Retorno potencial de nutrimentos por componentes secundarios de la hojarasca en comunidades vegetales de Nuevo León

Potencial nutrient return by secondary components of litter in vegetal communities of Nuevo Leon State

Israel Cantú Silva¹, Laura Rosa Margarita Sánchez Castillo², Humberto González Rodríguez¹, Tetsuya Kubota², Marco Vinicio Gómez Meza³ y Tilo Gustavo Domínguez Gómez¹

¹Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: icantu59@gmail.com

³Facultad de Economía, Universidad Autónoma de Nuevo León.

Fecha de recepción: 4 de febrero de 2013.
Fecha de aceptación: 5 de abril de 2013.

RESUMEN

La caída de hojarasca es un mecanismo muy importante en el ciclo de nutrientes de un ecosistema, por lo cual el objetivo del presente estudio fue determinar el retorno potencial de Ca, K, Mg y P y de micronutrimentos (Cu, Fe, Mn y Zn) a través de las estructuras reproductivas, ramas, corteza e insectos en cuatro comunidades vegetales del noreste de México. La hojarasca se recolectó en tres sitios del Matorral Espinoso Tamaulipeco (Crucitas, Campus y Cascajoso), y uno de bosque de pino-encino (Bosque Escuela), con intervalos de 15 días entre 2006 y 2007. En cada lugar se estableció una parcela (50 m x 50 m) con 10 trampas (1 m²). El calcio (138 kg ha^-1 año^-1) y fierro (372 g ha^-1 año^-1) son los elementos que más reciclan los componentes secundarios. El orden en la deposición de macronutrimentos se presentó de la siguiente manera Ca > Mg > K > P, mientras que para micronutrientes fue Fe > Mn > Zn > Cu. El aporte total de estos últimos a los componentes secundarios (Cu+Fe+Mn+Zn) para el Bosque Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso fue de 362.9, 588.5, 234.9 y 218.3 g ha^-1 año^-1, respectivamente. El correspondiente a micronutrimentos para todos los componentes secundarios representó de 93 a 99% del total de la deposición anual, en los que estos fueron la fuente principal de retorno potencial en los cuatro sitios investigados, mientras que las hojas no constituyen un elemento de aporte importante en el retorno de Cu, Fe, Mn y Zn.

Palabras claves: Bosque de encino, bosque de pino, componentes secundarios de la hojarasca, deposición de hojarasca, Matorral Espinoso Tamaulipeco, retorno de nutrimentos.

Litter fall is an important process of nutrient cycling in an ecosystem, for the aim of the actual study was to determine the potential return of Ca, K, Mg and P and of micronutrients (Cu, Fe, Mn and Zn) through the reproductive structures, branches, bark and insects, in four vegetal communities of northeastern Mexico. Litter was collected in three sites of the Tamaulipan Thornscrub (Crucitas, Campus and Cascajoso) and one in the pine-oak forest (Bosque Escuela of the Universidad Autónoma de Nuevo León), with intervals of 15 days between the years 2006 and 2007. In each place was placed a plot (50 m x 50 m) with 10 traps (1 m2). Calcium (138 kg ha-1 year-1) and iron (372 g ha-1 year-1) are the mostly recycled elements by the secondary components. The order followed in the deposition of macronutrients was Ca > Mg > K > P, while for micronutrients was Fe > Mn > Zn > Cu. The total contribution of the latter to the secondary components (Cu+Fe+Mn+Zn) for the Bosque Escuela, Crucitas, Campus and Cascajoso was 362.9, 588.5, 234.9 y 218.3 g ha-1 year-1, respectively. The corresponding to micronutrients for all the secondary components was 93 to 99% of the total annual deposition, en which they were the major source of potential return in the four researched sites, while leaves do not represent an important provision in the return of Cu, Fe, Mn and Zn.

Key words: Oak forest, pine forest, secondary litter components, litter deposition, Tamaulipan Thornscrub, nutrient return.

INTRODUCCIÓN

La importancia de la hojarasca en el retorno de nutrimentos y la acumulación de materia en el suelo ha sido ampliamente documentada en diferentes ecosistemas (Jorgensen et al., 1975; Lugo et al., 1990; Domínguez, 2009). La hojarasca, además de la precipitación directa y de los flujos corticales (Silva y González, 2001) es la fuente principal de fertilización natural. Más de la mitad de la absorción anual de nutrimentos en los bosque se debe a la reincorporación de hojarasca al suelo, y el subsiguiente reciclaje de estos nutrientes son la principal fuente de minerales disponibles (Del Valle-Arango, 2003).

La caída de la hojarasca al suelo es muy importante, ya que produce un mantillo orgánico sobre la superficie, el cual mediante su descomposición por procesos biológicos, bioquímicos y factores ambientales tiene un efecto sobre las propiedades físicas y químicas del suelo y, consecuentemente, mejora la calidad de su fertilidad y la productividad del ecosistema (Semwal et al., 2003). La cantidad de hojarasca producida por una comunidad vegetal es la sumatoria de los detritos vegetales aéreos finos aportados al suelo durante un periodo de tiempo, expresados en peso seco. Allí se incluyen hojas, flores, frutos, semillas y ramas, entre otros; y su calidad se refiere a la cantidad de nutrientes que contiene. Por lo regular se expresan en kg ha-1 año-1. (Del Valle-Arango, 2003).

El ciclo de nutrientes en un ecosistema forestal consta de su entrada al ecosistema: meteorización de la roca madre, fijación biológica de nitrógeno, aportes atmosféricos, transferencias por biota; del flujo de nutrientes entre las plantas y el suelo: absorción radicular y foliar, retranslocación, pluviolavado, pérdidas por herbivoría, desfronde y descomposición; y de las salidas de nutrientes del ecosistema: lixiviación, escorrentía, emisión de gases y aerosoles, transferencia por biota y explotación de recursos. Cada proceso es un precursor del anterior y el flujo sigue una serie de pasos interconectados. Las entradas y salidas del ecosistema constituyen el ciclo externo de nutrientes y los flujos entre las plantas y el suelo el ciclo interno. También se le conoce al primero como el ciclo geoquímico, a la retranslocación como ciclo bioquímico y al resto de los flujos internos como ciclos biogeoquímicos. Además, para comprender el funcionamiento del ecosistema forestal hay que conocer los compartimientos conectados por estos flujos o procesos: biomasa aérea (fuste, corteza, ramas y hojas), suelo orgánico, raíces, suelo mineral y roca madre (Bosco et al., 2004).

La caída de hojarasca es un mecanismo muy importante en el ciclo de nutrientes, ya que determina la renovación y entrada de materia orgánica al suelo (Campos et al., 1998). Su producción y descomposición son cruciales en el ciclo de nutrientes de los bosques (Jordan, 1982; Melillo y Aber, 1982; Vitousek, 1984; Sundarapandian y Swamy, 1999; Steubing et al., 2001).

Durante dos años consecutivos González et al. (2008) estudiaron la deposición de hojarasca en el Matorral Espinoso Tamaulipeco con registros de 4,472 a 6,743 kg ha^-1 año^-1. En dicho estudio, las hojas representaron el componente principal de la hojarasca con una fluctuación de 62 a 67%, seguido de las ramas con una contribución de 12 a 27%, y las estructuras reproductivas de 6 a 12%. La cantidad de bioelementos contenidos en la hojarasca constituye la principal fuente de nutrimentos incorporados al suelo en los ecosistemas naturales, una vez que se descompone.

A pesar de la diversidad de estudios florísticos, ecológicos, y biológicos realizados en esos diferentes tipos de vegetación, no se ha documentado en ellos la deposición y el aporte anual de nutrimentos de los componentes secundarios de la hojarasca. En estos ecosistemas existen vegetales con una diversidad de usos: forraje para la ganadería extensiva y fauna silvestre, carbón, madera para la construcción, estantería, alimentos, herbolaria, medicina tradicional y propagación de plantas para llevar a cabo prácticas de reforestación, restauración y conservación de suelos. Por lo tanto, estas comunidades proporcionan una oportunidad para investigar no solo la producción de los diferentes constituyentes de la hojarasca, proveniente de las distintas estructuras de la vegetación tales como hojas, ramas, inflorescencias, frutos, semillas, por ejemplo; sino también, se puede caracterizar el retorno potencial anual de nutrimentos incorporados a través de cada uno de sus componentes. Es importante señalar que los resultados de este proceso en el componente principal de la hojarasca (hojas) para las cuatro comunidades vegetales estudiadas ha sido documentado por Domínguez (2009).

A partir de las consideraciones anteriores, el objetivo del presente estudio fue cuantificar la deposición y retorno potencial de nutrimentos en los componentes secundarios de la hojarasca, en cuatro comunidades vegetales del noreste de México, mediante la determinación del contenido de macronutrimentos (Ca, K, Mg, P y N) y micronutrimentos (Cu, Fe, Mn y Zn) en componentes de la hojarasca: ramas, corteza, estructuras reproductivas, restos de animales e insectos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los cuatro sitios de estudio se ubican en dos municipios de Nuevo León. Tres de ellos se localizan en Linares: "Crucitas" (24°46’35" N, 99° 41’44" O a una altitud de 550 m) en el ecotono del bosque Mixto de Pino-Encino y el Matorral Submontano; el segundo en la Facultad de Ciencias Forestales nombrado "Campus" (24°46’43" N y 99°31’39" O con una altitud de 370 m), vegetación de Matorral Mediano Subinerme; y el tercero llamado "Cascajoso" se localiza dentro del ejido Hacienda de Guadalupe (24°54’17’’ N y 99°25’43’’ O, a una altitud de 300 m, con Matorral Espinoso). El cuarto sitio de estudio denominado "Bosque Escuela" (BE) está dentro del Campo Experimental Forestal de la Universidad Autónoma de Nuevo León en el municipio Iturbide (24°42’28" N 99°51´43" O con una altitud de 1600 m), con bosque Mixto de Pino-Encino (Figura 1).

La caracterización de la vegetación y el listado de especies la consigna Domínguez (2009). La temperatura promedio anual varía de 14 a 21°C y la precipitación promedio anual de 639 a 805 mm, con una distribución bimodal (mayo y septiembre); para el periodo de estudio la precipitación anual en el Bosque Escuela fue de 774 mm, Crucitas 942 mm, Campus 883 mm y Cascajoso 463 mm (Figura 2). Algunas propiedades físico-químicas del suelo (0-20 cm) se presentan en el Cuadro 1.

En cada sitio se estableció una parcela experimental georreferenciada, con dimensiones de 50 m x 50 m, dentro de la cual se establecieron diez trampas o colectores de hojarasca de 1 m x 1 m, cuyo fondo se cubrió con malla plástica fina (1.0 mm). Las trampas se colocaron a una altura de 50 cm sobre el suelo. Con una periodicidad de 15 días se recolectó el material depositado y se transportó al laboratorio de Suelos y Nutrición Forestal de la Facultad de Ciencias Forestales, en donde fue secado a temperatura ambiente, para después separarlo en material foliar (hojas), estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas), corteza, ramas (de menos de 2.0 cm de diámetro) e insectos. El muestreo de la hojarasca se hizo a lo largo de 12 meses (del 21 de diciembre de 2006 al 20 de diciembre de 2007). Los colectores o trampas se dispusieron al azar en las parcelas experimentales y se mantuvieron en el mismo punto durante todo el experimento. Posteriormente, el material separado en los distintos componentes se secó y procesó en un molino Thomas Willey (Thomas Scientific Apparatus, Modelo 3383) con una malla Núm. 60 (1 mm x 1 mm).

El material molido se almacenó en un frasco previamente etiquetado. La preparación de extractos para determinar macronutrimentos (Ca, K, Mg y P) y micronutrimentos (Cu, Fe, Mn y Zn) en los componentes secundarios se realizó de acuerdo a las técnicas analíticas de digestión descritas en AOAC (1997), que consisten en poner material molido y etiquetado en una estufa Presicion, modelo 16EG Economy a 65°C durante 24 h, en seguida se colocó en un desecador para enfriarlo. Después se pesaron 2.0 g de muestra y se incineraron en crisoles etiquetados y colocados en una mufla Felisa modelo FE-340 a 550°C, por un lapso de 5 h. Una vez obtenidas las cenizas, se dejaron enfriar por aproximadamente 30 minutos a temperatura ambiente, después se vertieron a un vaso de precipitado de 50 mL, y el crisol se lavó con 20 mL de agua destilada. Se agregaron 5 mL de HCl concentrado y 10 gotas de HNO₃ concentrado; y se procedió a calentarlas en una parrilla Cornning modelo Stirren Hotplate a 100°C, hasta reducir el volumen a 10 mL. A continuación se le agregaron 10 mL de agua destilada y nuevamente se calentó por 2 ó 3 minutos, y se dejó reposar la muestra hasta que lleguara a temperatura ambiente; una vez alcanzada esta, se filtra en papel filtro Whatman Núm. 40 en un matraz volumétrico de 50 mL, el cual se afora con agua destilada. Concluido este procedimiento, las muestras se conservaron en refrigeración a 4°C hasta que se realizaron los análisis cuantitativos de cada nutrimento.

Para determinar el contenido de cada elemento se utilizó un espectrofotómetro de absorción atómica (Varian, modelo SpectrAA-200). A partir de estándares comerciales, se obtuvo una curva para cuantificar el contenido en los extractos. El caso de los estándares de Ca y Mg se añadió K a una concentración final de 1 000 µg mL-¹ de solución, para contrarrestar el efecto ionizante. Con la misma finalidad se añadió Cs a una concentración de 1 000 µg mL-¹ a los estándares de K. Ambos supresores de la ionización, a la misma concentración, también se agregaron a las muestras. Los resultados de los contenidos de macronutrimentos se expresaron en mg g-¹ peso seco; mientras que para los micro en términos de µg g-¹.

Los datos de producción de la hojarasca, así como los de contenido de nutrientes de ramas, estructuras reproductivas, corteza e insectos se sometieron a un análisis de varianza con un diseño completamente al azar (Steel y Torrie, 1980). Para probar los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas de cada componente de la hojarasca y concentración de nutrientes se aplicaron las pruebas estadísticas de Kolmogorov-Smirnov, Shapiro Wilk y Levene (Steel y Torrie, 1980). Los resultados demostraron que la mayoría de los datos no se distribuyeron normalmente, y en casi todos los meses de muestreo el análisis de varianza no evidenció los supuestos de igualdad de varianzas, por lo que se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Ott, 1993) para detectar diferencias significativas entre los sitios en cada mes de muestreo. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el paquete computacional Statistical Package for the Social Sciences (SPSS, 2009).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Deposición anual de los componentes de la hojarasca

Los resultados se ordenan en el Cuadro 2. La deposición total anual en los sitios Bosque Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso fue de 4 407, 7 397, 6 304 y 6 527 kg ha^-1 año^-1, respectivamente. Para Bosque Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso, las hojas representaron el componente principal con una contribución de 74, 75, 78 y 86%, respectivamente; las estructuras reproductivas aportaron entre 6 y 9%; las ramas constituyeron 8% para el Bosque Escuela, 14% para Crucitas y Campus; mientras que en Cascajoso representó 4%. El componente corteza tuvo un valor de 10.6 % en Bosque Escuela y en las otras localidades fue menor a 1% (0.1-0.6%) de la deposición total de hojarasca. La contribución anual (kg ha^-1 año^-1) de las hojas osciló de 3 254 (Bosque Escuela) a 5 612.6 (Cascajoso); las estructuras reproductivas variaron de 277.8 (Bosque Escuela) a 700.9 (Crucitas); las ramas de 255.5 (Cascajoso) a 1 041.1 (Crucitas); la corteza varió de 9.0 (Crucitas) a 466.7 (Bosque Escuela) y el componente insectos fluctuó de 22.9 (Campus) a 61.8 (Cascajoso).

Contenido de nutrimentos en componentes secundarios de la hojarasca

Cada uno de los contenidos de macro y micronutrimentos se correlacionaron con el coeficiente de correlación de Spearman, para los componentes secundarios: ramas, estructuras reproductivas (ER), corteza e insectos. Los análisis mostraron que en todos los casos los ocho nutrimentos tuvieron una correlación altamente significativamente y positiva. Para ramas los coeficientes de correlación variaron entre r=0.186 (Fe y Mn) y r= 0.715 (K y Mg), en las ER fluctuaron de r=0.354 (Ca y Zn) y r= 0.785 (K y Mg), para corteza el intervalo de valores del coeficiente fue de r=0.876 (Mn y Zn) a r= 0.980 (Ca y Mg) y los insectos presentaron los coeficientes de correlación más altos, entre r=0.925 (Cu y Mn) y r= 0.984 (K y Mg).

El resumen del análisis de varianza de la prueba Kruskal-Wallis para observar diferencias significativas en el contenido de macro y micronutrimentos en el componente estructuras reproductivas y ramas para las 12 fechas de muestreo en los cuatro sitios de estudio se presentan en los cuadros 3 y 4. Las concentraciones en las estructuras reproductivas (Cuadro 3) fueron significativamente diferentes entre sitios para varias fechas de muestreo. En relación con los macronutrimentos, el Ca fue el que más varió significativamente entre meses, en siete de los 12 considerados; el P solo en cuatro meses presentó diferencias significativas. En cuanto a micronutrimentos, el Mn tuvo diferencias significativas en ocho fechas, que contrastan con el Zn que presentó diferencias solo en cuatro fechas. Durante el invierno se observaron dos meses en los cuales no hubo diferencias estadísticas significativas entre sitios para los ocho nutrimentos analizados (febrero y diciembre).

Por otra parte, los contenidos de macro y micronutrimentos de la corteza fueron significativamente diferentes entre sitios para todos los nutrimentos en los meses de abril y junio. Igualmente en el mes de marzo, excepto Ca y K, los cuales presentaron diferencias no significativas. Solo el Fe y Zn mostraron diferencias significativas en seis y siete meses. También, el componente insectos presentó diferencias significativas únicamente en dos fechas (mayo y octubre) para todos los nutrimentos, al parecer estas pudiesen coincidir con su actividad en las diferentes comunidades vegetales (datos no presentados).

Retorno potencial anual de nutrimentos por medio de los componentes secundarios

Las estructuras reproductivas y ramas representaron 97% (macronutrimentos) y 90% (micronutrimentos) del retorno total potencial anual de los componentes secundarios, no así en el sitio BE, en el cual la corteza constituyó 67% de los micronutrimentos. Esto se debe a una deposición alta (214 g ha^-1 año^-;) del nutrimento Fe, el cual es reciclado por la corteza de los árboles de ese tipo de vegetación (Cuadro 5).

La deposición anual de macronutrimentos y micronutrimentos de todos los componentes secundarios: ramas+corteza+estructuras reproductivas+insectos son comparados con el componente principal (hojas) en las cuatro comunidades de vegetación (Cuadro 6).

La deposición anual de Ca para los componentes secundarios fue más alta en Crucitas, y le siguieron en orden: Campus, Cascajoso y Bosque Escuela; la deposición de K, Mg y P presentó el mismo comportamiento. La deposición total de macronutrimentos (Ca+K+Mg+P) en los componentes secundarios para el Bosque Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso fue de 39.5, 152.1, 100.5 y 84 kg ha^-1 año^-1, respectivamente.

Con respecto a los micronutrimentos, la estimación anual de Fe para los componentes secundarios resultó alta en los sitios Crucitas y Bosque Escuela, seguida por Cascajoso y Campus. También, el aporte de Mn, Zn y Cu fue superior en Crucitas y decreció en Campus, Bosque Escuela y Cascajoso, solo que para Cu el orden de disminución fue Campus, Cascajoso y Bosque Escuela. La deposición total para los componentes secundarios para el Bosque Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso fue de 362.9, 588.5, 234.9 y 218.3 g ha^-1 año^-1, respectivamente. Sin importar el sitio, el orden en la deposición correspondió a Fe > Mn > Zn > Cu; un comportamiento similar se observó para las bajas, excepto de Crucitas, donde el orden fue: Mn > Fe > Zn > Cu (Cuadro 6).

Es importante señalar que los resultados del componente principal (hojas) representaron en promedio 52% en la deposición total de macronutrimentos en Bosque Escuela y Crucitas, mientras que en Cascajoso y Campus constituyó 78 y 70%, respectivamente. En contraste, el considerar los micronutrimentos para los componentes secundarios su contribución varió de 93 a 99% del total de la deposición anual, por lo que estos conformaron la fuente principal de retorno potencial de micronutrimentos en los cuatro sitios investigados; mientras que las hojas no figuraron en la participación del retorno de Cu, Fe, Mn y Zn (Figura 4).

En la Figura 3 que muestra la deposición anual de macronutrimentos por los diferentes constituyentes de la hojarasca en los cuatro sitios de estudio, se aprecia claramente como las hojas son el principal aportador de macronutrimentos en todos los sitios, con excepción del Ca en el Bosque Escuela, en el que es depositado por hojas y ER de manera similar. En contraste, al analizar la deposición anual de micronutrimentos (Figura 4) se observa que las hojas integran las cantidades más bajas de estos elementos, y que los componentes secundarios son los principales aportadores de micronutrimentos en todos los sitios, de ellos las ramas y las estructuras reproductivas sobresalieron salvo en BE, donde la corteza fue, un componente que recicla gran cantidad de Fe, esto debido a la estructura de la vegetación que está dominada por árboles.

Los resultados emanados de la presente investigación demuestran que la deposición de los diversos constituyentes de la hojarasca de una comunidad vegetal cumplen su papel en un proceso dinámico y complejo, que cada vez requiere más atención para entender el funcionamiento de los ecosistemas y ciclaje de nutrientes, ya que por medio de la hojarasca se regenera el suelo, se evita la erosión, se mejoran las propiedades físicas y químicas del suelo, y así se mantiene la fertilidad del mismo. Además, que ayuda a sostener la vida de la fauna heterótrofa.

A pesar de que el patrón del aporte de nutrientes entre los distintos componentes de la hojarasca no es una característica de las especies vegetales, los resultados evidencian, al igual que otros estudios (Del Valle-Arango, 2003; Vasconcelos y Luizâo, 2004), que la mayor contribución anual de macronutrimentos por la hojarasca es reciclada principalmente por las hojas, ramas, las estructuras reproductivas, corteza, y, en menor grado, por insectos. En este sentido, las observaciones determinadas en la presente investigación confirman la importancia del contenido y aporte de macronutrimentos mediante las hojas versus componentes secundarios. En cambio, para el caso de los micronutrimentos, la cantidad depositada fue superior a través de los componentes secundarios. Esto indica que la calidad de hojarasca es un aspecto importante que se debe tomar en cuenta y no solo la estimación de cantidades depositadas, sino que también su calidad. Estas implicaciones pueden plantear que los altos contenidos de nutrimentos estén asociados a procesos de translocación y compartimentación hacia la hoja o componentes secundarios antes de su abscisión, a la promoción de procesos fenológicos y fisiológicos, o bien a condiciones ambientales que permitieron una alta disponibilidad y, consecuentemente, una mayor absorción. No obstante, otras investigaciones han demostrado que la concentración de nutrimentos es más alta en las hojas que en otros componentes (Yang et al., 2006).

En general, las diferencias estadísticas de la prueba Kruskal-Wallis que se observaron entre las comunidades vegetales estudiadas, no se asocian sistemáticamente con fechas de muestreo específicas o relacionadas con el comportamiento especial de los sitios, o de los componentes de la hojarasca. Asimismo la producción y química de la hojarasca en ecosistemas forestales es determinada por la edad del rodal y las precipitaciones (Lawrence, 2005), la composición de especies (Pavón et al., 2005; Sariyildiz y Anderson, 2005), los suelos y la disponibilidad de nutrientes (Read y Lawrence, 2003; Vasconcelos y Luizão, 2004; Dent et al., 2006), la estructura del rodal (Yang et al., 2006; Zhou et al., 2007) y la etapa sucesional (Yankelevich et al., 2006). Además, las tasas de retorno de nutrimentos al suelo forestal son controladas no solamente por la cantidad de producción de hojarasca, sino también por la concentración de nutrientes en los componentes de la misma (Yang et al., 2006; Mlambo y Nyathi, 2007). Estudios previos en el noreste de México revelaron que durante los meses húmedos (agosto y septiembre), cuando la lluvia es fuerte, las ramas y los frutos fueron los principales constituyentes de la hojarasca; mientras que, en los meses secos de invierno había una mayor deposición de hojas debido a la sequía y temperaturas bajo cero registradas (González et al., 2007).

La acumulación de la caída de la hojarasca es un proceso vital en la ecología y funcionamiento de las comunidades vegetales y por ello los resultados observados en el presente estudio evidencian la existencia de una variación espacial y temporal, en la deposición de los componentes secundarios de la hojarasca a través del periodo de estudio. También, se aprecia que hay diferencias en la calidad nutrimental de los componentes secundarios, lo cual se comprobó mediante al aporte de micronutrimentos. Dichas observaciones confirman la relevancia de la concentración y deposición de bioelementos, principalmente micronutrimentos, por las estructuras reproductivas, ramas, corteza y en menor grado por insectos.

CONCLUSIONES

El aporte anual de micronutrimentos por los componentes secundarios representó la fuente principal de su reciclaje en los cuatro sitios investigados. De los macro y micronutrimentos considerados, el Ca y el Fe, respectivamente, son los que presentan mayores deposiciones anuales. En el aporte de macronutrimentos en los componentes secundarios se distribuyó de la siguiente manera: Ca > Mg > K > P, mientras que en hojas se dio como sigue: Ca > K > Mg > P. En el caso de la deposición de micronutrimentos tanto en hojas como en componentes secundarios se registra en el orden: Fe > Mn > Zn > Cu. De la deposición de macronutrimentos en los componentes secundarios, el Ca y K se reciclan, principalmente, por estructuras reproductivas en los cuatro sitios de estudio, mientras que el Mg se deposita mayoritariamente por las ramas en Crucitas y Bosque Escuela y por estructuras reproductivas en Campus y Cascajoso. El P lo hace a través de estructuras reproductivas en todos los sitios, salvo en Bosque Escuela en donde se reintegra por todos los componentes secundarios.

Los micronutrimentos, en Cascajoso y Campus se reciclan por medio de las estructuras reproductivas, en Crucitas por ramas y en Bosque Escuela por corteza.

De los componentes secundarios estudiados, las estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas) son el componente más importante en la deposición de macro y micronutrimentos en las cuatro comunidades de vegetación. A pesar de que tres sitios de estudio pertenecen al mismo tipo de comunidad vegetal (MET), estos difieren en el retorno potencial de nutrimentos, lo que se relaciona con las condiciones edáficas, la estructura y composición florística, la calidad de hojarasca, los cambios estacionales, y las variaciones de temperatura y precipitación.

Los autores agradecen a la Universidad Autónoma de Nuevo León por el apoyo brindado para la realización de la presente investigación. Asimismo se agradece la asistencia técnica de laboratorio y campo a TQ.L. María Inés Yáñez, TQ.L. Elsa Dolores González y Manuel Hernández,. Adicionalmente, se agradece a dos revisores anónimos por enriquecer y hacer observaciones críticas al presente estudio.

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