Diversidad estructural del matorral espinoso tamaulipeco durante las épocas seca y húmeda

Structural diversity of the tamaulipan thornscrub during dry and wet seasons

Tilo Gustavo Domínguez Gómez¹, Humberto González Rodríguez¹, Roque Gonzalo Ramírez Lozano², Andrés Eduardo Estrada Castillón¹, Israel Cantú Silva¹, Marco Vinicio Gómez Meza³, José Ángel Villarreal Quintanilla⁴, María del Socorro Alvarado¹ y Glafiro Alanís Flores²

¹Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: humberto.gonzalezrd@uanl.edu.mx

³Facultad de Economía, Universidad Autónoma de Nuevo León.

⁴Departamento de Botánica Botánica, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.

Fecha de recepción: 1 de febrero de 2013.
Fecha de aceptación: 1 de abril 2013.

RESUMEN

Se determinó la composición y estructura de la vegetación en tres sitios del estado de Nuevo León: Los Ramones (S1), China (S2) y Linares (S3), los cuales forman parte del Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET). En cada uno de ellos se ubicaron aleatoriamente 10 parcelas de 10 x 10 m, en las que se determinaron parámetros dasométricos de altura, cobertura y densidad de los individuos, así como los indicadores ecológicos: abundancia, dominancia, frecuencia y valor de importancia (VI). La diversidad de especies se estimó con el índice de diversidad Shannon-Wiener y la similitud entre sitios mediante el índice de Jaccard. Para las temporadas seca y húmeda se registraron 1 251 y 2 457 individuos, respectivamente. En ambas se identificaron 57 especies, y de ellas comparten 34; las familias son Fabaceae y Cactaceae; los géneros mejor representados: Acacia (5), Croton (3), Echinocereus (3) y Opuntia (2). El índice de diversidad de Shannon-Wiener mostró diferencia significativa para la combinación sitio*temporada y caracterizó a los sitios en una diversidad intermedia; el índice de Jaccard evidenció mayor similitud para el S3 y menor para el S2, entre las dos épocas. La cobertura promedio para los tres sitios de estudio en los dos periodos fue de 1 061 y 1 847 m2; S3 presentó los valores más altos. Prosopis laevigata registró el mayor VI en verano y otoño (S1 y S2); y en el S3 fueron Lantana macropoda y Turnera diffusa. En general, la diversidad de especies entre sitios y temporadas tiende a ser homogénea.

Palabras clave: Composición, estructura, indicadores ecológicos, índice de Jaccard, Matorral Espinoso Tamaulipeco, valor de importancia.

ABSTRACT

During the dry (summer) and wet (fall) seasons of 2009, the composition and structure of vegetation were determined in three sites (S) of the State of Nuevo Leon, Mexico: Los Ramones (S1), China, (S2) and Linares (S3). The main vegetation type is Tamaulipan Thornscrub (TT). Ten plots were randomly established (10 m x 10 m) at each site, where ecological indicators (abundance, dominance, frequency, and importance value (IV)) were estimated. The species diversity was calculated by using the Shannon-Weiner Index. The similarity between sites was determined with the Jaccard Index. The total number of individuals during the dry and wet season was 1 251 and 2 457, respectively. In general 57 species were found, of which 34 are common in both seasons. The main families were Fabaceae and Cactaceae. The genera with highest number of species were Acacia (5), Croton (3), Echinocereus (3) and Opuntia (2). The Shannon-Wiener Index showed statistical differences between sites and seasons. Sampling sites were determined as medium diversity, while the Jaccard index showed the highest similarity for Linares and the lowest for China in both seasons. The average cover for the three sites was 1 061 m2 and 1 847 m2 during the dry and wet seasons, respectively. The S3 revealed the highest coverage value (1 722.5 m2). Prosopis laevigata showed the highest IV in both seasons in the S1 and S2 sites. However, in S3, Lantana macropoda and Turnera diffusa had the highest IV in both seasons. In general, the diversity of species between sites and seasons was homogeneous.

Key words: Composition, structure, ecological indicators, Jaccard index, Tamaulipan Thornscrub, importance value.

INTRODUCCIÓN

El Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET) se extiende en 125 000 km2, desde la planicie costera del Golfo de México hasta la ribera sur de Texas en Estados Unidos de América (Foroughbakhch et al., 2005). Su vegetación consiste en árboles de porte medio alto y arbustos, localmente se denomina matorral espinoso o matorral subinerme (Ludwig et al., 1975; Rzedowski, 1978; Garrett, 2002). El MET está compuesto por alrededor de 60 especies leñosas, muchas de ellas importantes para la producción forestal y silvopastoril (madera, postes, leña, forraje, etcétera). Además son una fuente de forraje elemental para la ganadería extensiva (Von Maydel, 1996). Las grandes variaciones en condiciones climáticas y edáficas que existen en las zonas áridas y semiáridas propician diferentes tipos de comunidades vegetales o matorrales extremadamente diversos en términos de composición, altura, cobertura, densidad y asociaciones de plantas (Battey, 2000; Eviner, 2003).

La vegetación del noreste de México ha presentado importantes cambios en su estructura y composición, así como una degradación lenta e irreversible, resultado de diversas actividades humanas como la tala selectiva o el sobrepastoreo. Se caracteriza por un amplio intervalo de patrones de crecimiento, diversidad en la longevidad foliar, dinámicas de crecimiento y contrastantes desarrollos fenológicos (Reid et al., 1990).. La amplia diversidad de plantas nativas de dicha región es un ejemplo típico de una gran plasticidad en la respuesta a factores físicos extremos (Reid et al., 1990), en especial, a sequías concurrentes. En particular, las características del clima y suelo del noreste de Nuevo León no son uniformes; la distribución irregular de la precipitación y la temperatura han ocasionado que a lo largo del tiempo se hayan formado diversas comunidades vegetales (Moya et al., 2002).

Las plantas proveen la mayor parte de la cobertura del ecosistema, ofrecen la estructura física al resto de las comunidades, constituyen el punto de partida de numerosas tramas tróficas, y son un elemento activo de los ciclos de nutrientes (Begon et al., 1990; Friedel et al., 2000). La estructura de un ecosistema se refiere a la distribución temporal y espacial de los árboles en un mismo sitio, que incluye una descripción de la distribución horizontal y vertical, patrones espaciales, tamaño de los árboles y edad (Oliver y Larson, 1990).

El estudio de la composición y estructura de la vegetación permite establecer una aproximación del estado de un ecosistema (Wilson et al., 1984). Este enfoque se utiliza en distintos tipos de biomas, desde los desiertos hasta las selvas tropicales, y permite identificar especies indicadoras, o grupos de taxa que caractericen ciertas condiciones ambientales; por ejemplo, diferentes estadios sucesionales o de recuperación del ambiente (Dufrène y Legendre, 1997).

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó durante la temporada seca (julio) y húmeda (octubre) de 2009, en tres sitios localizados en el noreste del estado de Nuevo León. El primero (S1) se ubicó en el predio "Rancho El Abuelo", municipio Los Ramones, con 100 ha. Sus coordenadas geográficas son 25 o40’ N y 99 o27’ O, con una altitud de 200 m; su clima es semiárido con verano cálido, temperatura media anual de 22 oC y precipitación media anual de 700 mm (Uvalle, 2008). El segundo (S2), con una superficie de 300 ha, se instaló en el municipio China; su localización geográfica corresponde a 25 o 31’ N y 99 o16’ O, con 200 msnm y un clima seco y cálido a través del año; registra una temperatura media anual de 22oC y una precipitación media anual de 500 mm. El tercero (S3), con una superficie de 500 ha, fue ubicado dentro del Campus Experimental de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León, en el municipio Linares. Se localiza en las coordenadas 24 o47’ N y 99 o 32’ O, y tiene una altitud de 350 m; su clima es subtropical y semiárido con verano cálido; temperatura media mensual de 15 a 22°C y precipitación media anual de 800 mm (Reid et al., 1990).

En los tres sitios es común alcanzar temperaturas de 40°C durante el verano y, en general, se agrupan bajo un patrón climático similar, con picos de precipitación máxima durante mayo, junio y septiembre. El principal tipo de vegetación corresponde al Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET) o Matorral Subtropical Espinoso (COTECOCA-SARH, 1973; SPP-INEGI, 1986). Las especies arbustivas más abundantes son Helietta parvifolia (A. Gray ex Hemsl.) Benth., Diospyros palmeri Eastw., Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst., Acacia rigidula Benth, A. farnesiana (L.) Willd., A. greggii A. Gray, A. berlandieri Benth, Cordia boissieri A. DC., Fraxinus greggii A. Gray, Forestiera angustifolia Torr., Havardia pallens (Benth.) Britton et Rose, Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby et J.W. Grimes, Leucophyllum texanum Benth., Guaiacum angustifolium Engelm., entre otras (Alanís et al., 1996). Los suelos dominantes son Vertisoles profundos, gris oscuro, limo-grisáceos, limo-arcillosos, con montmorillonita, los cuales se contraen y expanden perceptiblemente en respuesta a los cambios en el contenido de humedad del suelo (INEGI, 2002).

Se dispusieron 10 parcelas de muestreo al azar (10 x 10 m) en cada sitio de estudio, dentro de una superficie previamente establecida (2 500 m2) y representativa del lugar. El área mínima recomendada para este tipo de análisis fluctúa entre 800 y 1 000 m2 (León de la Luz et al., 1996). Durante el verano y otoño de 2009 en cada parcela se cuantificó la densidad por especie vegetal, solo se consideraron si al menos 50% de su estructura estaba dentro de ella; se determinaron parámetros dasométricos de altura (m) y cobertura (m2) de copa; esta última se estimó mediante la longitud largo (norte-sur), por ancho (oriente-poniente) por taxon, a fin de conocer la cobertura parcial y total de los taxa presentes por sitio de estudio.

Se estimaron los indicadores ecológicos: abundancia (A), dominancia (D), frecuencia (F) y valor de importancia (VI) (Brower et al., 1997; Magurran, 2004). Para determinar la diversidad se utilizó el índice de Shannon Wiener, uno de los usados con mayor frecuencia para plantas de un hábitat específico (Matteucci et al., 1999). Para aplicarlo, el muestreo debe ser aleatorio y todas las especies de la comunidad vegetal estar en la muestra. Este índice describe lo diverso que puede ser un determinado lugar, ya que considera el número de especies (riqueza) y de individuos de cada una de ellas (Mostacedo y Fredericksen, 2000). Para calcular la similitud entre sitios se empleó el índice de Jaccard, cuyos datos cualitativos se basan en la presencia o ausencia de las especies en los sitios (Magurran, 1988).

La dominancia se estimó a partir de los datos de cobertura, en lugar del área basal (Matteucci y Colma, 1982; Heiseke y Foroughbakhch, 1985). Franco et al. (1989) sugieren su uso, cuando la mayoría de los taxa son arbustos con una gran cantidad de tallos y diámetros menores a 1 cm. Las variables ambientales, como temperatura del aire (°C) se obtuvieron (base horaria) en cada sitio de estudio mediante sensores automatizados tipo HOBO (HOBO Pro Temp/RH Series, Forestry Suppliers, Inc.). La precipitación pluvial (mm) se registró con un pluviómetro automatizado marca HOBO. En la Figura 1 se ilustran las condiciones ambientales de temperatura y precipitación para cada sitio durante 2009.

Análisis estadísticos

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Composición botánica y estructural

Durante el muestreo realizado en la temporada de sequía (verano) se registraron 1 251 individuos de árboles y arbustos, con una altura promedio de 1.8 m para los tres sitios y se identificaron 38 especies pertenecientes a 17 familias, de ellas, las mejor representadas fueron Fabaceae (10), Cactaceae (7), Rhamnaceae (3), Rutaceae (3) y Euphorbiaceae (2), las cuales agrupan 66% del total de los taxa consignados en los tres sitios de estudio. Para las 12 familias restantes se registró una especie. Las familias con mayor número de géneros fueron Cactaceae y Fabaceae, ambas con seis; Rhamnaceae y Rutaceae, con tres y Euphorbiaceae, con dos; en conjunto aportaron 62% del total presente en los tres sitios.

Los géneros con más especies resultaron ser Acacia (5), Croton (2) y Opuntia (2). Las familias con más individuos para los tres sitios correspondieron a Fabaceae (266), Cactaceae (190), Rhamnaceae (125), Oleaceae (115) y Verbenaceae (106); y las que tuvieron el menor número: Euphorbiaceae (24), Rubiaceae (15), Ebenaceae (11), Agavaceae (4), Boraginaceae (4) y Ericaceae (1). Las especies con el mayor número de individuos para los tres sitios fueron Forestiera angustifolia (115), Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc. (107), Lantana macropoda Torr. (106), Celtis pallida Torr. (104), Acacia amentacea DC. (84) y Opuntia leptocaulis DC. (84). Para las especies Acacia berlandieri, Arctostaphylos pungens Kunth, Bernardia myricifolia (Scheele) S. Watson, Sargentia greggii S. Watson y Ziziphus obtusifolia (Hook. ex Torr. & A. Gray) A. Gray se registró un individuo.

En el sitio Linares se consignó la cifra más alta de familias (15), géneros (24) y especies (27); seguido por China con 13, 23 y 26; finalmente, en Los Ramones se identificaron 12,17 y 19 respectivamente.

En el muestreo de la temporada húmeda (otoño) se localizaron un total 2 457 individuos de árboles y arbustos en los tres sitios. Las 53 especies identificadas pertenecen a 24 familias y su altura promedio fue de 1.7 m; las mejor representadas fueron Fabaceae (11), Cactaceae (7), Asteraceae, Euphorbiaceae (4), Rutaceae (4), Rhamnaceae (3), Agavaceae (2) y Solanaceae (2); lo que constituye 68% del total de los taxa identificados en los tres sitios; las familias restantes solo presentaron una especie. Con respecto a los géneros sobresalieron Fabaceae (7), Cactaceae (4), Asteraceae (4), Rutaceae (4), Rhamnaceae (3), Agavaceae (2), Euphorbiaceae (2) y Solanaceae (2) que aportaron 64% del total en los tres sitios. Destacaron por el número de especies Acacia (5), Croton (3), Echinocereus (3) y Opuntia (2).

En lo que se refiere al total de individuos para los tres sitios los registros más altos fueron para Fabaceae (527), Verbenaceae (230), Euphorbiaceae (187), Turneraceae (169) y Asteraceae (159); mientras que las más bajas correspondieron a Solanaceae (9), Lythraceae (8), Ericaceae (6), Malvaceae (3) y Salicaceae (1). Las especies con más ejemplares en los tres sitios fueron las herbáceas Lantana macropoda (230) y Turnera diffusa Willd. ex Schult. (169), y las arbustivas Acacia amentacea (168), Croton ciliatoglandulifer Ortega (152) y Celtis pallida (129). Echinocereus poselgeri Lem., Echinocereus stramineus (Engelm.) F. Seitz, Neopringlea integrifolia S. Watson y Selenicereus spinulosus (DC.) Britt. et Rose solo tuvieron un individuo.

En cuanto a número de familias, géneros y especies por sitio, Linares obtuvo los valores más altos con 19, 29 y 35, respectivamente; seguido por China (17, 27 y 30), y por último Los Ramones (17, 24 y 29).

La gran presencia de esta familia podría deberse a su capacidad para competir con otras por los recursos del ecosistema, tal como lo documentan López et al. (2010), González et al. (2011) y González-Rodríguez et al. (2011). Dichos autores explican que las especies pertenecientes a las fabáceas son más tolerantes al déficit hídrico edáfico, ya que presentan valores más altos en el potencial hídrico del xilema al pre-amanecer y al mediodía, bajo condiciones de falta de agua, respecto a especies de las familias Oleaceae, Ulmaceae y Rutaceae, lo cual indica que estas podrían ser consideradas como tolerantes a la sequía.

La gran abundancia de cactáceas en los sitios de estudio puede vincularse con el hecho de que Nuevo León ocupa el segundo lugar de riqueza de especies a nivel nacional con 126 registradas (Jiménez, 2011). Cantidad que solo la superan las fabáceas, pues las cactáceas tienen una amplia distribución y capacidad de adaptación que le ha permitido prosperar en climas muy diversos (Velazco y Alanís, 2009). Lo anterior responde a que los procesos fisiológicos de transpiración y metabolismo fotosintético le facilitan un uso más eficiente del agua, ya que el intercambio gaseoso se realiza durante la noche, cuando la temperatura del ambiente es más baja (Jiménez, 2011).

Diversidad de especies en los sitios de estudio

Durante la época seca, el sitio con mayor número de individuos fue China (460), seguido de Linares (428) y Los Ramones (363). Para la temporada húmeda, en Linares se consignaron las cifras más altas (1 193) y a continuación en China (698) y Los Ramones (566). González et al. (2010), en el verano de 2004 señalan un total de 335, 487 y 919 individuos para Los Ramones, China y Linares, respectivamente. Domínguez (2009) observó un total de 385, 312, 336 y 386, cuando evaluó la composición florística en un gradiente altitudinal en cuatro sitios del noreste de Nuevo León con presencia de Matorral Espinoso Tamaulipeco, en el ecotono de Matorral Submontano y en bosque de Pino-Encino.

Los valores de diversidad de Shannon-Wiener estimados durante las dos temporadas se resumen el Cuadro 1. El Índice de diversidad fluctuó de 1.882 (Los Ramones temporada de verano) a 2.3 (China temporada de otoño). La prueba de Mann Whitney detectó diferencias significativas en la diversidad de especies para la combinación sitio*temporada de muestreo (Cuadro 1).

Domínguez (2009), Canizales et al. (2009) y González et al. (2010) documentan para el noroeste de México valores de diversidad del orden de 2.6, 3.0 y 2.5, respectivamente. Sin embargo, no detectaron diferencias en la diversidad entre sitios. Canizales et al. (2010) en otro sobre el efecto de la actividad turística en la diversidad de un bosque de galería en el noreste de México concluyeron que existen diferencias significativas en la diversidad de especies a causa de las actividades antrópicas.

En general, la diversidad de los sitios de muestreo en ambas temporadas se considera como media y la diferencia significativa observada en la combinación sitio*temporada se debe a que al menos un sitio o temporada no presentan semejanza en la riqueza específica, ni en el número de individuos. Esta variación responde, en gran parte, a la cantidad de precipitación registrada en cada localidad y temporada de estudio. En la Figura 1 se observa que durante la época seca (junio-julio) en los tres sitios se tuvieron las precipitaciones más bajas y las temperaturas más altas, lo cual explica el reducido número de individuos presentes (verano). De hecho, la precipitación pluvial consignada en julio fue de 2.8, 1.0 y 5.8 mm para Los Ramones, China y Linares, respectivamente. En cambio, para septiembre y octubre la precipitación acumulada fue de 118.8, 126.8 y 387 mm, respectivamente (Figura 1).

Como se destaca en la Figura 1, al inicio del otoño la precipitación estuvo muy por arriba con respecto a la del verano, y aumentó significativamente el número de individuos para los sitios Los Ramones (203), China (238) y Linares (765), lo que representó un aumento de 36, 34 y 64%, respectivamente. De acuerdo con Estrada et al. (2004), los resultados descritos confirman que las condiciones ambientales, en particular de precipitación, acentúan y favorecen cambios significativos en la estructura y composición de la vegetación. Espinoza y Návar (2005) citan que la diversidad puede ser afectada por la competencia entre individuos de mayor porte, lo cual origina una menor presencia de otras especies. De tal manera, que esta competencia interespecífica por recursos provoca que las especies promuevan mecanismos ecológicos que propician el incremento de la diversidad.

Similitud florística en los sitios de estudio

La composición florística de los tres sitios de estudio en las dos temporadas de muestreo está representada por 57 especies, con 34 en común. Entre ellas destacan, por su valor de importancia, Prosopis laevigata, Lantana macropoda, Celtis pallida y Opuntia engelmannii Salm-Dyck.

Durante los periodos de muestreo, el índice de Jaccard (Cuadro 1) indica que los sitios de mayor similitud fueron Los Ramones y China, ya que alcanzaron 17 y 20 especies en común, seguido de Ramones y Linares, los cuales compartieron 15 y 19, respectivamente. Asimismo, China y Linares fueron los más desiguales con solo 13 (verano) y 17 (otoño) taxa en común, respectivamente. González et al. (2010) consignan resultados comparables a la presente investigación en los Índices de Similitud para áreas diferentes de los mismos sitios. Domínguez (2009), en una evaluación de la estructura de la vegetación en un gradiente altitudinal en el noreste de Nuevo León observó que los sitios ubicados en el Matorral Espinoso Tamaulipeco fueron semejantes en su composición de especies y destacan por su mayor número de individuos, lo cual las distingue del bosque de Pino-Encino. Dichos autores argumentan que la disimilitud entre sitios es consecuencia de la precipitación históricamente registrada y de las características propias de cada ecosistema.

En contraste, Espinosa y Návar (2005) apuntan que los bajos índices de similitud en el Matorral Espinoso Tamaulipeco se deben a que pocos taxa comparten áreas similares, tal vez por su reducida plasticidad o pocas posibilidades de sobrevivir a la competencia en lugares desfavorables. En general, los sitios de estudio exhiben una semejanza alta durante las dos temporadas de muestreo porque comparten varias especies.

Indicadores ecológicos en los sitios de estudio

Temporada de sequía (verano) En el sitio Los Ramones, los individuos (363) registrados mostraron una altura media de 2.05 m y una cobertura total de 1 413.5 m2. Celtis pallida fue superior en cuanto al número de individuos (61); en cambio, Diospyros texana Scheele solo tuvo uno. Prosopis laevigata presentó la altura y cobertura mayor (4.7 m y 672.7 m2) y la menor fue para Echinocactus texensis Hopffer (0.10 m y 0.20 m2). No obstante, la especie más abundante fue Celtis pallida (16.8%) y la menos fue Diospyros texana (0.5%). Prosopis laevigata resultó superior en dominancia (47.5%) y Echinocactus texensis tuvo el registro más bajo (<1%). Forestiera angustifolia (11.9%) y Prosopis laevigata (11.9%) fueron las más frecuentes, Echinocactus texensis la menor con 1.1%. El valor de importancia superior correspondió a Prosopis laevigata (69.6%) y el menor a Diospyros texana (1.5%) (Cuadro 2).

Respecto al sitio China, se observaron 460 individuos con una altura promedio de 1.4 m y una cobertura total de 672.5 m2. Las especies con más individuos fueron Forestiera angustifolia (59), Opuntia leptocaulis (59) y O. engelmannii Salm-Dyck (58). Yucca filifera Chabaud tuvo el registro más grande en altura (4m) y el más bajo fue para Sclerocactus scheeri (Salm-Dyck) N.P. Taylor (0.1 m). Parkinsonia texana (A. Gray) S. Watson y Prosopis laevigata les correspondió los valores más altos de cobertura (118.8 y 117.9 m2, respectivamente) y la menor a Stenocereus griseus (Haw.) Buxb. y Sclerocactus scheeri (menor que 0.1 m2). Las especies Forestiera angustifolia Torr. (12.8%), Opuntia leptocaulis (12.8%) y O.engelmannii (12.6%) fueron las más abundantes; en contraste, las menos fueron Acacia berlandieri, Echinocactus texensis Hopffer, Eysenhardtia texana Scheele y Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. (0.2%). Las dominantes resultaron ser Parkinsonia texana (17.6%) y Prosopis laevigata (17.5%); en cambio, las de menor dominancia (<0.004%) fueron Echinocactus texensis, Stenocereus griseus y Sclerocactus scheeri. Las más frecuentes (8%) fueron Ebenopsis ebano, Echinocactus texensis, Opuntia engelmannii, Prosopis laevigata y Randia rhagocarpa Standl., y las menos (0.8%) fueron Acacia berlandieri, Condalia hookeri M. C Johnst., Croton ciliatoglandulifer, Forestiera angustifolia, Leucophyllum frutescens (Berland.) I.M. Johnst. y Mammillaria heyderi Muehlenpfordt. El valor de importancia más alto se estimó para Opuntia engelmannii (31.9%) y Prosopis laevigata (30.1%); mientras que Acacia berlandieri y Condalia hookeri mostraron valores de importancia del orden de 1 y 1.2%, respectivamente (Cuadro 3).

Para el sitio Linares, los 428 individuos registrados tuvieron una altura media de 2.08 m, lo cual engloba una cobertura total de 1 098.3 m2. Lantana macropoda tuvo 109 individuos, el valor más grande; por lo tanto fue la de más cobertura. La especie con mayor altura y cobertura fue Prosopis laevigata (5.6 m y 185.1 m2) y la menor fue Arctostaphylos pungens (0.4 m y 0.10 m2). Lantana macropoda resultó la especie más abundante (24.7%) y Acacia farnesiana, Arctostaphylos pungens, Bernardia myricifolia, Porlieria angustifolia A. Gray, Randia rhagocarpa, Sargentia greggii y Ziziphus obtusifolia, las menos abundantes(0.2%). Prosopis laevigata presentó el porcentaje superior dominancia (16.8%) y Arctostaphylos pungens, el menor (0.01%). Forestiera angustifolia y Zanthoxylum fagara fueron las más frecuentes (8.7%); en cambio, Acacia greggii, A. farnesiana, Arctostaphylos pungens, Bernardia myricifolia, Porlieria angustifolia, Randia rhagocarpa, Sargentia greggii y Ziziphus obtusifolia fueron las menos frecuentes (0.8%). Lantana macropoda logró el mayor valor de importancia (38.8%) y Arctostaphylos pungens, Bernardia myricifolia, Porlieria angustifolia, Sargentia greggii y Ziziphus obtusifolia, el menor (1.1%) (Cuadro 4).

En el sitio China, los 698 individuos registrados tuvieron una altura promedio de 1.26 m y una cobertura total de 1 079.5 m2. La especie con más individuos (90) fue Agave lecheguilla Torr., por lo contrario, en Condalia hookeri y Selenicereus spinulosus se halló un solo individuo de cada una. Condalia hookeri y Prosopis laevigata (3.2 m) registraron la mayor altura y la menor (0.1 m) correspondió a Mammillaria heyderi. Prosopis laevigata y Acacia amentacea presentaron la mayor cobertura (194.3 y 104.8 m2, respectivamente) y las de menor: Jatropha dioica Sessé ex Cerv. (0.6 m2), Acacia farnesiana (0.5 m2) y Viguiera stenoloba S.F. Blake (0.2 m2). Las especies más abundantes: Agave lecheguilla (12.8%), Croton ciliatoglandulifer (9.5%) y Porlieria angustifolia (8.5%); mientras que Condalia hookeri y Selenicereus spinulosus fueron las menos (0.1%). Las dominantes resultaron ser: Acacia amentacea (9.7%), Phaulothamnus spinescens A. Gray (9.3%) y Prosopis laevigata (18%), y las de menor dominancia: Acacia farnesiana (0.05%), Jatropha dioica (0.06%) y Viguiera stenoloba (0.02%). Acacia amentacea, Castela erecta, Celtis pallida, Opuntia leptocaulis y Guaiacum angustifolium fueron las más frecuentes (6.8%); en cambio, las de menor frecuencia (0.6%): Acacia farnesiana, A. schaffneri, Croton ciliatoglandulifer, Karwinskia humboldtiana, Mammillaria heyderi y Selenicereus spinulosus. Los valores de importancia más altos correspondieron a Prosopis laevigata (26.5%) y Acacia amentacea (23%); al contrario, Acacia farnesiana y Selenicereus spinulosus registraron el menor (<1.0%) (Cuadro 3).

En el sitio de Linares se cuantificaron 1 193 individuos con una altura media de 1.75 m y una cobertura total de 2 346.6 m2. Lantana macropoda fue la mejor representada (230); en cambio, Acacia greggii solo tuvo un individuo. La especie con mayor altura fue Acacia farnesiana (6.3 m) y las de porte menor: Croton ciliatoglandulifer y Croton humilis (menor que 1.0 m. Turnera diffusa (311.7 m2) presentó la mayor cobertura y la de menor fue Hibiscus martianus Zucc. (menor que 0.1 m2). Lantana macropoda fue la más abundante (19%); Acacia greggii, Guaiacum angustifolium y Sargentia greggii tuvieron <0%. Turnera diffusa fue la dominante (13.2%) e Hibiscus martianus la menor (0.004%). Las especies más frecuentes (5.6%) fueron Acacia amentacea y Eysenhardtia texana; al contrario, las menos (0.5%): Acacia greggii, Croton incanus, Diospyros texana, Karwinskia humboldtiana y Guaiacum angustifolium. Turnera diffusa y Lantana macropoda mostraron el mayor valor de importancia, 27.8 y 31.1%, respectivamente; mientras que Hibiscus martianus, Sargentia greggii y Guaiacum angustifolium exhibieron los valores de importancia más bajos (<1.5%) (Cuadro 4).

En general, para la temporada seca, en los tres sitios de estudio se obtuvo una cobertura promedio de 1 061 m2; en cambio, en un estudio realizado por González et al. (2010) consignan una cobertura promedio de 178 m2 al evaluar los mismos sitios de estudio durante el verano de 2004. Domínguez (2009) señala en cuatro sitios del noreste de Nuevo León una cobertura promedio de 1 270 m2 en el Matorral Espinoso Tamaulipeco.

En cuanto a la temporada húmeda, los tres sitios de estudio muestran una cobertura promedio de 1 847 m2, incremento que puede responder, en gran parte, a la precipitación pluvial recibida en la temporada de muestreo (Figura 1). Estrada et al. (2004) y Torres et al. (2010) refieren que el suelo y el clima influyen en los cambios de la estructura y composición de la vegetación. Alanís et al. (2008) y Torres et al. (2010) sostienen que los cambios en la estructura y la composición florística se atribuyen a las actividades agropecuarias o a cambios en el uso del suelo.

Prosopis laevigata (Fabaceae) tuvo los valores más altos del valor de importancia en ambas temporadas en los sitios Los Ramones y China. El valor de este índice ecológico es posible que se relacione con 73.5% de la superficie forestal de Prosopis en Nuevo León está distribuida en seis municipios, los cuales incluyen a los dos sitios (Guzmán, 2009). Estrada et al. (2004; 2005) citan que la familia Fabaceae presentó la cantidad más grande de géneros en el centro y norte del Nuevo León, y que uno de los más diversos fue Prosopis, mismo que está adaptado a condiciones de escasa humedad edáfica en dicha entidad. En contraste, para el sitio Linares, Lantana macropoda registró el valor de importancia más alto durante la temporada seca; mientras que Turnera diffusa para la temporada húmeda. Estas observaciones responden a que dichos taxa tuvieron un mayor número de individuos y dominancia. En una investigación efectuada por Estrada et al. (2012) sobre la diversidad del Matorral Submontano en el noreste de México ubican a Lantana macropoda dentro de un estrato medio de arbustos, en asociación con arbustos altos; asimismo, afirman que es una de las especies con valores de importancia y dominancia más altos, pero bajos de cobertura. Guzmán (2009) señaló que en el estrato herbáceo Lantana achyranthifolia exhibió el mayor valor de importancia en siete de los 30 sitios que evaluó, y en uno de ellos el valor porcentual más alto fue de 42%; y concluye que cuando un taxon alcanza el mayor valor de importancia, esto es indicativo de su dominancia ecológica, y que es común que unas cuantas especies representen las poblaciones más sobresalientes; en cambio, si la competencia en el sitio está repartida en varios taxa, ninguno de ellos supera la cifra de 50%.

CONCLUSIONES

Los sitios de muestreo exhiben una similitud florística durante las temporadas seca y húmeda. Los taxa de las familias Leguminoseae y Cactaceae fueron las más abundantes del Matorral Espinoso Tamaulipeco. Las especies características (valores altos de dominancia ecológica) fueron Prosopis laevigata, Lantana macropoda y Turnera diffusa.

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por proporcionar la beca de doctorado al primer autor. A Manuel Hernández Charles, Juan Manuel Hernández López y Joel Bravo Garza por su participación en los muestreos en campo, así como a los propietarios de los predios "Rancho Zaragoza" y "Rancho El Abuelo" por brindar todas las facilidades para llevar a cabo esta investigación.

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