Producción y tasa de descomposición de hojarasca en Acahuales de selva caducifolia en Chiapas
Production and litter decomposition rate in acahuales of deciduous tropical forest in Chiapas
Ricardo Rivera Vázquez1, Lorena Soto Pinto2, Carlos A. Núñez Colín1, Bernardus De Jung2, Ma. Graciela Hernández Rivera3 y José A. B. Ordóñez Díaz4
1Campo Experimental Bajío. CIR-Centro. INIFAP. Correo-e: rivera.ricardo@inifap.gob.mx.
]]> 2 El Colegio de la Frontera Sur Campus San Cristóbal3Asesor técnico
4Servicios Ambientales y Cambio Climático A.C.
Fecha de recepción: 24 de mayo de 2013;
Fecha de aceptación: 25 de octubre de 2013.
RESUMEN
Los bosques y otros ecosistemas terrestres fungen como fuentes o sumideros de carbono a partir de su estado de conservación; una fracción substancial del fijado anual de este elemento al suelo se deriva de la descomposición de la hojarasca, que se altera por el cambio de uso de suelo. Es necesario, entonces, conocer dichas dinámicas en el proceso, así como en la producción y acumulación de este material. Por esa razón se diseñó un estudio en el que se establecieron cuatro parcelas permanentes de muestreo en acahuales de selva caducifolia de diferentes edades en Chiapas, México; en cada una se colocaron 15 trampas (de 1.0 m2) y 36 bolsitas de descomposición con 10 g de hojas (peso seco). El periodo de muestreo fue de octubre de 2009 a septiembre de 2010. La mayor caída de hojarasca ocurrió de marzo a mayo, cuando el componente hoja fue el preponderante con más de 64 % del total; el acahual más joven presentó la mayor producción, con 5.05 t ha-1 año-1. En contraste, la tasa de descomposición (k) fue más rápida para el acahual de mayor edad; se estimó un lapso de 75.9 días para actuar sobre 50 % del material y 504.3 días para 99 % del mismo. Los resultados indican que la edad de los acahuales es determinante para la producción y la tasa de descomposición de la hojarasca, lo cual es importante para estimar la acumulación de carbono en estos sistemas.
Palabras clave: Acahuales, Chiapas, descomposición de la hojarasca, producción de hojarasca, Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, selva caducifolia.
]]>ABSTRACT
Forests and other terrestrial ecosystems act as carbon sources or sinks from their conservation status; a substantial fraction of this element that each year is fixed to the ground is derived from the decomposition of litter, which is altered by the change of land use. Therefore, it is then necessary to know these dynamics involved in this process and in the production and accumulation of this material. For this reason a study was designed in which four permanent sampling plots were established in deciduous forest fallows ("acahual") of different ages in Chiapas, Mexico, in each one of them were placed 15 traps (1.0 m2 area ) and 36 decomposition bags with 10 g of leaves (dry weight). The sampling period was from October 2009 to September 2010. The greatest litterfall occurred from March to May, when leaves were the predominant component with more than 64 % of the total; the youngest acahual registered the highest production (5.05 t ha -1 yr -1). In contrast, the decomposition rate (k) was faster for the more mature acahual; estimated within 75.9 days to act on 50% of the material and 504.3 days for 99 % thereof. Results show that the age of acahual is critical for the production and the rate of litter decomposition, which is important for estimating carbon accumulation in these systems
Key words: Acahuales, Chiapas, litter decomposition, litter production, El Ocote Rain Forest Biosphere Reserve, deciduous tropical forest.
INTRODUCCIÓN
La producción y descomposición de la hojarasca son aspectos clave en el ciclo del carbono y de los nutrientes en los ecosistemas terrestres (Lambers et al., 1998). La caída de hojarasca es un proceso que transfiere nutrientes de la vegetación hacia el suelo (Vitousek y Sanford, 1986), mientras que la descomposición de la misma los transforma (Maclean y Wein, 1978).
El balance entre la hojarasca que cae y la hojarasca que se descompone influye en la cantidad de carbono almacenado en el suelo (Gaudinski et al., 2000) y en el ciclo de los nutrientes, en general, (Martínez-Yrízar et al., 1999; Xuluc-Tolosa et al., 2003); el clima, los microorganismos y la composición de la hojarasca son los factores más importantes para incrementar o no el carbono en el suelo (Aerts, 1997). Por ello, la dinámica de la hojarasca está gobernada por su caída y descomposición (Xu, 2004).
La caída de hojarasca constituye la principal entrada de nutrientes al suelo forestal (Rai y Proctor, 1986; Landsberg y Gower, 1997; Del Valle-Arango, 2003). Las fluctuaciones estacionales en la producción de hojarasca están reguladas fundamentalmente por mecanismos y factores biológicos (fenología) y climáticos (precipitación y temperatura básicamente), aunque también son relevantes la topografía, las condiciones edáficas, la especie vegetal, la edad y la densidad del bosque (Hernández et al., 1992; Clark et al., 2001).
En varios ecosistemas se evidencian patrones diferenciales de producción de hojarasca, en los que resultan determinantes la edad, la densidad arbórea, la especie e incluso la latitud (Reyes-Carrera et al., 2013). En este sentido, en el presente estudio se analizó la diferencia entre edades de acahuales, que son poblaciones vegetales pioneras del trópico que restablecen la vegetación natural en un área perturbada por actividades agrícolas o pecuarias. Semarnat (2003) los define como "la vegetación forestal que surge de manera espontánea en terrenos que estuvieron en uso agrícola o pecuario en zonas tropicales".
]]> Por otra parte, la descomposición consiste en una serie de procesos físicos y químicos por medio de los cuales la hojarasca se reduce a sus constituyentes químicos elementales (Aerts, 1997). Los intervalos de descomposición de la hojarasca son afectados por las condiciones ambientales, por su composición química, por los organismos del suelo que desarrollan dicha función y por las condiciones fisicoquímicas de este (Zhang et al., 1997; Sullivan et al., 1999; Bosco et al., 2004).El presente estudio abordó el tema de la producción y descomposición de la hojarasca como un reservorio dinámico que contribuye a la acumulación de carbono en el sistema forestal, mediante la estimación de la tasa de descomposición de la hojarasca y su potencial de acumulación de carbono al suelo forestal en la Reserva de la Biosfera El Ocote en el estado de Chiapas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO) se localiza hacia la porción occidental del territorio chiapaneco, entre los paralelos 16°45'42" y 17°09'00" latitud norte y los meridianos 93°54'19" y 93°21'20" longitud oeste, ubicada en los Municipios Ocozocoautla de Espinosa, Cintalapa de Figueroa, Tecpatán de Mezcalapa y Jiquipilas en el estado de Chiapas y cuenta con una superficie total de 101 288.15 ha (Semarnat, 2001). En la parte noreste de la reserva está la comunidad de Tierra Nueva, donde se realizó el estudio (Figura 1).
Todas las comunidades dentro de la reserva desarrollan agricultura (40-75 % maíz y 12 % frijol), en las zonas altas con cultivos perennes, 75 % de los cuales corresponden a café; en cuanto a las áreas de agostadero, están principalmente al norte de la presa y al sur de la poligonal, donde se practica la ganadería de baja escala y de manera extensiva (Semarnat, 2001). Por estas actividades primarias y a partir de las condiciones de los sitios que impiden una explotación permanente, existen muchas áreas con vegetación secundaria o acahuales.
]]> Parcelas de monitoreo
Se establecieron cuatro parcelas permanentes de monitoreo en la comunidad de Tierra Nueva, alrededor de las cuales se colocaron las trampas de hojarasca y las bolsitas de descomposición. Dichas parcelas son de cuatro etapas sucesionales de acahual: Parcela 1 (5-6 años), Parcela 2 (14 años), Parcela 3 (18-20 años) y Parcela 4 (más de 20 años). Las parcelas dejaron de utilizarse debido a las condiciones fisiográficas que impiden un manejo agrícola o pecuario constante, lo que originó acahuales de edades distintas.
En cada parcela permanente se establecieron tres lugares distanciados 120° a partir del centro de la parcela (repeticiones) con cinco trampas de hojarasca en cada uno, las cuales deben permanecer al menos por un año; y ahí mismo se establecieron tres sitios (repeticiones) con 36 bolsitas de descomposición cada uno.
Las trampas de hojarasca consistieron en una sección circular de 1.0 m2 de área elaborada en tela de malla fina de 0.5 mm con el fin de poder recuperar los órganos vegetales de menor tamaño y permitir, a su vez, la evacuación efectiva del agua de lluvia, a 80 cm sobre la superficie del terreno. La frecuencia de toma de datos fue quincenal por diez meses, durante los cuales se recolectó todo el material de las cinco trampas (una repetición) para formar una muestra compuesta. El periodo de muestreo fue de octubre de 2008 a septiembre de 2009. Posteriormente, de regreso del campo, se separaron los distintos componentes de la hojarasca: a) hojas, b) semillas, flores y frutos, y c) cortezas y ramas de hasta 5 cm de diámetro. Las colectas se llevaron al laboratorio de suelos de El Colegio de la Frontera Sur (Ecosur) para secarlas por 72 horas a 70 °C en un horno Instrumenta S-2, posteriormente se obtuvo el peso seco de acuerdo al método de Brown y Lugo (1990).
Los datos se sometieron a un análisis no paramétrico de intervalos medios mediante la prueba de Z (Kruskal y Wallis, 1952), para determinar diferencias significativas en la producción de hojarasca entre parcelas.
Para la elaboración de un total de 432 de bolsitas de descomposición se utilizó el método de Bocock (1960). Se hicieron con tela mosquitera de 2 mm de luz de malla, con dimensiones de 20 x 20 cm. En cada una de ellas se colocaron 10 g de hojas secas de las seis especies más representativas del acahual (Tabebuia rosea (Bertol) DC., Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb., Salix bonplandiana Kunth, Cecropia peltata L., Heliocarpus appendiculatus Turcz. y Mastichodendron capiri Cron.), las cuales fueron recolectadas directamente de los árboles y no de del suelo puesto que se desconoce el momento en que habían caído, como lo recomiendan Montagnini et al. (1991); se llevaron a secar al laboratorio de suelos de Ecosur en una estufa Instrumenta S-2 durante 72 horas a 70 °C. El material foliar reunido fue mezclado para homogeneizarlo y luego se llenaron las bolsitas de descomposición. Se estableció una línea de bolsitas de hojarasca en cada sitio; en el cual cada línea sostenía 36 bolsitas atadas, y durante cada toma de muestra se retiraron 3 de ellas para hacer una muestra compuesta; se realizaron tres muestreos cada semana, tres cada 10 días, tres cada 15 días, finalmente tres cada mes, aproximadamente. El periodo de muestreo fue de septiembre de 2008 a abril de 2009.
Las bolsas de descomposición son típicamente llenadas con material de una sola especie, pero cuando se quiere realizar un experimento más cercano a la realidad, las bolsas de descomposición deben ser hechas con una mezcla proporcionalmente representativa de las especies que existan (Karberg et al., 2008; Hector et al., 2000); debido a esta recomendación, en el presente trabajo se mezclaron las seis especies más representativas características del área.
El tamaño y contenido de las bolsas de descomposición son componentes importantes para estudios de descomposición (Bocock, 1960); por ello, se utilizó el tamaño de 20 x 20 cm, recomendado por Robertson y Paul (1999).
Para el cálculo de la tasa de descomposición se empleó la ecuación de Olsen (1963):
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Donde:
k = Constante de descomposición
X = Peso de la hojarasca en un tiempo dado
X0 = Peso inicial de la hojarasca en el tiempo cero
t = Tiempo expresado en días
Los datos se sometieron a un análisis de intervalos medios de Z (Kruskal y Wallis, 1952), para determinar diferencias significativas en la descomposición de hojarasca entre sitios. Asimismo, se hicieron gráficas de tendencia con la curva de regresión lineal para observar la tendencia de la descomposición. Finalmente basados en la fórmula de Olsen (1963) se determinaron el tiempo que se necesita para descomponer 50 % y 99 % de la hojarasca.
RESULTADOS
]]> Los resultados de la producción de hojarasca total (Cuadro 1), que incluyen hojas, ramas y flores y frutos en los 20 muestreos realizados a lo largo del año, se observó que no hay diferencias estadísticas entre las parcelas 2, 3 y 4 que corresponden a los acahuales de mayor edad, pero la parcela 1, en el acahual más joven, sí resultó diferente, con una acumulación mayor.El componente "hojas" contribuyó con 64.9 % a 78.4 % de toda la producción de hojarasca. El de "ramas" fue el segundo en hacer una aportación, con valores entre 12.3 % y 26.7 %; en tanto que, el de "flores y frutos" fue el que proporcionalmente contribuyó con menos en la acumulación de hojarasca (6.9 % a 11.5 %) (Figura 3).
Asimismo, en todas las parcelas se registró una captura máxima en los muestreos del 11 al 15 correspondientes a los meses de marzo a mayo, que es el periodo de secas para la región.
En términos generales los resultados de la descomposición de la hojarasca (Figura 4) indican que, al inicio del proceso se dio una primera fase (de los 8 a los 61 días) que es similar en todas las parcelas, y posteriormente se verificó una diferenciación por tipo de parcela (de los 75 a los 223 días).
]]> Esta diferenciación en el proceso de descomposición se percibe con el valor de "k"; con este coeficiente de descomposición (Cuadro 2) se pudo calcular el tiempo necesario para obtener 50% y 99% de la descomposición, lo que reveló que el acahual más maduro (parcela 4) fue el que mostró la mayor tasa y que fue el estadísticamente diferente al resto de las parcelas de acuerdo a la prueba de Kruskal y Wallis (1952).DISCUSIÓN
Producción de hojarasca
El estudio descrito evidenció que la producción de hojarasca fue mayor en la parcela con el acahual más joven, con resultados de 5 053.1 kg·ha-1·año-1, que corresponde a porcentajes de 30 a 48 %, superiores a las otras parcelas de acahuales de mayor edad. Estos resultados son similares a los de Villavicencio (2012), quien refirió medias similares de producción de hojarasca en otros bosques tropicales, lo cual está asociado a la etapa de crecimiento del arbolado. Al comparar un bosque en pleno crecimiento con un bosque maduro, Wang (2007) concluyó que la caída de hojarasca está estrechamente relacionada con el crecimiento y productividad del bosque forestal.
El componente de "hojas" fue preponderante en la producción de hojarasca en todos las parcelas con más de 64 % del total, lo cual concuerda con Yang et al. (2001) quienes determinaron que el follaje constituye más de 70 % de la caída de la hojarasca de los árboles.
La mayor deposición de hojas ocurrió a la mitad del periodo de los muestreos, que corresponde a los meses de marzo a mayo, que es el tiempo de secas en la región. En los ecosistemas con una estación de este tipo, clara o poco definida (como en las selvas tropicales), la caída de hojarasca se maximiza durante ese período (Golley, 1983; Álvarez-Sánchez y Guevara, 1993), condición que coincide con los resultados obtenidos en el presente estudio.
]]> Descomposición de hojarasca
Aparentemente, la descomposición de la hojarasca fue muy similar en las cuatro parcelas (Figura 4), como lo señalaron Mo et al. (2006); no se registraron diferencias significativas en los intervalos de descomposición entre bosques rehabilitados y bosques con disturbio. Sin embargo, en este estudio (Cuadro 2) la descomposición de la hojarasca sí fue significativamente más rápida (20 % a 39 %) en el acahual más maduro (75.9 días para descomponer 50 % de la materia y de 504.3 días para 99 %) en comparación con los otros acahuales. Valores similares fueron consignados por Xuluc-Tolosa et al. (2003) en un bosque tropical seco secundario de México, y por Loranger et al. (2002) en selvas tropicales semiperennes.
Se verificaron dos momentos de una rápida descomposición, los cuales pueden explicarse en primer lugar, porque la macrofauna y la flora del sitio causaron la descomposición inicial y, en segundo, a la acción de la microfauna local (Villavicencio, 2012). Esto indica un proceso de descomposición supuestamente dividido en dos fases controladas por diferentes factores: una inicial con un ritmo más rápido en la tasa, seguida de una fase con tasas más lentas; dichos resultados son congruentes con los dados a conocer por otros autores (Loranger et al., 2002; Swift et al., 1989; Xuluc-Tolosa et al., 2003). La primera fase se relaciona con las concentraciones de los compuestos solubles en agua, así como con la fragmentación realizada por los microorganismos e insectos pequeños. Las tasas de descomposición de la segunda fase están más influidas por el contenido de lignina de la hojarasca, lo que demora el proceso e impacta al suelo y a la hojarasca de los alrededores.
Estos resultados sugieren que el estado sucesional y la mezcla de especies tienen una repercusión importante en la descomposición de la hojarasca, lo que es congruente con los datos de Brown y Lugo (1990).
CONCLUSIONES
La edad de los acahuales es un factor importante para la producción y la tasa de descomposición de la hojarasca. La mayor producción ocurre en el periodo de secas, y el acahual más joven presentó una mayor caída del material foliar; las hojas son el componente que contribuye con la mayor aportación para este proceso, al que sigue el de ramas y por último el de flores y frutos. Las tasas de descomposición mostraron mayor velocidad en el acahual más maduro y menor en el acahual más joven, lo que ocasiona una mayor acumulación de hojarasca en el suelo.
]]>AGRADECIMIENTOS
Los autores desean manifestar su agradecimiento a Conacyt y a Ecosur por haber otorgado el financiamiento para la realización de este proyecto.
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