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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Tamaño poblacional y hábitat de Megasoma elephas Fabricius, 1775 (Coleoptera: Dynastinae) en un ejido de Campeche]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Population siza and habitat of Megasoma elephas Fabricius, 1775 (Coleoptera: Dynastinae) in a ejido of Campeche]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[This work characterizes the habitat and biology of a population of Megasoma elephas at La Lucha Ejido, Calakmul, Campeche state. It regionalizes the information on the natural history of this beetle and proposes a viable utilization rate as a basis for future works. The size of the population was estimated using the Jolly-Seber method. For the habitat characterization, 400 m² plots were established around the tree where Megasoma was caught; 500 m linear transects in the ejido area were also established, using the line interception method. 57 individuals were collected and 47 were marked; the proportion between the sexes was 1.62:1 (males: females). The estimated population size was 110 individuals, with a maximum of 595 and a minimum of zero. The estimated utilization rate was 25 specimens per year. For the habitat characterization, 229 trees, 18 families and 52 species were recorded; the 10 most abundant species represent 67.0% of the sampled specimens, and the most dominant species were Hampea trilobata, Bursera simaruba, Lasianthaea fruticosa var. fruticosa and Lonchocarpus xuul. Lonchocarpus guatemalensis, which occupies the eleventh place in abundance, was the species on which 100% of the M. elephas were observed. Compared to the data obtained in years previous to the study, significant differences were determined in population size but not in the body size of the individuals. The insects&#8217; behavior in the region was observed, whereby new information was contributed to its natural history. The estimated utilization rate must be taken with reserve, since these results are based on a single stage of the life cycle and on a single specific period; therefore, it is suggested to make annual monitoring of adult populations, as well as studying other stages of the species&#8217; life cycle.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="4">Art&iacute;culo</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="4"><b>Tama&ntilde;o poblacional y h&aacute;bitat de <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 (Coleoptera: Dynastinae) en un ejido de Campeche</b></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="3"><b>Population siza and habitat of <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 (Coleoptera: Dynastinae) in a ejido of Campeche</b></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><b>Aixchel Maya Mart&iacute;nez<sup>1</sup>, Romel Ren&eacute; Calder&oacute;n&#45;Mandujano<sup>2</sup>, Mauro Sanvicente L&oacute;pez <sup>3</sup> y Sophie Calm&eacute;<sup>3</sup></b></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup><i>1</i></sup><i>Campo Experimental Edzn&aacute;, CIR Sureste, INIFAP.</i> Correo&#45;e: <a href="mailto:maya.aixchel@inifap.gob.mx">maya.aixchel@inifap.gob.mx</a></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i><sup>2</sup>Desarrollo, Ambiente y Sociedad, S.C.</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup><i>3</i></sup><i>Campo Experimental Edzn&aacute;, CIR Sureste, INIFAP.Colegio de la Frontera Sur, unidad Chetumal</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Recibido el 13 de junio de 2012    <br> 	Aceptado el 15 de abril de 2013.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Resumen</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se realiz&oacute; la caracterizaci&oacute;n biol&oacute;gica y del h&aacute;bitat de una poblaci&oacute;n de <i>Megasoma elephas</i> en el ejido La Lucha, Calakmul, Campeche. Se regionaliz&oacute; la informaci&oacute;n sobre la historia natural del escarabajo y se propuso una posible tasa de aprovechamiento como base para futuros trabajos. El tama&ntilde;o de la poblaci&oacute;n se estim&oacute; con el modelo de Jolly&#45;Seber; para la caracterizaci&oacute;n del h&aacute;bitat se establecieron parcelas de 400 m<sup>2</sup> alrededor del &aacute;rbol donde se capturaba a <i>Megasoma</i>, as&iacute; como transectos lineales de 500 m en el &aacute;rea del ejido, con el m&eacute;todo de intercepci&oacute;n de l&iacute;nea. Se obtuvieron 57 individuos y se marcaron 47, con una proporci&oacute;n de sexos de 1.62:1 (machos: hembras). El tama&ntilde;o de la poblaci&oacute;n estimado fue de 110 individuos, con un m&aacute;ximo de 595 y un m&iacute;nimo de cero. La tasa de aprovechamiento estimada fue de 25 ejemplares anualmente. Al caracterizar el h&aacute;bitat se registraron 229 &aacute;rboles, 18 familias y 52 especies; las 10 m&aacute;s abundantes representaron 67.30% de los individuos muestreados y las dominantes fueron <i>Hampea trilobata</i>, <i>Bursera simaruba</i>, <i>Lasianthaea fruticosa</i> var. <i>fruticosa</i> y <i>Lonchocarpus xuul</i>. <i>Lonchocarpus guatemalensis</i> ocup&oacute; el decimoprimer lugar en abundancia y fue la especie en la que se observ&oacute; 100% de M. elephas. En comparaci&oacute;n con datos tomados en a&ntilde;os anteriores al estudio, no se determinaron diferencias significativas en la talla, pero s&iacute; en el tama&ntilde;o poblacional. Se efectuaron observaciones del comportamiento del insecto en la regi&oacute;n, lo cual aporta nueva informaci&oacute;n a su historia natural. La tasa de aprovechamiento calculada debe tomarse de forma precautoria, ya que los resultados est&aacute;n basados en una sola etapa del ciclo de vida y en un periodo espec&iacute;fico; por lo tanto, se sugiere un monitoreo anual de las poblaciones adultas, as&iacute; como el estudio de los otros estadios del ciclo de vida de la especie.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Palabras clave</b>: Aprovechamiento, Coleoptera, ecolog&iacute;a, Jolly&#45;Seber, <i>Lonchocarpus guatemalensis</i> Benth., <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Abstract</b>&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">This work characterizes the habitat and biology of a population of <i>Megasoma elephas</i> at La Lucha Ejido, Calakmul, Campeche state. It regionalizes the information on the natural history of this beetle and proposes a viable utilization rate as a basis for future works. The size of the population was estimated using the Jolly&#45;Seber method. For the habitat characterization, 400 m<sup>2</sup> plots were established around the tree where <i>Megasoma</i> was caught; 500 m linear transects in the ejido area were also established, using the line interception method. 57 individuals were collected and 47 were marked; the proportion between the sexes was 1.62:1 (males: females). The estimated population size was 110 individuals, with a maximum of 595 and a minimum of zero. The estimated utilization rate was 25 specimens per year. For the habitat characterization, 229 trees, 18 families and 52 species were recorded; the 10 most abundant species represent 67.0% of the sampled specimens, and the most dominant species were <i>Hampea trilobata</i>, <i>Bursera simaruba</i>, <i>Lasianthaea fruticosa</i> var. <i>fruticosa</i> and <i>Lonchocarpus xuul</i>. <i>Lonchocarpus guatemalensis</i>, which occupies the eleventh place in abundance, was the species on which 100% of the <i>M. elephas</i> were observed. Compared to the data obtained in years previous to the study, significant differences were determined in population size but not in the body size of the individuals. The insects&#8217; behavior in the region was observed, whereby new information was contributed to its natural history. The estimated utilization rate must be taken with reserve, since these results are based on a single stage of the life cycle and on a single specific period; therefore, it is suggested to make annual monitoring of adult populations, as well as studying other stages of the species&#8217; life cycle.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Key words</b>: Harvesting, Coleoptera, ecology, Jolly&#45;Seber, <i>Lonchocarpus guatemalensis</i> Benth., <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Introducci&oacute;n</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El sur de la pen&iacute;nsula de Yucat&aacute;n es un &aacute;rea de gran riqueza biol&oacute;gica (Flores&#45;Villela y Gerez, 1994); debido a ello y a sus endemismos: cinco especies de angiospermas, seis de cole&oacute;pteros, dos de lepid&oacute;pteros, dos de saurios, una de serpientes, ocho de aves y siete de mam&iacute;feros, la regi&oacute;n es considerada como un hotspot para la biodiversidad en el &aacute;mbito mundial (Conabio, 1995; <i>Myers et al</i>., 2000; Morrone, 2005; Semarnat, 2005). Sin embargo, la deforestaci&oacute;n ocasionada, principalmente, por el cambio de uso del suelo ha repercutido de forma negativa en los recursos naturales (Bray <i>et al</i>., 2008). Adem&aacute;s de la p&eacute;rdida de estos recursos, resalta el desconocimiento sobre la diversidad biol&oacute;gica de la pen&iacute;nsula, en especial del grupo de artr&oacute;podos, ya que s&oacute;lo existe informaci&oacute;n para ciertos grupos taxon&oacute;micos, como el de las mariposas (Pozo <i>et al</i>., 2003; Maya&#45;Mart&iacute;nez <i>et al</i>., 2005, 2009; Pozo, 2011). Asimismo, este tax&oacute;n se enfrenta a amenazas locales, como la p&eacute;rdida de h&aacute;bitat, el uso de pesticidas y el aprovechamiento no regulado de las especies (Brooks <i>et al</i>., 2006). Esta &uacute;ltima concierne a pocos taxa de inter&eacute;s comercial; algunos ejemplos: mariposas, ara&ntilde;as, tar&aacute;ntulas y ciertos cole&oacute;pteros (Redak, 2000).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De ese &uacute;ltimo grupo, los escarabajos elefante (<i>Megasoma</i> Kirby, 1825) son de los insectos m&aacute;s grandes y voluminosos de centro y sudam&eacute;rica (Per, 2006); pertenecen a la subfamilia Dynastinae cuyos miembros se alimentan de tejidos, secreciones o restos vegetales y pocos depredan a otros insectos. Su distribuci&oacute;n es mundial, aunque es m&aacute;s diversa en las regiones tropicales y su abundancia puede ser superior entre el nivel del mar y 700 m de altitud (Mor&oacute;n, 1979; Mor&oacute;n&#45;R&iacute;os, 1984; Mor&oacute;n, 1996).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En M&eacute;xico se distribuyen ocho especies de <i>Megasoma</i>, cinco peque&ntilde;as y tres gigantes, entre las que destacan <i>Megasoma elephas</i> (Fabricius), <i>M. occidentalis</i> Bol&iacute;var &amp; Pielta&iacute;n &amp; Jim&eacute;nez&#45;As&uacute;a &amp; Mart&iacute;nez, 1963 y <i>M. nogueirai</i> Mor&oacute;n, 2005 (Mor&oacute;n y G&oacute;mez&#45;Anaya, 2002; Mor&oacute;n, 2005). Son cole&oacute;pteros lamelicornios, cuyos adultos tienen la cabeza proporcionalmente peque&ntilde;a; presentan dimorfismo sexual marcado en los machos por proyecciones cef&aacute;licas en forma de cuernos o por diferencia en la coloraci&oacute;n y la textura (Mor&oacute;n y G&oacute;mez&#45;Anaya, 2002). Su ciclo de vida es largo, con una duraci&oacute;n de dos a tres a&ntilde;os para completar desde la etapa larval, hasta la adulta. Se ha registrado que los individuos en dicho estado de desarrollo est&aacute;n activos durante el oto&ntilde;o&#45;invierno, en los meses de octubre a enero. Son escarabajos, esencialmente nocturnos, aunque en ocasiones se les puede ver aliment&aacute;ndose durante el d&iacute;a (Mor&oacute;n y Blackaller, 1997; Mor&oacute;n y Deloya, 2001). Se cuenta con pocos estudios sobre aspectos de sus poblaciones y ciclo vital (Mor&oacute;n y Deloya, 2001).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En la regi&oacute;n de Calakmul se distribuye <i>Megasoma elephas</i>, especie que ha estado sometida a una explotaci&oacute;n oportunista en varias localidades de la zona, por lo que de octubre a noviembre de 2000 se realiz&oacute; un programa de captura, marcaje y recaptura en la comunidad La Lucha, municipio Calakmul, Campeche. Dicha comunidad contaba con un programa de aprovechamiento de la especie, sin haber realizado los estudios poblacionales pertinentes (Maya&#45;Mart&iacute;nez <i>et al.</i>, 2000). La presente investigaci&oacute;n fue financiada y supervisada por la Secretar&iacute;a del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat) y se realiz&oacute; en un &aacute;rea donde hab&iacute;a registros de una alta densidad de M. elephas (Maya&#45;Mart&iacute;nez <i>et al</i>., 2000). Es importante mencionar que, debido a la carencia de informaci&oacute;n sobre el insecto en la regi&oacute;n de an&aacute;lisis, se utilizaron datos obtenidos por los pobladores en a&ntilde;os anteriores, para compararlos con los del censo elaborado en este trabajo.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De tal forma que, los objetivos fueron a) estimar el tama&ntilde;o poblacional de <i>Megasoma elephas</i> en la localidad; b) presentar una descripci&oacute;n f&iacute;sica del cole&oacute;ptero y caracterizar el h&aacute;bitat donde se desarrolla en la regi&oacute;n, a fin de incrementar y regionalizar la informaci&oacute;n sobre su historia natural; y c) determinar el estado actual de su poblaci&oacute;n, respecto al medio ambiente que lo rodea, para ello se considera que cada h&aacute;bitat es la combinaci&oacute;n de m&uacute;ltiples factores fisicoqu&iacute;micos y bi&oacute;ticos que ejercen un efecto en tiempo y espacio; por ende, si un factor se altera, se deteriora al h&aacute;bitat o puede limitar el desarrollo de la biota del lugar en un momento dado. En consecuencia, la detecci&oacute;n de ese factor y la atenuaci&oacute;n de su efecto favorece el estudio y manejo de las poblaciones biol&oacute;gicas (Ojasti y Dallmeier, 2000).</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Materiales y M&eacute;todos</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&Aacute;rea de estudio</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El ejido La Lucha (18&#176;25&#8217;27&#8217;&#8217; N y 89&#176;26&#8217;13&#8217;&#8217; O) se ubica en la parte sur de la meseta de Zoh Laguna, la cual posee las elevaciones m&aacute;s prominentes de la pen&iacute;nsula de Yucat&aacute;n, con alturas de hasta 380 msnm (Morales&#45;Rosas, 1999) (<a href="#f1">Figura 1</a>). La superficie ejidal es de 2 210 ha y est&aacute; habitada por 250 individuos. Colinda al este con la Reserva de la Bi&oacute;sfera Calakmul (RBC) (Chabl&eacute; <i>et al</i>., 2007).</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="f1" id="f1"></a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a href="/img/revistas/remcf/v4n18/a6f1.jpg" target="_blank"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6f1_th.jpg">    <br> 	Hacer clic para agrandar</a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">Figura 1. &Aacute;rea de estudio ubicada en el ejido La Lucha, Calakmul, Campeche.    <br> 	Figure 1. Study area, located in La Lucha Ejido, Calakmul, Campeche.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El clima predominante en la regi&oacute;n es c&aacute;lido subh&uacute;medo, con una temperatura media anual entre 22 y 26 &#176;C (Garc&iacute;a, 1990). Tiene precipitaciones de 1 300 mm anuales, con lluvias entre junio y noviembre, y se observa una marcada estacionalidad, caracter&iacute;stica de la regi&oacute;n, dividida en lluvias, "nortes" y secas (Orellana <i>et al</i>., 1999; Orellana et al., 2003). Seg&uacute;n la clasificaci&oacute;n del suelo mostrada por L&oacute;pez&#45;Garc&iacute;a <i>et al</i>. (1990), el &aacute;rea presenta Regosoles, Redzinas, Vertisoles y Litosoles y, en la parte m&aacute;s cercana al Ejido La Lucha, suelos profundos sin estratos endurecidos. En la zona no se localiza ning&uacute;n tipo de corriente superficial permanente; sin embargo, una cantidad importante de aguadas y escorrent&iacute;as temporales se llenan en la &eacute;poca de lluvias. La vegetaci&oacute;n dominante es la Selva Mediana Subperennifolia, aunque, principalmente, en una fase de sucesi&oacute;n (Miranda, 1958; Miranda y Hern&aacute;ndez&#45;X, 1963; Mart&iacute;nez y Galindo&#45;Leal, 2002).</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Trabajo de campo</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se realiz&oacute; un muestreo de diez d&iacute;as, distribuidos entre octubre y noviembre de 2000, pues se considera que el per&iacute;odo reproductivo de la especie ocurre en el ciclo oto&ntilde;o&#45;invierno (Mor&oacute;n y Blackaller, 1997; Mor&oacute;n y Deloya, 2001). A continuaci&oacute;n se describen los m&eacute;todos empleados para la toma de datos tanto de <i>M. elephas</i> como de la vegetaci&oacute;n.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Captura de ejemplares</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los ejemplares de <i>M. elephas</i> se capturaron, marcaron y liberaron inmediatamente. Se tomaron caracteres som&aacute;ticos: largo total, largo del cuerpo, sexo, peso y color; en el caso de las hembras no se consider&oacute; la longitud total, ya que incluy&oacute; el cuerno (<a href="#f2">Figura 2</a>). Se aplicaron pruebas de normalidad y se efectu&oacute; un an&aacute;lisis de varianza (Prueba de <i>t</i>) de los caracteres entre sexos y de los consignados en la literatura. Esta prueba de diferencia de medias se llev&oacute; a cabo por el bajo n&uacute;mero de registros obtenidos durante el muestreo (Krebs, 1998). El marcaje se realiz&oacute; sobre el &eacute;litro derecho, con n&uacute;meros ordinales consecutivos, mediante un pincel y pintura vin&iacute;lica blanca (<a href="#f3">Figura 3</a>). Para ello, se localizaron y recolectaron desprendi&eacute;ndolos de las ramas de los &aacute;rboles, con el apoyo de redes y ganchos o subi&eacute;ndose a los &aacute;rboles y captur&aacute;ndolos directamente.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="f2" id="f2"></a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6f2.jpg"></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">Figura 2. Caracter&iacute;sticas medidas en los ejemplares de <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 (capturados y marcados en el Ejido La Lucha.    <br> 	Figure 2. Characteristics measured in the specimens of <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 (captured and marked at La Lucha Ejido).</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="f3" id="f3"></a></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6f3.jpg" ></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">Figura 3. Medici&oacute;n y marcaje de ejemplares de <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775.    <br> 	Figure 3. Measurement and marking of specimens of <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se efectuaron anotaciones sobre su comportamiento y alimentaci&oacute;n durante las capturas; las medidas morfol&oacute;gicas se registran en el <a href="#c1">Cuadro 1</a>.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="c1" id="c1"></a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">Cuadro 1. Par&aacute;metros utilizados para caracterizar a la poblaci&oacute;n de <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 del Ejido La Lucha, Campeche.    <br> 	Table 1. Parameters utilized to characterize the population of <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 at La Lucha Ejido, Campeche.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a href="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t1.jpg" target="_blank"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t1_th.jpg">    <br> 	Hacer clic para agrandar</a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Evaluaci&oacute;n de la poblaci&oacute;n</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Para estimar el tama&ntilde;o poblacional de individuos adultos de la poblaci&oacute;n de <i>M. elephas</i> en el &aacute;rea de estudio se emple&oacute; el m&eacute;todo de captura&#45;marcaje&#45;recaptura, el cual supone que la proporci&oacute;n de individuos recapturados en la poblaci&oacute;n marcada es igual a la proporci&oacute;n de individuos capturados en la poblaci&oacute;n total (Greenwood, 1997).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El modelo de estimaci&oacute;n poblacional utilizado fue el de Jolly&#45;Seber (Jolly, 1965) que tiene la ventaja de ser v&aacute;lido para poblaciones abiertas donde exiten la inmigraci&oacute;n, emigraci&oacute;n, mortalidad y natalidad, el cual es el caso de la mayor&iacute;a de las poblaciones naturales; adem&aacute;s de ser un modelo matem&aacute;ticamente robusto (Pollock, 1981; Krebs, 1998; Heyer, <i>et. al</i>., 2001). Los supuestos del modelo son:</font></p>  	    <blockquote> 		    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">1. Cada individuo tiene la misma probabilidad de captura sea o no marcado en cualquier etapa del muestreo.</font></p>  		    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">2. Cada individuo, marcado o no tiene la misma probabilidad de sobrevivir durante todos los muestreos.</font></p>  		    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">3. Las marcas no se pierden o se omiten por parte de los observadores durante las capturas.</font></p>  		    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">4. El tiempo de cada evento de muestreo es insignificante en relaci&oacute;n con los intervalos entre los muestreos.</font></p> 	</blockquote>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Este modelo destaca la permanencia en la poblaci&oacute;n, ya que particulariza la sobrevivencia mediante la recaptura m&aacute;s reciente, sobre cu&aacute;ndo fue marcado originalmente. Su precisi&oacute;n para estimar la sobrevivencia es similar a la de calcular el tama&ntilde;o de la poblaci&oacute;n, pero es mayor que la del intervalo de natalidad, lo cual se apega m&aacute;s a las poblaciones naturales (Krebs, 1998).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El tama&ntilde;o de la poblaci&oacute;n se determin&oacute; de acuerdo a Jolly (1965):</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><font face="verdana" size="2">&#9;&#9;<img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6e1.jpg"></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La proporci&oacute;n de animales marcados correspondi&oacute;:</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6e2.jpg"></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Donde:</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">+1= Correcci&oacute;n para el sesgo en muestras peque&ntilde;as.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Asimismo, se consideraron dos componentes: 1) animales marcados actualmente atrapados y 2) animales marcados presentes, pero no capturados en la muestra <i>t</i>, por lo que Seber (1982) muestra que el tama&ntilde;o de la poblaci&oacute;n podr&iacute;a calcularse como:</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6e3.jpg"></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Donde:</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6e3a.jpg">= Tama&ntilde;o estimado de la poblaci&oacute;n marcada antes del muestreo en el tiempo <i>t</i>; por tanto, el tama&ntilde;o de la poblaci&oacute;n estimado es:</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6e4.jpg"></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Donde:</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6e4a.jpg">= Tama&ntilde;o estimado de la poblaci&oacute;n antes del muestreo en el tiempo <i>t</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Por su parte, para caracterizar morfol&oacute;gicamente a los individuos de la poblaci&oacute;n <i>M. elephas</i>, adem&aacute;s de los datos morfom&eacute;tricos tomados durante el muestreo se consideraron las observaciones de los pobladores del ejido, en el per&iacute;odo de 1995 a 1997 (Maya&#45;Mart&iacute;nez <i>et al</i>., 2000).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Caracter&iacute;sticas y uso del h&aacute;bitat</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los datos para caracterizar el h&aacute;bitat incluyeron la identificaci&oacute;n a nivel de especie y las medidas dasom&eacute;tricas: di&aacute;metro a la altura del pecho (DAP) y altura de los &aacute;rboles que frecuenta <i>M. elephas</i>, as&iacute; como de la vegetaci&oacute;n circundante al &aacute;rea de la poblaci&oacute;n del escarabajo en el ejido La Lucha. Se delimitaron parcelas de 400 m<sup>2</sup> (20 x 20 m) de superficie alrededor del &aacute;rbol en el que se observ&oacute; al insecto (Sutherland, 2000). Dicho &aacute;rbol se marc&oacute; con una l&iacute;nea y un n&uacute;mero consecutivo, el cual se colocaba al lado izquierdo de su tallo (Conafor, 2010). De igual manera, se establecieron al azar transectos de 500 m a lo largo y perpendicular al camino principal que atraviesa el ejido, y con el m&eacute;todo de intercepci&oacute;n de l&iacute;nea se contaron los primeros 10 &aacute;rboles con un di&aacute;metro a la altura del pecho mayor de 10 cm; es adem&aacute;s se identificaron y midieron (Sutherland, 2000).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dado a que los escarabajos capturados en a&ntilde;os anteriores se ubicaron principalmente sobre el <i>Lonchocarpus guatemalensis</i> Benth (Fabaceae) ("palo de gusano"), sus individuos se contaron en la zona de muestreo, se tom&oacute; su altura total, y su di&aacute;metro a la altura del pecho.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las abundancias relativas de las especies vegetales, estimadas, como la frecuencia de individuos de cierto taxon especie en la muestra total, se obtuvieron del conteo de &aacute;rboles en las parcelas y en los transectos donde se observ&oacute; a <i>M. elephas</i>.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Resultados</b></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Caracterizaci&oacute;n de la poblaci&oacute;n de <i>Megasoma elephas</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se registraron 57 individuos: 47 fueron capturados y marcados (18 hembras y 29 machos), tres se anotaron como muertos (una hembra y dos machos) y siete fueron registros visuales (cuatro hembras y tres machos). Lo anterior defini&oacute; una proporci&oacute;n de sexos de 1.62:1 (machos: hembras). La longitud corporal promedio fue de 6.83 &#177; 1.04 cm, siendo y se apreci&oacute; que los machos tuvieron tama&ntilde;os (7.10&#177; 1.07 cm) m&aacute;s grandes que las hembras (6.37 &#177; 0.80 cm).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los datos de observaciones previos (1995&#45;1997) (Maya&#45;Mart&iacute;nez <i>et al</i>., 2000) permitieron conseguir informaci&oacute;n adicional de 82 individuos y, junto con los datos de este muestreo (47 con registro de par&aacute;metros morfom&eacute;tricos), se puede confirmar la diferencia significativa entre hembras y machos (dimorfismo sexual), ya que &eacute;stos &uacute;ltimos alcanzaron tallas mayores que las primeras, tanto para la longitud del cuerpo (t=3.05, p=0.003) como para el ancho (t=2.46, p=0.015) (<a href="#c2">Cuadro 2</a>).</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="c2" id="c2"></a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">Cuadro 2. Medidas de los individuos de <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 capturados en el ejido La Lucha, Calakmul, M&eacute;xico en 1995&#45;1997 (Maya <i>et al</i>., 2000) y 2000.    <br> 	Table 2. Measures of <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 specimens captured at La Lucha Ejido, Calakmul, Mexico, in 1995&#45;1997 (Maya <i>et al</i>., 2000)and 2000.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a href="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t2.jpg" target="_blank"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t2_th.jpg">    <br> 	Hacer clic para agrandar</a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">Fuente: Maya <i>et al</i>. (2000); datos del periodo (1995&#45;1997).    <br> 	Source: Maya <i>et al</i>. (2000); data of the period (1995&#45;1997).</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Tama&ntilde;o de la poblaci&oacute;n</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se capturaron, marcaron y liberaron 47 escarabajos, para una poblaci&oacute;n promedio de adultos en el ejido de 110 (SD= 201), con un m&aacute;ximo de 595 y un m&iacute;nimo de cero ejemplares, seg&uacute;n las fechas (<a href="#c3">Cuadro 3</a>).</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="c3" id="c3"></a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">Cuadro 3. Estad&iacute;sticos de captura&#45;recaptura de los individuos de <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 en el ejido La Lucha, Calakmul.    <br> 	Table 3. Statistics of capture&#45;recapture of <i>Megasoma elephas</i> Fabricius, 1775 specimens at La Lucha Ejido, Calakmul.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a href="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t3.jpg" target="_blank"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t3_th.jpg">    <br> 	Hacer clic para agrandar</a></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La tasa de aprovechamiento calculada fue de 25 ejemplares por a&ntilde;o (15 machos y 10 hembras). Tradicionalmente, se considera 10% de la poblaci&oacute;n como susceptible de aprovechamiento (S&aacute;nchez <i>et al</i>., 2011). En este caso, la tasa se estim&oacute; considerando la biolog&iacute;a de la especie y la proporci&oacute;n de sexos observados durante el muestreo. Conforme aumente el conocimiento de la din&aacute;mica poblacional de la especie en la zona se podr&aacute; modificar ese valor.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Caracter&iacute;sticas del h&aacute;bitat</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se registraron 229 individuos de &aacute;rboles representados por 52 especies y 19 familias; las dominantes fueron Leguminosae (53 individuos) Asteraceae (31 individuos) y Burseraceae (28 individuos); el di&aacute;metro promedio de los &aacute;rboles fue de 19.6 &#177; 11.3&nbsp;cm, con un m&aacute;ximo de 83 cm. La altura vari&oacute; entre 1.8 y 18.0 m, con un promedio de 5.4 &#177; 2.0 m. Sin embargo, la caracterizaci&oacute;n de la vegetaci&oacute;n se hizo con base en las 10 especies arb&oacute;reas m&aacute;s abundantes (<a href="#c4">Cuadro 4</a>), ya que constituyen dos terceras partes (67.3%) de los individuos muestreados. De ellas, <i>Hampea trilobata</i> Standl, <i>Bursera simaruba</i> (L.) Sarg, <i>Lasianthaea fruticosa</i> (L.) K.M. Becker. var. <i>fruticosa</i> y <i>Lonchocarpus xuul</i> Lundell representaron casi la mitad de los individuos (46.7%). La especie de mayores dimensiones fue <i>Lasianthaea fruticosa</i> (L.) Sarg, con di&aacute;metro y altura promedios de 51.1 cm &#177; 21.8 cm y 10.8 &#177; 4.4 m, respectivamente.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="c4" id="c4"></a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">Cuadro 4. Especies de &aacute;rboles m&aacute;s frecuentes en el &aacute;rea de aprovechamiento del ejido la Lucha, Calakmul, M&eacute;xico.    <br> 	Table 4. Most frequent tree species in the area in the utilization area of La Lucha Ejido, Calakmul, Mexico.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a href="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t4.jpg" target="_blank"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t4_th.jpg">    <br> 	Hacer clic para agrandar</a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">AR = Abundancia relativa (%); DAP = Di&aacute;metro a la altura del pecho (cm); Altura (m).    <br> 	AR = Relative abundance (%); DAP= Diameter at breast height (cm); A=Height (m).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En el &aacute;rea estudiada destaca, tambi&eacute;n, la presencia de <i>Lonchocarpus guatemalensis</i>, la decimoprimera en t&eacute;rminos de abundancia relativa. Para ella se registraron 100% de los individuos de <i>M. elephas</i> y, por esta raz&oacute;n, adicionalmente se tomaron los datos de 110 individuos de dicha especie, los cuales forman parte del dosel del bosque secundario, con di&aacute;metros y alturas arriba del promedio de la vegetaci&oacute;n (<a href="#c4">cuadros 4</a> y <a href="#c5">5</a>).</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="c5" id="c5"></a></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><font face="verdana" size="2">Cuadro 5. Caracter&iacute;sticas de 110 individuos de <i>Lonchocarpus guatemalensis</i> Benth. en el ejido La Lucha, Calakmul, M&eacute;xico.    <br> 	Table 5. Characteristics of the 110 <i>Lonchocarpus guatemalensis</i> Benth. speciments at Ejido La Lucha, Calakmul, Mexico.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t5.jpg"></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se aprecia que los ejemplares corresponden a individuos j&oacute;venes de la especie <i>L. guatemalensis</i>, ya que &eacute;sta com&uacute;nmente alcanza entre 15 y 25 m, incluso hasta 30 m de altura, y un di&aacute;metro de 80 cm (<i>Oxford Plant Systematics</i>, 2000). Es una especie de uso maderable y medicinal cuya resina ayuda a contrarrestar los efectos de los &aacute;caros en la piel.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Discusi&oacute;n</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Caracter&iacute;sticas de la poblaci&oacute;n de <i>Megasoma elephas</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las medidas morfol&oacute;gicas tomadas, tanto a los ejemplares capturados durante la investigaci&oacute;n como en a&ntilde;os anteriores muestran que la talla no se ha modificado por agentes como la falta de alimento, por ejemplo, seg&uacute;n lo sugerido por Mor&oacute;n y Deloya (2001); sin embargo, el n&uacute;mero de individuos capturados indica que la poblaci&oacute;n era mucho mayor durante las temporadas 1995&#45;1996 y 1996&#45;1997, y disminuy&oacute; para la relativa a 2000&#45;2001. Se infiere que, adem&aacute;s del esfuerzo de muestreo, los factores clim&aacute;ticos pueden ser una de las causas de las bajas densidades poblacionales registradas durante el muestreo efectuado en el presente trabajo, ya que, de acuerdo con testimonios de pobladores del ejido; con datos publicados (Pronatura Pen&iacute;nsula de Yucat&aacute;n, A. C. y <i>The Nature Conservancy</i>, 2005; Garc&iacute;a y Secaira, 2006) y con registros de la estaci&oacute;n meteorol&oacute;gica: 766950 (MMCP) (<a href="#c6">Cuadro 6</a>), los inviernos 1995&#45;1997 fueron m&aacute;s h&uacute;medos y calientes que el invierno 2000&#45;2001. Por lo anterior, se recomienda incluir el registro de estos valores ambientales en futuros an&aacute;lisis; ello permitir&iacute;a determinar la duraci&oacute;n de la etapa adulta de este insecto en la regi&oacute;n, as&iacute; como definir la mejor &eacute;poca de captura de los ejemplares aprovechables y, en consecuencia, establecer un programa de monitoreo del escarabajo. El conocimiento limitado de la din&aacute;mica poblacional de la especie a lo largo de su distribuci&oacute;n se enriquecer&aacute; con los resultados anuales de dichos monitoreos. De igual forma, las tasas de aprovechamiento estar&aacute;n sujetas a esas variaciones.</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="c6" id="c6"></a></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">Cuadro 6. Clima general para el estado de Campeche (1995&#45;2001).    ]]></body>
<body><![CDATA[<br> 	Table 6. General climate for the state of Campeche (1995&#45;2001).</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a href="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t6.jpg" target="_blank"><img src="/img/revistas/remcf/v4n18/a6t6_th.jpg">    <br> 	Hacer clic para agrandar</a></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">A trav&eacute;s del desarrollo del estudio se pudieron hacer observaciones de los individuos de <i>M. elephas</i> y su comportamiento en la regi&oacute;n, mismas que aportaron informaci&oacute;n nueva o distinta, respecto a sus poblaciones en otros sitios de M&eacute;xico (Mor&oacute;n, 1979, 1994; Mor&oacute;n y Deloya, 2001). Algunas diferencias entre los <i>M. elephas</i> de Calakmul y los de otras poblaciones distribuidas en el pa&iacute;s incluyen la coloraci&oacute;n de la vestidura set&iacute;fera y su tipo de alimentaci&oacute;n.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las sedas que cubren al escarabajo elefante en la localidad de estudio fueron de color pardo en la mayor&iacute;a de los ejemplares capturados; adem&aacute;s las hembras presentaron tonalidades gris&aacute;ceas obscuras. Mor&oacute;n (1979) cita que est&aacute; cubierto por pilosidad muy corta y fina de color ante amarillento o rojizo, tanto en hembras como en machos; por su parte, Mor&oacute;n&#45;R&iacute;os (1984) no consigna el color, pero el macho que ilustra una de sus fotograf&iacute;as luce una vestidura pardo rojiza, mientas que Mor&oacute;n <i>et al</i>. (1997) indicaron la presencia de pubescencia amarillo rojiza. Es recomendable realizar un an&aacute;lisis taxon&oacute;mico m&aacute;s profundo para conocer el grado de diferenciaci&oacute;n en las poblaciones del sur de la pen&iacute;nsula de Yucat&aacute;n, de las del resto del pa&iacute;s.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Por otro lado, en el &aacute;rea de estudio se observ&oacute; que <i>M. elephas</i> se aliment&oacute; exclusivamente de la savia de <i>L. guatemalensis</i>, a cualquier hora del d&iacute;a. tanto de d&iacute;a como de noche. Ratcliffe y Mor&oacute;n (2005) documentan que consume las ramas y flores de <i>Lonchocarpus castilloi</i> Standl. durante el d&iacute;a, cerca de Xpujil, Calakmul, Campeche; asimismo, en Guanacaste, Costa Rica este escarabajo se apreci&oacute; en una especie no identificada de <i>Lonchocarpus</i>. En Mercedes de Gu&aacute;simo,se ha observado a <i>M. elephas</i> aliment&aacute;ndose de la savia en las ramas de <i>Citrus nobilis</i> Lour, que los mismos escarabajos cortaban durante la noche, con ayuda de sus protibias. Con anterioridad, Mor&oacute;n (1979), Mor&oacute;n&#45;R&iacute;os (1984), Mor&oacute;n <i>et al</i>. (1997) y Mor&oacute;n y Deloya (2001) hicieron observaciones en campo o cautiverio, cuando consum&iacute;an frutos maduros de mango, pl&aacute;tano o naranja.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La caracterizaci&oacute;n del h&aacute;bitat permiti&oacute; concluir que el insecto prefiere los ejemplares j&oacute;venes de <i>Lonchocarpus guatemalensis</i>, por lo cual se asume que prefieren libar en individuos no muy maduros, cuya corteza es m&aacute;s gruesa y dura, pues ello les facilita el acceso a la resina. Otra observaci&oacute;n que respalda esta inferencia es el hecho de que todos ellos siempre fueron capturados, sobre las ramas primarias, secundarias y terciarias del "palo de gusano" (<i>L. guatemalensis</i>), las cuales tienen una corteza mucho m&aacute;s delgada que el resto del &aacute;rbol. Se advirti&oacute; que todos los <i>Megasoma</i> se alimentaron de la savia de este &aacute;rbol durante el d&iacute;a.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Finalmente, se notaron dos comportamientos: el primero fue que cuando los escarabajos, particularmente las hembras, eran capturados tend&iacute;an a enterrarse bajo la hojarasca o el suelo, conducta observada entre escarabajos sometidos a cautiverio. El segundo se vincula con un comportamiento defensivo, ya que al manipular a los animales &eacute;stos hac&iacute;an movimientos r&aacute;pidos con el abdomen, al mismo tiempo que emit&iacute;an un olor similar al de la corteza de <i>L. guatemalensis</i>.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Tama&ntilde;o de la Poblaci&oacute;n</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">La alta desviaci&oacute;n est&aacute;ndar en la estimaci&oacute;n del tama&ntilde;o de la poblaci&oacute;n puede ser consecuencia de que el modelo presenta una desventaja en tiempo, ya que funciona mejor cuando los intervalos entre cada muestreo son amplios y a largo plazo (Krebs, 1998). En este contexto, es recomendable tomar con mesura el resultado de la estimaci&oacute;n en el tama&ntilde;o poblacional. De igual manera, la tasa de aprovechamiento deber&aacute; apegarse a la fenolog&iacute;a de la especie para cada zona, pues se ha notado que var&iacute;a en funci&oacute;n de las fluctuaciones clim&aacute;ticas (Mor&oacute;n <i>et al.</i>, 1997; Mor&oacute;n y Deloya, 2001). Para el caso espec&iacute;fico de la zona estudiada se sugiere que el aprovechamiento de los ejemplares se efect&uacute;e al final de la &eacute;poca reproductiva, es decir, desde fines de diciembre a principios de mayo. Asimismo, durante el muestreo se observ&oacute; que los escarabajos tienden a salir del manch&oacute;n de vegetaci&oacute;n donde se encontraron, posiblemente una vez que terminaron de aparearse. Los pobladores del ejido creen que una vez que migran de su sitio original solo es para morir y, de comprobar esta hip&oacute;tesis, la mayor&iacute;a de los organismos estar&iacute;an disponibles para su aprovechamiento una vez concluida la temporada reproductiva; no obstante, se requiere de un monitoreo m&aacute;s profundo que incluya las diferentes etapas del ciclo biol&oacute;gico de la especie antes de intensificar las capturas.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La tasa de aprovechamiento propuesta resulta precautoria y potencialmente restrictiva para los pobladores del ejido, en un sentido econ&oacute;mico inmediato; sin embargo, podr&iacute;a incrementarse, si se implementara un monitoreo por a&ntilde;o que permitiera tener una mayor certeza del efecto de las extracciones y las variaciones en la poblaci&oacute;n anualmente. Una medida por considerar es el descubrimiento de los sitios de anidaci&oacute;n, para as&iacute; determinar si <i>M. elephas</i> presenta o no una selecci&oacute;n espec&iacute;fica o afinidad hacia <i>L. guatemalensis</i> u otra especie vegetal durante el ciclo de desarrollo temprano, o si esta surge por la influencia de factores f&iacute;sico&#45;ambientales, como la cantidad de materia org&aacute;nica, la humedad, el di&aacute;metro de los troncos, etc&eacute;tera. Lo anterior reforzar&iacute;a la implementaci&oacute;n de programas de aprovechamiento del escarabajo elefante en los que se considere la conservaci&oacute;n del h&aacute;bitat en el que donde se desarrollan sus estadios del ciclo de vida.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Caracter&iacute;sticas del h&aacute;bitat</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De acuerdo con los resultados, el &aacute;rea de an&aacute;lisis est&aacute; cubierta por vegetaci&oacute;n secundaria de Selva Baja Subcaducifolia inundable y Selva Mediana Subcaducifolia, con poco m&aacute;s de 15 a&ntilde;os de recuperaci&oacute;n; vegetaci&oacute;n com&uacute;n en los ejidos colindantes con la Reserva de la Biosfera de Calakmul (RBC) (Mart&iacute;nez y Galindo&#45;Leal, 2002). No obstante, una caracter&iacute;stica particular del sitio es la abundancia <i>L. guatemalensis</i> y, aunque no se restringe al territorio del ejido estudiado tiene la particularidad de crecer en manchones dentro del sitio, situaci&oacute;n que no se advierte en otras partes de la RBC (Mart&iacute;nez y Galindo&#45;Leal, 2002).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La distribuci&oacute;n de <i>Megasoma elephas</i> se restringe a estos manchones de <i>L. guatemalensis</i>, ya que en la regi&oacute;n se alimenta, aparentemente, solo de su savia; por lo tanto, su presencia deber&iacute;a corresponder con la ubicaci&oacute;n de manchones de esta especie arb&oacute;rea. Asimismo, es recomendable que los planes de aprovechamiento de <i>M. elephas</i> tomen en cuenta la conservaci&oacute;n de dicho &aacute;rbol y particularmente los manchones que forma en el ejido y en sus alrededores.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Conclusiones</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El Ejido La Lucha tiene una poblaci&oacute;n importante de <i>M. elephas</i>, especie que ha sido aprovechada de manera oportunista por los pobladores de la zona. El tama&ntilde;o de la poblaci&oacute;n estimado presenta una variaci&oacute;n considerable, por lo tanto, es recomendable continuar con su monitoreo para reforzar los resultados del modelo empleado. Las tasas de aprovechamiento calculadas son bajas, como medida precautoria en espera de un mayor conocimiento de su din&aacute;mica poblacional. <i>M. elephas</i> difiere en ciertas caracter&iacute;sticas f&iacute;sicas de las se&ntilde;aladas para ejemplares en otras partes del pa&iacute;s, lo que pudiera indicar una diferenciaci&oacute;n de sus poblaciones. El h&aacute;bitat del estadio adulto del escarabajo corresponde a un bosque en regeneraci&oacute;n, con &aacute;rboles a&uacute;n en desarrollo; es decir, acahuales. Se percibi&oacute; una estrecha relaci&oacute;n entre <i>M. elephas</i> y <i>L. guatemalensis</i>. Se considera que a&uacute;n hace falta estudiar de manera m&aacute;s profunda dicha la relaci&oacute;n para causar los factores que la determinan.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Agradecimientos</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">A Jos&eacute; Luis Aguilar Jim&eacute;nez, poblador del Ejido La Lucha, Calakmul, Campeche, por su apoyo en campo y por facilitar los datos registrados en a&ntilde;os previos a este estudio. A Esteban Mart&iacute;nez y Demetrio &Aacute;lvarez por la identificaci&oacute;n bot&aacute;nica. A Miguel &Aacute;ngel Mor&oacute;n R&iacute;os por las recomendaciones y comentarios hechos al manuscrito. A Ariane Dor por la edici&oacute;n de las figuras. A El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Chetumal por su apoyo log&iacute;stico. A la Secretar&iacute;a del Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) por el financiamiento otorgado para el desarrollo de esta investigaci&oacute;n (contrato No. DFS/CAM/PRODERS/AD/017/2000). Al INIFAP por el aporte financiero para la publicaci&oacute;n de este escrito.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Referencias</b></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Bray, D. B., E. Duran, V. H. Ramos, J. F. Mas, A. Velazquez, R. B. McNab, D. Barry and J. Radachowsky. 2008. Tropical deforestation, community forests, and protected areas in the Maya Forest. Ecol. Soc. 13 (2):56.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959163&pid=S2007-1132201300040000600001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Brooks, T. M., R. A. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca, J. Gerlach, M. Hoffmann, J. F. Lamoreux, C. G. Mittermeier, J. D. Pilgrim and A. S. L. Rodrigues. 2006. Global Biodiversity Conservation Priorities. Science. 313 (5783):58&#45;61.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959165&pid=S2007-1132201300040000600002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Comisi&oacute;n Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 1995. Reservas de la biosfera y otras &aacute;reas naturales protegidas de M&eacute;xico. INE, SEMARNAT. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. 120 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959167&pid=S2007-1132201300040000600003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Comisi&oacute;n Nacional Forestal (Conafor). 2010. Inventario nacional forestal y de suelos. Manual y procedimientos para el muestreo de campo. Re&#45;muestreo 2010. SEMARNAT, CONAFOR. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. 140 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959169&pid=S2007-1132201300040000600004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Chabl&eacute; C., E. M. S., F. D. Gurr&iacute; G., D. O. Molina R. y B. Schmook. 2007. Fuentes de ingreso y empoderamiento de las mujeres campesinas en el municipio de Calakmul, Campeche. Pol&iacute;t. Cult. 28:71&#45;95.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959171&pid=S2007-1132201300040000600005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Flores&#45;Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservaci&oacute;n en M&eacute;xico: Vertebrados, vegetaci&oacute;n y uso del suelo. 2a ed., CONABIO&#45;UNAM. M&eacute;xico, D. F. M&eacute;xico. 446 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959173&pid=S2007-1132201300040000600006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Garc&iacute;a, E. 1990. Carta IV.4.10. Clima. Atlas Nacional de M&eacute;xico. UNAM, Instituto de Geograf&iacute;a. Escala 1:4 000 000. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. s/p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959175&pid=S2007-1132201300040000600007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Garc&iacute;a, G. y F. Secaira (eds.). 2006. Una Visi&oacute;n para el Futuro: cartograf&iacute;a de las Selvas Maya, Zoque y Olmeca. CI, ECOSUR, FDN, PFB, PPY, TNC, WCS. San Jos&eacute;, Costa Rica. 40 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959177&pid=S2007-1132201300040000600008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Greenwood, J. J. D. 1997. Basic techniques: Ecological Census Techniques <i>In</i>: Sutherland W. J. A handbook. Cambridge University Press. Cambridge, UK. pp. 11&#150;110.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959179&pid=S2007-1132201300040000600009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Heyer, W. R., M. A. Donelly, R. W. McDiarmid, L. C. Hayek y M. S. Foster. 2001. Medici&oacute;n y monitoreo de la diversidad biol&oacute;gica. M&eacute;todos estandarizados para anfibios. Smithsonian Institution Press, Ed. Univ. de la Patagonia. Comodoro Rivadavia, Argentina. 349 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959181&pid=S2007-1132201300040000600010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Jolly, G. M. 1965. Explicit estimates from capture&#45;recapture data with both death and immigration&#45;Stochastic model. Biometrika. 52:225&#45;247.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959183&pid=S2007-1132201300040000600011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Krebs, C. 1998. Ecological Metodology. 2a ed. Addison Wesley Longman. Menlo Park, CA USA. 620 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959185&pid=S2007-1132201300040000600012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">L&oacute;pez&#45;Garc&iacute;a, J., C. Melos&#45;Gallegos, L. Manzano&#45;Delgado y G. Hern&aacute;ndez&#45;Corzo. 1990. Carta IV.7.1. Unidades taxon&oacute;micas del Suelo In: Instituto de Geograf&iacute;a. Atlas Nacional de M&eacute;xico.  Escala 1:4 000 000. UNAM, M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. s/p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959187&pid=S2007-1132201300040000600013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mart&iacute;nez, E. y C. Galindo&#45;Leal. 2002. La vegetaci&oacute;n de Calakmul, Campeche, M&eacute;xico. Clasificaci&oacute;n, descripci&oacute;n y distribuci&oacute;n. Bol. Soc. Bot. M&eacute;x. 71:7&#45;32.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959189&pid=S2007-1132201300040000600014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Maya&#45;Mart&iacute;nez, A., C. Pozo y E. May&#45;Uc. 2005. Las mariposas (Rhopalocera: Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae) de la selva alta subperennifolia de la regi&oacute;n de Calakmul, M&eacute;xico, con nuevos registros. Folia Entomol. Mex. 44:123&#45;143.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959191&pid=S2007-1132201300040000600015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Maya&#150;Mart&iacute;nez, A., C. Pozo and J. J. Schmitter&#150;Soto. 2009. Distribution patterns of Charaxinae (Lepidoptera: Nymphalidae) in Yucatan Peninsula, Mexico. Acta Zool. 25 (2):283&#45;301.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959193&pid=S2007-1132201300040000600016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Maya&#45;Mart&iacute;nez, A., R. R. Calder&oacute;n&#45;Mandujano, M. Sanvicente L., S. Calm&eacute; y J. L. Aguilar J. 2000. Aprovechamiento del escarabajo elefante (<i>Megasoma elephas</i>) en la comunidad de "La Lucha", Calakmul, Campeche. Informe Final. SEMARNAT&#45;ECOSUR. Chetumal, Q. Roo. M&eacute;xico. 34 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959195&pid=S2007-1132201300040000600017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Miranda, F. 1958. Estudios acerca de la vegetaci&oacute;n <i>In</i>: Beltr&aacute;n E. (ed.). Los recursos naturales del sureste y su aprovechamiento. Tomo II. IMRNAR. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. pp. 215&#45;271.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959197&pid=S2007-1132201300040000600018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Miranda, F. y E. Hern&aacute;ndez X. 1963. Los tipos de vegetaci&oacute;n de M&eacute;xico y su clasificaci&oacute;n. Bol. Soc. Bot. M&eacute;x. 28:29&#173;179.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959199&pid=S2007-1132201300040000600019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Morales&#45;Rosas, J. 1999. Suelos. In: Folan, W., M. C. S&aacute;nchez y J. M. Ortega. (eds.). Naturaleza y cultura en Calakmul, Campeche. CIHS, Universidad Aut&oacute;noma de Campeche. Campeche, M&eacute;xico. pp. 41&#45;49.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959201&pid=S2007-1132201300040000600020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mor&oacute;n, M. A. 1979. Fauna de cole&oacute;pteros Lamelicornios de la Estaci&oacute;n de Biolog&iacute;a Tropical, UNAM. "Los Tuxtlas", Ver. M&eacute;xico. Anales del Instituto de Biolog&iacute;a. Serie Zoolog&iacute;a. 50 (1):375&#45;454.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959203&pid=S2007-1132201300040000600021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mor&oacute;n, M. A. 1994. Fauna de Cole&oacute;ptera Lamellicornia en las monta&ntilde;as del noreste de Hidalgo, M&eacute;xico. Acta Zool&oacute;gica Mexicana. 63:7&#45;59.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959205&pid=S2007-1132201300040000600022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mor&oacute;n, M. A. 1996. Melolonthidae (Coleoptera). Biodiversidad, taxonom&iacute;a y biogeograf&iacute;a de artr&oacute;podos de M&eacute;xico In: Llorente B., J., A. N. Garc&iacute;a A. y E. Gonz&aacute;lez S. Hacia una s&iacute;ntesis de su conocimiento. Instituto de Biolog&iacute;a, CONABIO&#45;UNAM. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. pp. 287&#150;307.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959207&pid=S2007-1132201300040000600023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mor&oacute;n, M. A., B. C. Ratcliffe y C. Deloya. 1997. Atlas de los escarabajos de M&eacute;xico. Coleoptera Lamellicornia. Vol. I. Familia Melolonthidae. CONABIO&#45;Sociedad Mexicana de Entomolog&iacute;a, A.C. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. 280 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959209&pid=S2007-1132201300040000600024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mor&oacute;n, M. A. and J. Blackaller. 1997. Melolonthidae y Scarabaeidae. In: Gonz&aacute;lez&#45;Soriano, E., R. Dirzo y R. Voght. (eds.). Historia natural de los Tuxtlas. Universidad Nacional Aut&oacute;noma de M&eacute;xico. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. pp. 227&#45;243.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959211&pid=S2007-1132201300040000600025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mor&oacute;n, M. A. y C. Deloya. 2001. Observaciones sobre el ciclo de vida de Megasoma elephas elephas (Fabricius) (Coleoptera: Melolonthidae; Dynastinae). Folia Entomol. Mex. 40 (2):233&#45;243.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959213&pid=S2007-1132201300040000600026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mor&oacute;n, M. A. y J. A. G&oacute;mez&#45;Anaya. 2002. Consideraciones sobre la categor&iacute;a taxon&oacute;mica de Megasoma elephas occidentalis Bolivar y Pielta&iacute;n, Jim&eacute;nez&#45;As&uacute;a y Mart&iacute;nez, 1963. (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae). Folia Entomol. Mex. 41 (3):299&#45;319.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959215&pid=S2007-1132201300040000600027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mor&oacute;n&#45;R&iacute;os, M. A. 1984. Escarabajos. 200 millones de a&ntilde;os de evoluci&oacute;n. Instituto de Ecolog&iacute;a. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. 133 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959217&pid=S2007-1132201300040000600028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Morrone, J. J. 2005. Hacia una s&iacute;ntesis biogeogr&aacute;fica de M&eacute;xico. Rev. Mex. Biodiv. 76 (2): 207&#45;252.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959219&pid=S2007-1132201300040000600029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Myers, N., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca and J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature. 403 (6772):853&#45;858.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959221&pid=S2007-1132201300040000600030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ojasti, J. y F. Dallmeier. 2000. Manejo de Fauna Silvestre Neotropical. SI/MAB Series # 5. Smithsonian Institution, MAB Biodiversity Program. Washington, DC USA. 304 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959223&pid=S2007-1132201300040000600031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Orellana, R., M. Balam e I. Ba&ntilde;uelos (Coord.). 1999. Evaluaci&oacute;n clim&aacute;tica (Climatolog&iacute;a de la Pen&iacute;nsula de yucatan). In: Garc&iacute;a de Fuentes, A., C. C&oacute;rdoba, P. Ordo&ntilde;ez y P. Ponce de Le&oacute;n. (eds.). Atlas de procesos territoriales de Yucat&aacute;n. Facultad de Arquitectura, Universidad Aut&oacute;noma de Yucat&aacute;n. M&eacute;rida, Yuc. M&eacute;xico. pp. 183&#45;194.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959225&pid=S2007-1132201300040000600032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Orellana, R., G. Islebe y C. Espadas. 2003. Presente, pasado y futuro de los climas de la Pen&iacute;nsula de Yucat&aacute;n. In: Colunga&#45;Garc&iacute;a, M. P. y A. Larqu&eacute;&#45;Saavedra. (eds.). Naturaleza y sociedad en el &aacute;rea Maya. Pasado, presente y futuro. Academia Mexicana de Ciencias, CICY. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. pp. 37&#45;52.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959227&pid=S2007-1132201300040000600033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Oxford Plant Systematics. 2000. The virtual field herbarium. <a href="http://herbaria.plants.ox.ac.uk/">http://herbaria.plants.ox.ac.uk/</a>. (10 de noviembre de 2012).    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959229&pid=S2007-1132201300040000600034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Per, C. 2006. Somatic proportions in genus Megasoma (Scarabaeidae: Dynastinae): Megasoma actaeon. Ann. Entomol. Soc. Am. 99 (2):342&#45;351.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959231&pid=S2007-1132201300040000600035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Pollock, K. H. 1981. Capture&#45;recapture models: a review of current methods, assumptions, and experimental design. Stud. Avian Biol. 6:426&#45;435.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959233&pid=S2007-1132201300040000600036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Pozo, C. (ed.). 2011. Riqueza Biol&oacute;gica de Quintana Roo. Un an&aacute;lisis para su conservaci&oacute;n. Tomo 2. ECOSUR&#45;CONABIO&#45;Gobierno del Estado de Quintana Roo&#45; Programa de Peque&ntilde;as Donaciones (PPD). M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. 271 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959235&pid=S2007-1132201300040000600037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Pozo, C., A. Luis M., S. Uc T., N. Salas S. and A. Maya M. 2003. Butterflies (Papilionoidea and Hesperioidea) of Calakmul, Campeche, Mexico. Southwest. Nat. 48 (4):505&#150;525.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959237&pid=S2007-1132201300040000600038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Pronatura Pen&iacute;nsula de Yucat&aacute;n, A. C., The Nature Conservancy (Comps). 2005. Plan de Conservaci&oacute;n para Calakmul&#150;Balam Kin&#150;Balam K&uacute;, Campeche, M&eacute;xico. Campeche, M&eacute;xico. 88 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959239&pid=S2007-1132201300040000600039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ratcliffe, B. C. and M. A. Mor&oacute;n. 2005. Larval descriptions of eigth species of <i>Megasoma</i> Kirby (Coleoptera: Dynastinae) with a key for identification and notes on biology. Coleopt. Bull. 59 (1):91&#45;126.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959241&pid=S2007-1132201300040000600040&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Redak, R. A. 2000. Arthropods and multispecies habitat conservation plans: are we missing something? Environ. Manage. 26 (1):97&#45;107.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959243&pid=S2007-1132201300040000600041&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">S&aacute;nchez, O., P. Zamorano, E. Peters y H. Moya (Eds.). 2011. Temas sobre conservaci&oacute;n de vertebrados terrestres en M&eacute;xico. Publicaci&oacute;n especial. SEMARNAT&#45;Instituto Nacional de Ecolog&iacute;a. M&eacute;xico, D.F. M&eacute;xico. 389 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959245&pid=S2007-1132201300040000600042&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Seber, G. A. F. 1982. The estimation of animal abundance and related parameters. 2a ed. MacMillan, NY USA. 654 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959247&pid=S2007-1132201300040000600043&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Secretar&iacute;a del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat). 2005. Informe de la situaci&oacute;n del medio ambiente en M&eacute;xico. <a href="http://app1.semarnat.gob.mx/dgeia/informe_04/introduccion/presentacion.html.%20(31">http://app1.semarnat.gob.mx/dgeia/informe_04/introduccion/presentacion.html.</a> (31 de mayo de 2012).    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959249&pid=S2007-1132201300040000600044&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>  	    <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Sutherland, W. J. 2000. The conservation handbook: Research, management and policy. Blackwell Science. Oxford, UK. 278 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=7959251&pid=S2007-1132201300040000600045&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>      ]]></body><back>
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