Efecto de los incendios en la estructura del sotobosque de un ecosistema templado

Effects of fires on the structure of the undergrowth in a temperate ecosystem

Eduardo Alanís Rodríguez¹, Javier Jiménez Pérez¹, Marco A. González Tagle¹, Eduardo J. Treviño Garza¹, Oscar A. Aguirre Calderón¹, José I. Yerena Yamallel¹ y José M. Mata Balderas¹

¹ Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. alanis_eduardo@yahoo.com.mx

Fecha de recepción: 2 de noviembre de 2011;
Fecha de aceptación: 22 de enero de 2013.

RESUMEN

El fuego es un factor natural que ejerce una importante influencia sobre la composición vegetal bajo el dosel. Existen escasos estudios que caractericen la estructura y evalúen las consecuencias de la modificación que resulta de los incendios en el sotobosque dentro de los ecosistemas mixtos del noreste de México. El objetivo de la presente investigación fue analizar la densidad, la cobertura de copa, la riqueza, la diversidad α y la β de este estrato en zonas con distintos estados sucesionales en un bosque de pino-encino en el noreste del país. Se seleccionaron tres áreas; dos según el año en el que sucedió el disturbio y otra como referencia: 1 (2006), 2 (1998) y 3 (bosque maduro, testigo). Y en 2009 se establecieron 40 sitios de muestreo de 1 m² en cada sitio; los resultados indican que la cobertura de copa (F= 7.593, P= 0.001), la riqueza específica (F= 2.818, P= 0.064) y la diversidad (F= 2.516, P= 0.085) de la vegetación evaluada es significativamente mayor en las primeras etapas de la sucesión y disminuye conforme trascurre el tiempo. Existe igualdad estadística en la densidad (F= 0.653, P= 0.522); además los distintos estadios muestran importantes diferencias respecto a la composición (diversidad β), ya que en todos los casos hubo menos de 50 % de similitud.

Palabras clave: Diversidad β, índice de Shannon - Wiener, noreste de México, Pinus - Quercus, riqueza, valor de importancia.

ABSTRACT

Fire is a natural factor that exerts a significant influence on the composition of the vegetation that grows under the canopy. There are few studies characterizing the structure and assessing the consequences of the modification in the undergrowth as a consequence of fires in the mixed ecosystems of northeast Mexico. The purpose of this research was to analyze the density, canopy coverage, wealth, and α and β diversity of this stratum in areas with different succession stages in a pine-holm oak forest in the northeast of the country. Three areas were selected; two, according to the year in which the disturbance occurred, and third one, by way of reference: 1 (2006), 2 (1998) and 3 (mature forest, control). And in 2009, forty 1 m2 sampling sites were established in each location; the results show that the canopy coverage (F= 7.593, P= 0.001), the specific wealth (F= 2.818, P= 0.064) and diversity (F= 2.516, P= 0.085) of the assessed vegetation are significantly larger in the first stages of the succession and that they decrease with time; there is a statistical equality regarding their density ; furthermore, the different stages show significant differences in the composition (β diversity), since in every case there was less than 50% similarity.

INTRODUCCIÓN

Los incendios forestales juegan un papel fundamental en la estructura y dinámica de los bosques de Pinus-Quercus de la Sierra Madre Oriental (González et al., 2008; Jiménez y Alanís, 2011); en las últimas décadas su frecuencia se ha incrementado en forma considerable (González et al., 2007), lo que causa cambios en la composición, diversidad y estructura de la vegetación, ya que son ecosistemas que históricamente evolucionaron en un ambiente con baja incidencia de estos fenómenos (Alanís et al., 2010). En México, esas conflagraciones son la tercera causa de pérdida de vegetación natural, solo por debajo de la tala ilegal y el cambio de uso del suelo (Semarnat, 2006), aunque en algunas asociaciones vegetales el fuego es un elemento fundamental para su función, si su presencia es inducida o aumenta su incidencia se puede afectar a otras cubiertas vegetales (González et al., 2008)

Los efectos pueden ser destructivos o regenerativos, en función de las características mismas del fenómeno (periodicidad, intensidad y extensión) y de las características de la comunidad vegetal (Núñez et al., 2008). Existen estudios en los que se analizan las modificaciones en el estrato arbóreo después del siniestro, como los de González et al. (2007), González et al. (2008), Alanís et al. (2008) y Alanís et al. (2011), pero son pocos aquéllos que consideran los efectos en estratos bajo el dosel (Espinoza et al., 2008; Martínez y Rodríguez, 2008; Canizales et al., 2011).

En la presente investigación se evaluaron los cambios en la sucesión del sotobosque en un bosque mixto de Pinus-Quercus en el noreste de México y su objetivo fue determinar los principales patrones de cambio después de acontecer un incendio forestal, para ello se consideraron las variables: riqueza, diversidad α y β, cobertura de copa y composición de especies vegetales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La investigación se realizó en el Parque Ecológico Chipinque (Figura 1), que forma parte del área natural protegida "Parque Nacional Cumbres de Monterrey", cuya extensión es de 1 815 ha, y se distribuye en los municipios San Pedro Garza García y Monterrey (noreste de México). El clima es semiseco, con una temperatura media anual de 21.3 °C y lluvias marcadas en verano que varían entre 300 y 600 mm anuales (INEGI, 1986). El estrato arbóreo se conforma por un bosque mixto de Pinus y Quercus, constituido por: Pinus pseudostrobus Lindl., Pinus teocote Schltdl. et Cham. Quercus rysophylla Weath., Quercus laeta Liebm., Quercus polymorpha Schltdl. et Cham., Quercus laceyi Small y Quercus canbyi Trel. (Jiménez et al., 2001; Alanís et al., 2008).

En abril de 2009 (después de las primeras lluvias) se eligieron tres zonas de bosque, con similitud en las características geográficas (Cuadro 1), composición de especies vegetales previa al siniestro y suelo tipo Litosol, las cuales se localizan en la parte media de la Sierra Madre Oriental y para su delimitación se tomó en cuenta la fecha en la que sucedió el incendio: 1) 2006, 2) 1998 y 3) vegetación madura de pino–encino (referencia), cuyo último registro data de 1940; de esta forma, se conformaron sitios con regeneración de tres, 11 y 69 años, respectivamente. La magnitud del disturbio se clasificó según su duración y el porcentaje afectado en la parte área de los elementos vegetales: el acontecido en 2006 fue de severidad media, duró dos días y dañó 50 %, el estrato arbóreo resultó perjudicado, pero no causó su muerte; el de 1998 fue de severidad alta, ocurrió durante seis días e incidió en 100 %, por lo que las coníferas sufrieron efectos letales y únicamente sobrevivió el sistema radical de los taxa caracterizados por su madera madura (Miranda, 2004, Alanís et al., 2010).

En cada área se establecieron 40 sitios de muestreo de 1 m² (Canizales et al., 2011), con una equidistancia de 10 m entre ellos para sumar un total de1 20 parcelas; en los que se inventariaron las especies vegetales del sotobosque y se midió la cobertura de copa para estimar la dominancia; de manera adicional se realizó una colecta botánica representativa de los taxa y los ejemplares fueron identificados por personal del herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León.

Análisis de la información

A partir de los datos fitosociológicos y dasométricos se calculó para cada especie: la abundancia (de acuerdo con el número de individuos), su dominancia (en función de la cobertura de copa) y su frecuencia (con base en su presencia); los resultados permitieron obtener un valor ponderado a nivel taxón denominado Índice de Valor de Importancia (IVI), que se refleja en números porcentuales dentro de una escala de 0 a 100 (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974, Magurran, 2004).

Para calcular la abundancia relativa se utilizaron las siguientes fórmulas:

Donde:

AR₁ = Abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total

]]> A₁ = Abundancia absoluta

N₁ = Número de individuos de la especie i

S = Superficie de muestreo (ha)

La dominancia relativa se estimó con:

Donde:

DR₁ = Dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total

D₁ = Dominancia absoluta

Ab₁ = Área de copa de la especie i

]]> S = Superficie (ha)

La frecuencia relativa se calculó con las siguientes ecuaciones:

Donde:

FR₁ = Frecuencia relativa de la especie i respecto a la frecuencia total

F₁ = Frecuencia absoluta

P₁ = Número de sitios en la que está presente la especie i

NS = Número total de sitios de muestreo.

Para estimar la diversidad α se utilizaron dos índices: el de Margalef (D_Mg), que se basa en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica) y el de Shannon-Wiener (H') (1948), que considera la estructura de la comunidad; es decir, la distribución proporcional de la abundancia relativa de cada especie. Las fórmulas empleadas se anotan a continuación (Moreno, 2001):

Donde:

S = Número de especies presentes

N = Número total de individuos

n₁ = Número de individuos de la especie i

]]> ln = Logaritmo natural

La relación de la composición florística (diversidad β) entre las tres áreas evaluadas se exploró mediante un análisis de ordenación Bray-Curtis (1957). Los resultados se presentan mediante un dendograma que muestra la similitud y disimilitud entre ellas; el análisis se hizo con el paquete computacional BioDiversity Professional Versión 2 (McAleece et al., 1997).

Para determinar si hay diferencia significativa en las variables de riqueza (índice de Margalef), diversidad (índice de Shannon - Wiener), cobertura de copa (m2 ha-1) y abundancia (individuos ha-1) entre las tres áreas definidas, se llevó a cabo un análisis de varianza ANOVA de un factor con probabilidad P < 0.05 y 0.05 < P < 0.1, y cuando las hubo se efectuaron comparaciones múltiples con la prueba de Tukey, en el paquete estadístico SPSS Versión 15.0 (SPSS Inc., Chicago, Il, USA).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se identificaron 23 familias, 33 géneros y 43 especies, de estas últimas, 11 se recolectaron en las tres zonas (Cuadro 2). Las familias más abundantes fueron Asteraceae (nueve especies), Anacardiaceae y Rubiaceae (ambas con tres); en cuanto a los géneros sobresalieron Verbesina (tres taxa) y Brickellia, Galium, Rhus y Smila (dos taxa).

Índice de Valor de Importancia

Está mejor balanceado en zona 1, recientemente incendiada (2006), debido a que la afectación del dosel por las llamas aumenta la radiación solar directa y abate la competencia aérea en el sotobosque; hay mayor disponibilidad de nutrientes procedentes de las cenizas, lo que genera condiciones favorables en el suelo para la germinación del banco de semillas (Espinoza et al., 2008) (Cuadro 2). Las plantas más representativas resultaron ser dos arbustivas: Malvastrum sp. (IVI =13.62 %) y Litsea pringlei Bartlett (IVI = 8.10 %); y una leñosa trepadora: Smilax bona-nox L. (IVI = 6.90 %). En la zona 2, afectada por el fuego hace 11 años (1998) destacaron Verbesina sp. (17.04 % de IVI), Vitis cinerea (Engelm.) Engelm. ex Millard (IVI de 15.98 %) y S. bona-nox (IVI de 11.07 %). En el bosque maduro (referencia), el mayor peso ecológico lo tuvieron Rhus sp. (IVI=16.48 %), Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. (IVI=12.84 %) y V. cinerea (IVI=11.53 %); especies que utilizan mecanismos y adaptaciones especiales que les permiten ascender a los árboles y alcanzar las zonas más iluminadas para desarrollarse y reproducirse; no son parásitas, puesto que su raíz está anclada al suelo y producen su propio alimento (Lahitte y Hurrel, 2000). En este sitio, al igual que en el 2 los taxa registraron proporciones muy distintas: pocas especies con mucha representación y una gran cantidad con menor frecuencia.

No se tuvieron diferencias significativas (F= 0.653, P= 0.522) en las tres áreas evaluadas; los valores oscilaron entre 97 500 ± 36 497 N ha^-1 y 106 000 ± 41 805 N ha^-1 (Cuadro 3), sin embargo, entre ellas sí existieron (F= 7.593, P= 0.001). La zona 3 fue similar a la 2 y distinta a la 1: 6 446 ± 3 339 m² ha ^-1 (1) y 3 921 ± 2 449 m² ha^-1 (2); en la Figura 2 se muestra que durante el inicio de la sucesión hay mayor cobertura de copa y disminuye conforme esta avanza.

Riqueza y diversidad α

La riqueza específica del área 1 (S = 39) fue mayor que en la 2 (S = 21) y la 3(S = 24), lo cual se relaciona con la rápida recuperación del sotobosque en espacios abiertos; esto concuerda con lo consignado por Verzino et al. (2005), Núñez et al. (2008) y Peterson y Reich (2008); el índice de riqueza de Margalef (D_Mg) para la zona 1 fue 1.82 ± 0.53 y disminuye conforme los estadios sucesionales son más avanzados; así, para la 2 resultó 1.77±0.48 y en la 3, 1.55 ± 0.56 (Figura 3). De acuerdo con el análisis de varianza existieron diferencias significativas entre las fases de la sucesión (F= 2.818, P= 0.064). Respecto al índice de diversidad de Shannon-Wiener (H') evidenció que las localidades con presencia de incendios recientes (1 y 2) tienen valores más altos (1.47 ± 0.28 y 1.46 ± 0.32, respectivamente), en comparación con el sitio de referencia (en la 3 disminuye a 1.32 ± 0.37). El análisis de varianza indica que hay variaciones importantes en la diversidad del estrato estudiado en las distintas fases de la sucesión, por lo que la parcela 3 fue distinta (F= 2.516, P= 0.085).

Diversidad β

Hubo notables diferencias en la composición de especies para cada estadio sucesional y se identificaron taxa únicos en cada localidad; de acuerdo con el dendograma de Bray - Curtis (Figura 4) las áreas tienen similitud de media a baja (siempre menores a 50 %) y las que presentaron menor variación fueron la 3 y la 1 (47 %), seguida por 1 y 2 (45 %) y finalmente, 2 y 3 (40 %).

CONCLUSIONES

AGRADECIMIENTOS

La investigación fue financiada por el proyecto CONAFOR-2006-41836 "Evaluación de los procesos de desertificación y alternativas para su reversión en áreas con diferente uso del suelo en el Estado de Nuevo León". Los autores agradecen a la Lic. Lillian Belle Willcockson Directora del Parque Ecológico Chipinque por todas las facilidades otorgadas y al M.C. Erik Iván Meléndez por el apoyo en las actividades de campo.

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