the Receiver Operating Characteristic (ROC) technique, which is applied in distribution models based on algorithms of presence only. To determine the most important climate and environmental variables that influence the species distribution, the Jackknife test was used. According to the area under the operational curve (AUC) of ROC, both interpolations in the training and testing curves were placed the closest possible, which meant to reach a fit in the model by using 0.959 and 0.958 climate variables. On the other side, with the interpolation of the climatic data with the environmental variables, the highest values for the training (0.973) and testing data (0.971) values were obtained. It can be concluded that the potential distribution of P. herrerae is favored when it grows in a humic cambisoil soil, at an altitudinal range from 1 985 to 2 227m, an average annual precipitation of 882 mm and an average annual temperature of 18 °C.

Key Words: Habitat, maximum entropy, species distribution model, niche, environmental variable, climate variable.

INTRODUCCIÓN

En Norteamérica se reconocen tres regiones con una elevada diversidad de especies de pinos: México, el estado de California y la parte sureste de los Estados Unidos de América. En las zonas de clima templado y semihúmedo, los pinares se asocian con los bosques del género Quercus, algunas veces con Abies, Juniperus o Alnus, debido a la similitud de los requerimientos ecológicos de estos géneros, con los que lega a ocupar nichos muy parecidos y a formar intricados mosaicos y complejas interrelaciones sucesionales (Rzedowski, 1978). Los pinares desempeñan una función importante dentro de los bosques de las tierras altas de México (Farjon et al., 1997); son endémicos, abundantes y dominantes; su diversidad varía según la condición ambiental que requiera cada especie. De manera particular, a Pinus herrerae Martínez se le atribuye su desarrollo a la profundidad, calidad del suelo, una buena capacidad de drenaje y moderada fertilidad del sustrato (Farjon et al. 1997; Rueda et al. 2006).

Los trabajos que abordan la distribución de los pinos en México son escasos; destacan entre ellos las aportaciones de Martínez (1948), Dvorak et al. (2000), Herrera et al. (2005), Rzedowski (2006), Sánchez (2008) y Sánchez et al. (2008), quienes refieren sus obras en monografías y guías de campo (Rosas, 2008); otros autores coinciden en que no hay una gama de estudios que empleen modelos de distribución para el género Pinus y evalúen cuantitativamente las condiciones generales de las especies (Vela, 1980). Aquellos que incorporan modelos de distribución se han enfocado preferentemente, en relacionar la condición de hábitat y distribución de félidos y reptiles y en menor proporción, para taxa vegetales, en general y arbóreas, en particular. Margules y Sarkar (2009) hacen mención de que cada taxón tiene una disposición única dentro del espacio ambiental, determinada por su constitución genética y sus requerimientos fisiológicos, por lo que existe soporte teórico para usar variables ambientales en el modelado de la distribución de especies; la ubicación geográfica de una especie corresponde al conjunto de localidades donde ésta ha sido registrada, ya sea mediante la recolecta de especímenes o la observación directa o indirecta.

Existen dos alternativas para estimar los patrones de distribución geográfica de los taxa, ya bien sea intuitivamente o bien, al relacionar las localidades de los registros con variables mediante el uso de modelos empíricos predictivos de distribución potencial, como por ejemplo, BIOCLIM (Envolventes Bioclimáticas) (Bonet, 2007) u otros modelos estadísticos como MLJ (Modelado Lineal Generalizado, Domain (Domain Modelling), GARP (Genetic Algorithm for Rule.set Prediction) y MAG (Modelado Aditivo Generalizado) o los métodos de aprendizaje cibernético, como MaxEnt (Máxima entropía). MaxEnt puede ser utilizado con datos de solo presencia, es decir, cuando existen registros de donde está presente el taxón, pero no se conoce si una "no presencia" es una "ausencia verdadera" o simplemente es resultado de que dicho taxón no fue buscado en el sitio (Margules y Sarkar, 2009).

El modelado se ha definido como la generalización de una realidad que solo se conoce parcialmente, mediante simulación o formulación matemática. En los últimos años, las técnicas correspondientes cada vez se aplican más en campos diversos de la ecología, la evolución, la biogeografía y la biología de la conservación; se les han designado como modelos de nicho, modelos de idoneidad, modelos predictivos del hábitat o modelos de distribución de especies (García, 2008). Estos pueden ser binarios, en los que se otorga el valor de uno a las áreas idóneas y cero a las no idóneas, o continuos, según un intervalo de valores que clasifican el territorio (Benito de Pando y Peñas de Giles, 2007). Para el uso de los modelos de distribución de especies deben considerarse tres aspectos: 1) que se parte de datos conocidos sobre la distribución del organismo; 2) que son los datos con diferentes variables independientes que describen las condiciones ambientales se asocian matemática o estadísticamente; y 3) que se extrapola la relación al resto del área de estudio y se obtiene un mapa de probabilidad de presencia de la especie (García, 2008).

De acuerdo a Benito de Pando y Peñas de Giles (2007; 2007a), Contreras et al. (2010), Reguerin et al. (s/f) y Elith et al. (2006), el modelo MaxEnt es uno de los que mejor se ajusta a la distribución de especies, cuando se utilizan solo datos de presencia, en comparación con los anteriores señalados; el modelo puede ser analizado de manera estadística y gráfica, de tal manera que permite reconocer la distribución espacial potencial de la especie, debido al principio de máxima entropía que aplica para calcular la distribución geográfica más probable de una especie; es decir, el modelo estima la probabilidad de su ocurrencia sujeta a la condición de que el valor esperado de cada variable coincida con su media empírica.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en el Área de Protección de Flora y Fauna Sierra de Quila (APFFSQ), que forma parte de la cadena montañosa del Eje Neovolcánico Trasversal, y que está ubicada dentro de la subprovincia Sierras de Jalisco. El APFFSQ se sitúa entre los paralelos 20°14' y 20° 21' N y 103° 56' y 104° 07' O; limita con los municipios Tecolotlán, Tenamaxtlán y San Martín Hidalgo en el estado de Jalisco. La sierra abarca una superficie de 14 168 ha y ocupa un intervalo altitudinal de 1 350 a 2 560m (Conanp, 2010) (Figura1).

En el APFFSQ prevalecen dos tipos de climas, el templado húmedo con lluvias en verano y el cálido húmedo (García, 1988), con una precipitación promedio anual de 882 mm (Ruíz et al., 2003). Posee ocho subunidades de suelo descritos por la FAO/UNESCO: Cambisol eútrico, Cambisol húmico, Feozem háplico, Feozem luvico, Litosol, Luvisol crómico, Regosol eútrico y Vertisol pélico (Villavicencio et al., 2005).

El sistema hidrológico de la Sierra de Quila provee de agua a dos cuencas del estado de Jalisco, a la cuenca de Ameca-Atenguillo (RH14-B) en la parte norte y en el lado sur a la cuenca Armería (RH16-B). Los arroyos que confluyen por la cara norte se juntan para formar al río Grande - río Ameca, mientras que los que se originan por la cara sur conforman el río Tecolotlán y el Atengo, mismos que posteriormente fluyen al río Ayuquila (CEAS, 2005). La diversidad de condiciones edáficas y climáticas de la sierra han favorecido la presencia de seis tipos de vegetación: el bosque de pino-encino, el bosque de encino, la selva baja caducifolia, el bosque espinoso, el bosque de galería y el bosque mesófilo de montaña (Guerrero y López, 1997). Los géneros mayormente representados son Pinus y Quercus, cuya mezcla ha generado otras tres condiciones de bosque mixto, en los que la dominancia de uno u otro género se manifiesta en el paisaje.

Para determinar la distribución potencial de P. herrerae en el ANP Sierra de Quila se utilizó el algoritmo MaxEnt 3.3.3. Al modelo se le incorporaron un conjunto de 391 puntos georreferidos de la especie como datos de entrada (Figura 2) y diversas capas en formato digital de variables climáticas interpoladas y variables ambientales. Los archivos raster de las variables climáticas provienen de la interpolación de datos de 116 estaciones meteorológicas para el período de 1961 a 2000 obtenidas para la elaboración cartográfica del sistema de información ambiental para el estado de Jalisco (Ruiz et al., 2003); las capas temáticas utilizadas para este estudio fueron precipitación media anual, temperaturas mínima, media y máxima anual, evaporación media anual, humedad relativa anual y evapotranspiración media anual. Las variables ambientales en formato raster de textura, pendiente, exposición, área de radiación solar, rugosidad y altura, fueron elaboradas a partir de un modelo de elevación del terreno; además se digitalizaron las cartas geológica y edafológica escala 1:50 000 del INEGI (INEGI, 1999); asimismo se utilizó una carta de vegetación y uso del suelo y una carta del índice normalizado de vegetación elaboradas por Villavicencio (2004). Finalmente, para integrar la información que daría la caracterización ambiental del APFFSQ, todas las capas de las variables se recortaron por el límite del área protegida y se trasformaron en un formato raster con resolución de 20 m y se almacenaron en formato ASCII.

Según lo especifican Benito de Pando y Peñas de Giles (2007), el ajuste de los parámetros y constantes del modelo para incrementar la coherencia entre los datos de entrada y los resultados del modelo puede sustentarse en tres formatos: Crudo (raW); el cual lo constituye el modelo exponencial de MaxEnt per se; Acumulativo (accumulative), que corresponde a un registro crudo de r y es el porcentaje de la distribución de MaxEnt, cuyo valor crudo es al menos r. Lo anterior explica que lo que vale una celda es la suma de las probabilidades de todas ellas, que es más elevada que la celda problema; de esta forma, las que el modelo predice que presentan las mejores condiciones para la especie, tendrán valor acumulativo de 100, mientras que los próximos a 0 indican características inadecuadas para el desarrollo de la especie (García, 2008). El Logístico describe si c es el exponencial de la entropía de la distribución de MaxEnt, entonces el valor logístico correspondiente a un dato crudo de r es c^·r/ (1+c^·r); se le denomina logística porque los valores crudos son una función exponencial de las variables ambientales.

La configuración del modelo MaxEnt para la distribución geográfica potencial de P. herrerae se realizó con la función logística, por ser la más sencilla de conceptualizar, ya que proporciona un estimado entre cero y uno de probabilidad de presencia, si se asume que el diseño de muestreo es tal que las localidades de presencia típicas tienen una probabilidad de alrededor de 0.5 de existir (Phillips et al., s/f). El tipo de característica de las capas climáticas y ambientales puede ser continua y categórica. En la primera, las variables toman valores arbitrarios reales que corresponden a los medidos como la altitud, la precipitación anual y la temperatura máxima. Las categóricas toman solo un número limitado de valores discretos como el tipo de suelo o de vegetación. Al modelo se le configuraron las siguientes características: "Quadratic", "Product" y "Hinge" derivadas de variables continuas; esta última permite a MaxEnt la aproximación simple y sucinta de la respuesta verdadera de la especie con el medio ambiente (Phillips y Dudík, 2008).

En la calibración del modelo se especificaron 1 000 iteraciones y el límite de convergencia se fijó en 0.00001 (valor por defecto); cifras, según Phillips et al. (2006), son conservadoras y permiten garantizar la convergencia del algoritmo. La definición de estos parámetros del número de iteraciones y de convergencia también han sido empleados por Benito de Pando y Peñas de Giles (2007 y 2007a). El valor de regularización se determinó en 1.0 (valor por defecto), ya que al considerar regular el modelo con un valor menor a uno, se producirá una distribución de salida más localizada, la cual se ajusta estrechamente o de manera excesiva a los registros de presencia, por el contrario, un valor de regularización mayor a 1.0 producirá una distribución más extendida (Phillips et al., s/f); no obstante lo anterior, Phillips et al. (2006) y Ortega y Townsend (2008) coinciden en que este parámetro es aún motivo de futura investigación.

Las variables climáticas y ambientales más importantes asociadas a la especie se determinaron con la prueba de Jackknife. Los puntos geográficos de registro de la especie se dividieron al 50 % para las accesiones de entrenamiento y 50 % para las accesiones de prueba; el propósito de esta distribución es garantizar una significancia estadística y equitativa para el modelo (Hurtado, 2007). Las accesiones de entrenamiento se usaron para correrlo y los datos de prueba se utilizaron para validarlo. La prueba de Jackknife crea un gráfico al usar cada variable de manera aislada y adicionalmente genera otro con todas las variables, en donde indica la ganancia de cada una de estas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La caracterización ambiental del APFFSQ se determinó con ocho variables climáticas y nueve variables ambientales, mismas que se incluyen en el modelo, el cual identifica a las celdas con la condición climática y ambiental que se atribuye al desarrollo, a la presencia y posible distribución potencial de la especie de manera espacial. El Cuadro 1 muestra los valores mínimos, medios y máximos de las variables climáticas y ambientales.

El mapa de distribución potencial de P. herrerae se obtuvo mediante la modelación de dos ensayos. El primero utilizó solo las variables climáticas (ensayo 1 vc) y el segundo incluyó variables climáticas y ambientales (ensayo 2 vca). De acuerdo con Benito de Pando y Peñas de Giles (2007), la determinación de la predicción del área de distribución potencial de cualquier especie mediante la técnica Receiver Operating Characteristic (ROC) es aceptada como un método estándar para evaluar la exactitud de los modelos de distribución predictiva y proporciona una medida simple del desempeño del modelo, con el cálculo del área bajo la curva (AUC). En este contexto, el resultado de ella para los ensayos 1 vc y 2 vca se muestran en la Figura 3; las correspondientes al AUC para los datos de entrenamiento (línea roja) y para datos de prueba (línea azul) describen un ajuste similar, orientado a la parte superior izquierda; su interpretación se basa en que, mientras ambas curvas se sitúen lo más juntas posible, mejor es el ajuste del modelo, lo que indicaría que no habría ningún error de omisión (la especie si está pero se predice ausente), 100 % de sensibilidad y ningún error de comisión (la especie puede estar ahí, sobre predicción) 100 % de especificidad.

Los valores AUC de ambos ensayos fueron superiores a 0.95, cifra que interpreta un buen ajuste de los modelos; sin embargo, el mejor lo presentó el ensayo 2 vca por lograr los valores más altos del área bajo la curva para los datos de entrenamiento y de prueba (0.973 y 0.971), además de que este ensayo define de manera espacial una mejor distribución de la especie según lo observado en campo. Contreras et al. (2010) obtuvieron valores de AUC altos (0.997) para la distribución de Taxus globosa Schlecht. En México, por lo que los autores concluyen haber alcanzado resultados precisos con el uso de MaxEnt. Kumar y Stohlgren (2009) también aplicaron MaxEnt para modelar el hábitat potencial para Canacomyrica monticola Guillaumin, una especie arbórea en peligro de extinción y amenazada en Nueva Caledonia en el Océano Pacífico occidental; el modelo resultante se definió con valores altos de sensibilidad (0.82) y de especificidad (0.91); las variables que más influyeron para el hábitat potencial de la especie fueron la temperatura y la precipitación.

Las variables más importantes asociadas a la especie fueron determinadas mediante la prueba de Jackknife; el modelo asigna el incremento a las variables, lo que da como resultado un gráfico (Figura 4), donde se muestra la ganancia o contribución de cada una de estas; por ejemplo, la barra en color azul rey corresponde a la opción de cuando solo se utiliza la variable de manera aislada o por si sola; las barras en color azul claro señalan la disminución de la ganancia cuando se excluye o se omite y, finalmente la barra roja crea un modelo en el que se usan todas la variables. Los gráficos ayudan a identificar cuáles son las variables que influyen y determinan la distribución de la especie.

De acuerdo a la prueba de Jackknife, las variables que influyen en la distribución de la especie son el suelo Cambisol húmico, de textura fina y medianamente permeable; la temperatura media anual de 18 °C; la altitud, de 1 985 m a 2 227 m y la precipitación media anual de 882 mm y máxima de 914 mm. Guerrero y López (1997) y Madrigal (1995, citado en Rueda et al., 2006) coinciden con el intervalo altitudinal para la especie; asimismo, describen otros factores que influyen en su desarrollo como situarse en zonas con un régimen de precipitación entre 500 mm y 1 700 mm y crecer entre un intervalo térmico entre -3 °C hasta una máxima de 42 °C. Por otro lado, Dvorak et al. (2000) señalan que a P. herrerae se le encuentra entre los 1 200 y los 2 600 m, con una respuesta óptima entre 1 800 y 2 400 m; otra de las características asociadas a su presencia es el buen drenaje del suelo. Según Escalante et al. (2003), no solo las variables ambientales determinan la permanencia de una especie en un lugar, sino que además las explicaciones históricas espaciales son relevantes; es decir, el patrón biogeográfico y evolutivo de la especie.

Con el programa Bioclim, Rosas (2008) modeló la distribución del género Pinus en la subcuenca de Tecuantepec-Apulco-México y obtuvo modelos de distribución ecogeográfica para las diferentes especies de pinos. A partir de los registros de colecta, este algoritmo definió un dominio central en función de los valores mínimos y máximos de 19 variables climáticas; los modelos para Pinus ayacahuite var. veitchii Shaw, P. hartwegii Lindl., P. montezumae Lamb., P. patula Schltdl. et Cham., P. pseudostrobus Lindl. y P. teocote Schiede ex Schltdl. mostraron una amplia afinidad climática a las condiciones existentes en la subcuenca; P. cembroides Zucc. y P. leiophylla Schltdl. et Cham. revelaron áreas poco favorables para su desarrollo; P. maximinoi H. E. Moore. y P. oocarpa Schiede var. oocarpa manifestaron la preferencia por un intervalo altitudinal entre 1 600 y 2 300 m y en patrón de exposición de noroeste a sureste, en la que impera un ambiente cálido y húmedo.

Cabe destacar que P. hartwegii registró adaptabilidad a cotas altitudinales mayores e intervalos de temperatura baja; por su parte, P. cembroides se asocia a los registros más bajos de precipitación, mientras que P. maximinoi y P. oocarpa Schiede a las temperaturas y precipitaciones más altas.

Un estudio similar lo realizaron Téllez et al. (2005) quienes utilizaron el modelado bioclimático como herramienta para el manejo forestal de cuatro especies de pino de valor económico para México; de las 19 variables climáticas evaluadas, destacaron como las de mayor influencia para su distribución para las cuatro especies, los valores mínimos y máximos de la temperatura y la precipitación. Los intervalos de las variables por especie fueron para Pinus arizonica Engelm. una temperatura mínima de 8.7 °C y una máxima de 18.8 °C con una precipitación mínima de 280 mm y una máxima de1 236 mm; para P. devoniana Lindley los valores mínimos y máximos respectivos de temperatura y precipitación fueron de 9.7 - 23.8 °C y de 400 - 2 071 mm; para P. durangensis Ehren. de 8.8 -22.8 °C y de 412 - 1 270 mm, y para P. pseudostrobus fueron de 6 - 23.3 °C y de 400 - 2 279 mm.

Maximiliano et al. (2013) utilizaron el programa MaxEnt para determinar la distribución potencial de nueve especies forestales de interés económico y ecológico en la Península de Yucatán, México; los valores obtenidos de la AUC fueron superiores a 0.8 para todas las especies, por consiguiente, el ajuste de los modelos para todas las especies resultó aceptable. Entre las especies difieren algunas de las variables que influyen en su distribución, por ejemplo, aquellas de amplia extensión como Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch., Swietenia macrophylla King y Vitex gaumeri Greenm. Coinciden en que la relación de absorción de sodio, la temperatura media del trimestre más húmedo y la precipitación promedio anual (1 200 mm) son las variables que explican en más de 45 % su distribución; por el contrario, para aquellas de distribución baja como Avicennia germinans (L.) Stearn., Calophyllum brasiliense Cambess. y Cedrela odorata L. las variables que propician el ambiente natural idóneo para su crecimiento fueron distintas para cada una. Aguirre y Duivenvoorden (2010) modelaron por medio de MaxEnt la distribución de 56 especies del género Pinus en México con el objetivo de evaluar si las especies de pino clasificadas por IUCN (2014) como amenazadas tienen una buena representación en las áreas protegidas de México; 70 % de las especies tienen menos de 10 % de su distribución modelada (para Pinus herrerae, 8 %). Clasificadas como amenazadas tienen una distribución más estrecha, ocurren a menores elevaciones y están menos representadas en las áreas protegidas en comparación con las otras especies. Los autores concluyen que la red actual de áreas protegidas no protege adecuadamente el género Pinus y que los esfuerzos de conservación deben estar dirigidos a especies con distribución reducida y de desarrollo a bajas altitudes, en particular, tales como Pinus attenuata Lemmon, P. cembroides subsp. cembroides var. lagunae Robert-Passini, P. radiata D. Don var. binnata (Engelm.) Lemmon, P. rzedowskii Madrigal & Caball and P. muricata D. Don.

Los mapas finales de distribución geográfica potencial de P. herrerae en la Sierra de Quila resultaron de la combinación de las variables de cada uno de los ensayos (va y vca), las imágenes proporcionan un estimado de cero a uno, es decir, un valor relativo de 0 a 100 de probabilidad a la presencia de la especie. La Figura 5 muestra de manera general las zonas de idoneidad; se distinguen las áreas de mayor valor hacia el oeste y noreste; las tonalidades de colores más cálidos (rojo-naranja-amarillo) significan una mayor probabilidad de la presencia de la especie, por el contrario, los tonos más fríos (verde-azul) se interpretan como áreas menos susceptibles para su presencia, asimismo las zonas sin color sugieren una nula distribución.

La Figura 6 muestra el umbral que delimita de forma parcial la superficie de distribución potencial de P. herrerae en correlación con los parámetros del ensayo 2 vca; el área potencial de distribución se considera a partir de 0.5 de probabilidad; se observa una distribución restringida con algunas áreas remanentes. El cálculo de esta superficie es de 606 ha, consideradas como aptas para la distribución potencial de la especie dentro del área protegida.

Arriaga y Gómez (2007) indican que el aumento en las emisiones de gases efecto invernadero provocará diferencias en la temperatura y precipitación, por lo que se estima que los bosques templados en México serán uno de los tipos de vegetación más afectados, lo cual implicará un cambio en la distribución de las especies; los autores ejemplifican con diversos encinos y pinos, entre ellos P. herrerae, y lo señalan como el segundo más importante de los pinos, con un porcentaje alto de cambio (33 %), mismo que traerá una modificación en su distribución actual bajo un escenario por efecto del cambio climático mediante el uso del modelo Hadley Centre Coupled Model, versión 2 (HadCM2),. De ahí la importancia de conocer la distribución actual y potencial de la especie y en particular en la Sierra de Quila.

La presencia de P. herrerae, en general, responde a relaciones complejas que establece con su medio físico y biótico; por ende, su desarrollo y distribución no dependen de una sola variable, sino de una serie de influencias interdependientes e interrelacionadas; las variables climáticas más significativas registradas en este trabajo fueron la precipitación y las temperaturas mínimas, medias y máximas.

Las variables ambientales que mayor influencia ejercen en la distribución de P. herrerae son el suelo del tipo Cambisol húmico y la altitud en el intervalo de 1 985 a 2 227 msnm.

El mapa de distribución potencial de P. herrerae no solo facilita la localización del marco hipotético de ocurrencia, sino también podría ser una herramienta auxiliar en la planeación de la conservación y gestión de la especie."

AGRADECIMIENTOS

Al Departamento de Producción Forestal del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA) de la Universidad de Guadalajara por el apoyo institucional para realizar este proyecto. Al Comité Regional de Protección, Promoción y Fomento de los Recursos Naturales de la Sierra de Quila, A. C. y al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias-Centro de Investigación Regional Pacífico Centro por las facilidades brindadas para llevar a cabo este estudio. Un particular reconocimiento al Sr. Rafael Sevilla y todos los brigadistas del Comité Regional por el apoyo recibido así como a todos los estudiantes del CUCBA que de una u otra forma fueron partícipes de este trabajo.

REFERENCIAS

Aguirre, G. J. and J. Duivenvoorden. 2010. Can we expect to protect threatened species in protected areas? A case study of the genus Pinus in Mexico. Rev. Mex. Biodiv. 8: 875-882. http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=42518439027.(20 de junio de 2014).         [ Links ]

Arriaga, L. y L. Gómez. 2007. Posibles efectos del cambio climático en algunos componentes de la biodiversidad de México. Instituto Nacional de Ecología (INE). http://www2.ine.gob.mx/publicaciones/libros/437/arriaga.html. (10 de febrero de 2014).         [ Links ]

Benito de Pando, B. y J. Peñas de Giles. 2007. Aplicación de modelos de distribución de especies a la conservación de la biodiversidad en el sureste de la Península Ibérica. GeoFocus. 7: 100 -119.         [ Links ]

Benito de Pando, B. y J. Peñas de Giles. 2007a. Modelos predictivos aplicados a la conservación de flora amenazada: invernaderos vs Linaria nigricans en el sureste árido ibérico. Departamento de Botánica, Universidad de Granada. Granada, España. pp. 33-47.         [ Links ]

Bonet G., F. J. 2007. Modelos algorítmicos. In: Réplica del III Taller sobre modelización de nichos ecológicos de GIF. 14-16 marzo de 2007. Madrid, España. http://www.gbif.es/formaciondetalles.php?IDForm=22#ad-image-0. (20 de septiembre de 2013).         [ Links ]

Comisión Estatal de Aguas y Saneamiento (CEAS). 2005. Cuencas hidrológicas en Jalisco, conjuntos de datos geográficos de la carta hidrológica de aguas superficiales 1:250,000. Comisión Estatal del Agua de Jalisco. Anuario estadístico del estado de Jalisco. http://www.ceajalisco.gob.mx/cuencajal.html#cuenca-jal. (29 de agosto de 2011).         [ Links ]

Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (Conanp). 2010. Las áreas naturales protegidas de México. http://www.conanp.gob.mx/que_hacemos/. (7 de abril de 2011).         [ Links ]

Contreras, M. R., I. Luna V. y C. Ríos M. 2010. Distribución de Taxus globosa (Taxaceae) en México: Modelos ecológicos de nicho, efectos del cambio del uso de suelo y conservación. Revista Chilena de Historia Natural 83:421-433.         [ Links ]

Dvorak, W. S., J. E. Stanger and M. Mapula. 2000. Pinus herrerae. In: Conservation and testing of tropical & subtropical forest tree species by the CAMCORE Cooperative, College of Natural Resources, NCSU. Raleigh, NC. USA. pp. 75-84.         [ Links ]

Elith, J., C. H. Graham, R. P. Anderson, M. Dudík, S. Ferrier, A. Guisan, R. J. Hijmans, F. Huettmann, J. R. Leathwick, A. Lehmann, J. Li, L. G. Lohmann, B. A. Loiselle, G. Manion, C. Moritz, M. Nakamura, Y. Nakazawa, J. Mc. Overton, A. T. Peterson, S. J. Phillips, K. Richardson, R. Scachetti-Pereira, R. E. Schapire, J. Soberón, S. Williams, M. S. Wisz and N. E. Zimmermann. 2006. Novel methods improve prediction of species' distributions from occurrence data. Ecography 29:129-151.         [ Links ]

Escalante, T., D. Espinosa N. y J. Llorente B. 2003. Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía: métodos para la identificación, descubrimiento y comparación de patrones biogeográficos: Ejemplos en México. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F. México. pp. 303-307.         [ Links ]

Farjon, A., J. A. Pérez D. L. R. and B. T. Stails. 1997. Field guide pines of Mexico and Central America. The Royal Botanic Gardens. Kew, UK. pp. 44-45.         [ Links ]

García, E. 1988. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen (para adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana). Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F. México. 246 p.         [ Links ]

García M., M. R. 2008. Modelos predictivos de riqueza de diversidad vegetal. Comparación y optimización de métodos de modelado ecológico. Memoria de Tesis Doctoral. Universidad Complutense de Madrid, Facultad de Ciencias Biológicas. Departamento de Biología Vegetal I. Madrid, España. 188 p.         [ Links ]

Guerrero N., J. J. y G. A. López C.1997. La vegetación y flora de la Sierra de Quila, Jalisco, México. FOMES. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jal. México. pp. 19-20.         [ Links ]

Herrera, R. C., J. J. Vargas H. y J. López U. 2005. Distribución y conservación de las poblaciones naturales de Pinus greggii. Acta Botánica Mexicana 72:1-16.         [ Links ]

Hurtado A., C. A. 2007. Uso de modelos de predicción como herramienta para estimar el área de distribución potencial de la especie Aniba perutiiis Hemsley (Comino Crespo) en el Departamento del Valle del Cauca. Tesis de Pregrado. Fundación Universitaria de Popayán, Facultad de Ciencias Naturales, Programa de Ecología. Popayán, Colombia. 57 p.         [ Links ]

Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (INEGI). 1999. Datos vectoriales de las cartas topográficas F13D73 Atengo, F13D74 Cocula, F13D83 Tecolotlán y F13D884 Atemajac de Brizuela. Escala 1:50,000. México, D. F. México. s/p.         [ Links ]

International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN). 2014. The IUCN Red List of Threatened Species. http://www.iucnrelist.org (15 de marzo de 2014).         [ Links ]

Kumar, S. and T. J. Stohlgren. 2009. Maxent modeling for predicting suitable habitat for threatened and endangered tree Canacomyrica monticola in New Caledonia. J. Ecol. Nat. Environ. 1(14): 94-98.         [ Links ]

Margules, C. y S. Sarkar. 2009. Planeación sistemática de la conservación. Universidad Nacional Autónoma de México, Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México D. F. México. 304 p.         [ Links ]

Martínez, M. 1948. Los pinos mexicanos. Ediciones Bota, S.A. México, D. F. México. pp. 1-45.         [ Links ]

Maximiliano, M., G., T. Alfaro R., R. A. Ramírez G., C. T. Lomas B., A. de la Rosa V., A. Maya M., X. García C., B. Rodríguez S. y E. de la Rosa M. 2013. Distribución de especies forestales de importancia ecológica y económica en la Península de Yucatán. In: Campos, J. J. (comps.). Memorias del III Congreso Latinoamericano de IUFRO http://web.catie.ac.cr/iufrolat/iufrolat_resumenes_ponencias_alfabetico.htm#M. 12 al 15 de junio de 2013. San José, Costa Rica. (15 de junio de 2014).         [ Links ]

Ortega H., M. A. and A. Townsend P. 2008. Modeling ecological niches and predicting geographic distributions: a test of six presence-only methods. Revista Mexicana de Biodiversidad 79(1): 205-216.         [ Links ]

Phillips, S. J., M. Dudík y E. Schapire R. s/f. Una breve guía didáctica sobre MaxEnt. AT & T, Princeton University y el Centro para la Biodiversidad y Conservación del Museo Americano de Historia Natural. http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/tutorial/tutorial-in-spanish.doc. (20 de mayo de 2010).         [ Links ]

Phillips, S. J., P. Anderson R. and E. Schapire R. 2006. A maximum entropy modeling of species geographics distributions. Ecol. Model. 190: 231-259.         [ Links ]

Phillips, S. J. and M. Dudík. 2008. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation. Ecography 31:161-175.         [ Links ]

Reguerin, J. M., I. Loza y F. Fuentes A. S/F. Distribución geográfica y nicho ecológico de dos especies del genero Schefflera (Araliaceae), endémicas de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés y Missouri Botanical Garden. La Paz, Bolivia. http://www.mobot.org/MOBOT/esearach/madidi/pdf/Distribucion_Reguerin.pdf. (26 de enero de 2012).         [ Links ]

Rosas A., J. C. 2008. Ecogeografía del género Pinus (Linnaeus, 1753) en la subcuenca Tecuantepec-Apulco-México. Tesis de Maestría. Instituto Politécnico Nacional; Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. México, D.F. México.104 p.         [ Links ]

Rueda, S. A., J. A. Ruiz C., J. G. Flores G. y E. Talavera. 2006. Potencial productivo para once especies de pino en Jalisco. Centro de Investigación Regional del Pacífico Centro, Campo Experimental Altos de Jalisco. INIFAP-SAGARPA. Tepatitlán de Morelos, Jal. México. Libro Técnico Núm. 1. 25 p.         [ Links ]

Ruiz, C. J. A., I. J. González A., J. Contreras A., I. Vizcaíno V., D. Ibarra C., J. Alcalá G., S. Espinoza V. y H. E. Flores L. 2003. Estadísticas climatológicas básicas para el estado de Jalisco. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias-Centro de Investigación Regional Pacífico Centro. Campo Experimental Centro Altos de Jalisco. INIFAP. Tepatitlán de Morelos, Jal. México. Libro Técnico Núm. 1 pp. 45-235.         [ Links ]

Rzedowski J. 1978. Vegetación de México. Editorial Limusa. México, D.F. México. pp. 283-313.         [ Links ]

Rzedowski J. 2006. Vegetación de México. 1^a. edición digital. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. pp. 295-327. http://www.biodiversidad.gob.mx/publicaciones/librosDig/pdf/VegetacionMx_Cont.pdf. (15 de diciembre de 2011).         [ Links ]

Sánchez G., A. 2008. Una visión actual de la diversidad y distribución de los pinos de México. Madera y Bosques 14 (1): 107-120.         [ Links ]

Sánchez V., L. R., J. Galindo G. y F. Díaz F. 2008. Ecología, manejo y conservación de los ecosistemas de montaña de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Universidad Veracruzana, Mundi Prensa México, S. A. de C. V. México, D. F. México. pp. 211-224.         [ Links ]

Téllez V., O., Y. M. Chávez H., A. Gómez-Tagle Ch. y M. V. Gutiérrez G. 2005. Modelado bioclimático como herramienta para el manejo forestal: estudio de cuatro especies de Pinus. Rev. Cien. For. en Méx. 29 (95): 61-82.         [ Links ]

Vela G., L. 1980. Contribución a la ecología de Pinus patuia Schlecht. et Cham. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. México, D. F. México. 109 p.         [ Links ]

Villavicencio G., R. 2004. Kartierung von Vegetationsstrukturen und deren Veränderung in Naturschutzgebieten mit Hilfe von Fernerkundung und terrestrische Inventurverfahren. Dargestellt am Beispiel des Schutzgebietes für Flora und Fauna Sierra de Quila im Bundesstaat Jalisco im Westen Mexikos. Cuvillier Verlag, Göttingen, Deutschland. 161 p.         [ Links ]

Villavicencio G., R., P. Bauche P., A. Gallegos R., A. L. Santiago P. y F. M. Huerta M. 2005. Caracterización estructural y diversidad de comunidades arbóreas de la Sierra de Quila. Ibugana. 13 (1):67-76.         [ Links ]