Impacto de Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M J. Wingfield en dos áreas semilleras de Eucalyptus urophylla S. T. Blake en Santiago Yaveo, Oaxaca
Impact of Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M. J. Wingfield in two seed production areas of Eucalyptus urophylla S. T. Blake in Santiago Yaveo, Oaxaca
Ludmila Hebe Mizerit Trivi1, Jesús Jasso Mata2, Javier López Upton2, Dionicio Alvarado Rosales2 y Aurelio Manuel Fierros González2
1Postgrado Forestal, Colegio de Postgraduados. Correo-e:ludmila@colpos.mx
]]> 2Colegio de Postgraduados
Recibido el 12 de noviembre de 2010
Aceptado el 16 de diciembre de 2012.
Resumen
Plantaciones Tehuantepec (Planteh) estableció en Santiago Yaveo, Oaxaca dos áreas semilleras de seis años de Eucalyptus urophylla para la producción de semilla mejorada con fines de producción de celulosa. Chrysoporthe cubensis, es un hongo que produce cancros en el tallo de los eucaliptos que afectan su productividad. La principal opción para el control de este patógeno es la selección y uso de genotipos resistentes. A fin de observar la evolución de la enfermedad en árboles dejados en pie se evaluaron el diámetro normal y la incidencia en agosto del 2007, previo al establecimiento de las áreas semilleras. Un año después de que se realizó la selección de los árboles superiores y el aclareo de los inferiores quedó 10%, aproximadamente, de la población original; en agosto del 2008 se evaluaron los parámetros antes indicados, además de la severidad. Y se tomaron muestras de corteza para detectar la fase sexual o asexual de Ch. cubensis. La incidencia antes de establecer las áreas semilleras fue de 15.4%, pero hubo parcelas con más de 20%. Posterior a la remoción total de los árboles enfermos, a los 12 meses, 58.1% de los individuos se mantuvieron sanos; 28.0 % con daño imperceptible, 9.5 % con dañado ligero; 3.0 % daño moderado; y 1.4 % con daño notorio. Se observó que el hongo está presente en ambas fases, la sexual indica que el hongo puede crear mayor variabilidad genética, lo cual representa un severo problema para estas plantaciones de proseguir su expansión.
Palabras clave: Área semillera, celulosa, Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingfield, Eucalyptus urophylla S.T. Blake, plantaciones, variabilidad genética.
Abstract
]]> Plantaciones Tehuantepec (Planteh) company established in Santiago Yaveo, Oaxaca, two six-years-old seed areas of Eucalyptus urophylla for production of improved seed aimed for pulp production. Chrysoporthe cubensis, a fungus that causes stem cankers on eucalypts, affects its growth. The main management option for this pathogen is the selection and use of resistant genotypes. In order to observe the evolution of the disease in left standing trees normal diameter and the fungus incidence in August 2007 were assessed before setting the seed areas. A year later, after the selection of superior trees and thinning the undersized, around 10% of the original population remained. In August 2008, the above parameters as well as the severity were evaluated. In addition, samples of bark were analyzed to detect the sexual or asexual stage of the fungus. The incidence before setting the seed areas was 15.4%, The incidence before setting seed areas was 15.4%, but there were sites with more than 20%. After the removal of all diseased trees, at 12 months, 58.1% of individuals remained healthy, 28.0% with undetectable damage, 9.5% slightly damaged, 3.0% with moderate damage, and 1.4% with noticeable damage. It was observed that the fungus is present in both phases, indicating that the sexual fungus can create greater genetic variability, can recreate genetic variability, which represents a severe problem for these plantations if further expansion occurs.Key words: Seed production area, cellulose, Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M. J. Wingfield, Eucalyptus urophylla S. T. Blake, plantations, genetic variability.
Introducción
Los eucaliptos tienen una gran plasticidad y adaptabilidad a condiciones muy diversas, lo que sumado a su rápido crecimiento les da un gran potencial para cubrir la demanda de celulosa. Sin embargo, hay muchos registros de patógenos del tallo en Eucalyptus, de los cuales, por lo menos dos, Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M. J. Wingfield y Corticium salmonicolor Berk. & Broome han provocado pérdidas importantes en Brasil, Camerún, Costa Rica, Congo, Cuba, Puerto Rico, Surinam y Estados Unidos de América (Florida y Hawaii) (FAO, 1981). El daño por Chrysoporthe se observó por primera vez en plantaciones experimentales de E. saligna Sm. y E. grandis Hill ex Maiden en Surinam de tres años de edad, con 90% de muertes en rodales infectados, lo que propició suspender ulteriores plantaciones (Hodges y Reis, 19/4; Hodges et al., 1976).
Las enfermedades de tallo incluyen cancros, formación de agallas y muerte apical ocasionadas principalmente por la presencia de especies fúngicas que parasitan en sus inicios el cambium y albura del hospedante; de tal manera que se induce la reducción de la capacidad de reproducción vegetativa y rebrote, la disminución en crecimiento y en ocasiones la muerte (Ciesla et al., 1996; FAO, 1981).
Chrysoporthe cubensis, que se ha citado en la literatura como Cryphonectria cubensis(Bruner)Hodges y Diaphorte cubensis C. S. Hodges, es el causante de la formación de cancros en el tallo y de una de las enfermedades más severas en los eucaliptos (Rodas et al., 2005; Barreto et al., 2006). Sus infecciones en el sureste mexicano han generado grandes pérdidas de árboles, hasta de 70 % en el caso de E. grandis (Alvarado, 2007).
Las características morfológicas que permiten su identificación son: ascostroma reducido, de color naranja, cuello peritecial largo, gris pardo-negro; conidiomas generalmente piriformes y superficiales, con cuellos atenuados de color gris, pardo-negro; teleomorfo con crecimiento óptimo en lugares con precipitación pluvial superior a 2 000 mm anuales y una temperatura media de 30 °C; y ascosporas con ápices afilados (Gelsa et al., 1996; Gryzenhout et al., 2004). Las estructuras reproductoras son los picnidios o peritecios, por lo general están en grupos numerosos (de cientos a miles), tienen un cuello largo y oscuro, y a veces miden más de 3 mm de altura (Ciesla et al., 1996; FAO, 1981; Alvarado, 2007). Macroscópicamente se observan como manchas oscuras, con una textura de pelos finos, las áreas con estas estructuras pueden medir hasta 50 cm de diámetro y se reconocen fácilmente a varios metros de distancia. La forma del picnidio o peritecio, es de botella con fondo aplanado, está parcialmente embebido en la corteza y solo sobresale el cuello. Las ascosporas uniseptadas miden 4.4-9.5 x 1.9-3 ym. La fase asexual se conoce como Chrysoporthella, en ciertas regiones es la estructura de reproducción predominante. Los conidios miden 2.5-4 x 1.8-2.2 ym (Cibrián et al., 2007). A simple vista se observan sus estructuras reproductoras en la superficie de la corteza infectada.
Al ser infestados, los árboles presentan hojas de tamaño reducido, muerte de ramas y proliferación de nuevas en la parte sana que está por debajo de las áreas dañadas (Hodges y Reis, 19/4; Hodges et al., 1976). Para reducir el ataque de este hongo ha sido necesario llevar a cabo actividades como la selección y utilización de individuos resistentes en plantaciones experimentales bajo distintas condiciones de sitio, para identificar procedencias y clones; registrar el impacto de la enfermedad en el crecimiento en diámetro y altura, y la tasa de mortalidad y susceptibilidad. Tales pruebas deben efectuarse en plantaciones de al menos tres años de edad, en diferentes condiciones ambientales (Osorio et al., 2003). Asimismo para disminuir las pérdidas económicas se usan genotipos tolerantes a la enfermedad (Van Zyl y Wingfield, 1999); es decir, que presentan la afectación, pero continúan creciendo en diferentes proporciones. Por ejemplo, se emplean pruebas de patogenicidad mediante la inoculación de árboles sanos con cultivos aislados del hongo, y con base en la respuesta se hace dicha selección (Van Heerden et al., 2005). Para determinar la susceptibilidad es necesario evaluar, de manera precisa, la severidad del daño y su avance en el tiempo, ya que pueden existir diversos mecanismos de resistencia genética al desarrollo de la enfermedad.
De acuerdo con la FAO (1981) E. urophylla es una especie altamente tolerante al hongo; sin embargo, en las plantaciones de la empresa Planteh en María Lombardo, Oaxaca, se han detectado afectaciones de hasta 40 % del arbolado. Esto puede deberse a que existen las condiciones ambientales óptimas para el desarrollo del patógeno: temperatura superior a 23°C y una precipitación pluvial mayor a 2 000 mm anuales (Ciesla et al., 1996).
]]> Por lo anterior, con el fin de evaluar el impacto de dicha enfermedad en los individuos de Eucalyptus urophylla en dos áreas semilleras se llevó a cabo esta investigación que incluye la incidencia a seis años de edad e incidencia y severidad a los siete años una vez depurado el huerto, así como la definición de las fases de reproducción de dicho hongo y la relación de la incidencia y severidad con el diámetro de los árboles selectos.
Materiales y Métodos
Las plantaciones de la empresa Planteh en María Lombardo, Oaxaca se localizan a 140 m sobre el nivel del mar, el clima corresponde al tipo cálido húmedo. En agosto del 2007 en la zona con Eucalyptus urophylla se seleccionaron dos superficies (U01 y U02) de nueve hectáreas establecidas con árboles de seis años, con un diseño de marco real a un distanciamiento de 3 x 3 m; y con un promedio de 839 y 683 de árboles supervivientes por hectárea en U01 y U02, respectivamente. Entre cada área semillera hay 500 m de separación. La última presentaba antes de su establecimiento mayor cantidad de vegetación inferior que U01, por lo cual se infiere que existe mayor humedad. Estas unidades productoras de germoplasma se delimitaron numerándose en el sentido de las manecillas del reloj (Figura 1).
Se decidió establecer las áreas con dos diferentes densidades (100 y 150); sin embargo, el excesivo ataque de Ch. cubensis obligó a reducir el número de individuos selectos por hectárea, 97 y 137 árboles ha-1 como máximo. El principal criterio de selección para dejar en pie a los árboles fue la ausencia del hongo. De las nueve hectáreas que mide la superficie de cada área semillera, se evaluaron cinco denominadas parcelas, estas conforman una cruz en la parte central (Figura 1). Se registró el diámetro del tallo a 1.3 m de altura (DAP) de cada ejemplar en pie. En el caso de los árboles inferiores también se registró el DAP y el estado sanitario para determinar sus dimensiones y la incidencia (número de árboles enfermos) en la población inicial. Estos individuos fueron derribados y extraídos en noviembre 2007.
Un año después de la primera evaluación se detectaron árboles enfermos en las dos áreas semilleras; así en agosto del 2008 se registró el DAP de todos árboles y la severidad de la enfermedad, con base en la siguientes categorías de daño: 0= sano, 1= imperceptible, 2= ligeramente atacado, 3= notorio y 4= altamente atacado (Paredes-Díaz et al., 2010). Se analizaron estadísticamente el DAP e incidencia para 2007 y para 2008; el DAP e incidencia y severidad en las parcelas de la cruz para determinar diferencias en el diámetro entre U01 y U02, entre árboles sanos y enfermos, y entre los árboles con diferentes grados de severidad del cancro.
La identificación de estructuras reproductivas y de las fases del hongo en abril del 2008 se hizo a partir de muestras de corteza de 30 árboles enfermos, las cuales se cortaron en porciones de 20 x 10 cm, y se colocaron en bolsas cerradas herméticamente y en hielo para mantenerlas frescas. Una vez en laboratorio del Postgrado Forestal del Colegio de Postgraduados se observaron al microscopio de luz (American Optical Modelo Spencer 100x) para determinar la fase sexual.
]]> Resultados y Discusión
Incidencia del cancro en las parcelas con seis años de edad
A fines de agosto del 2007 las 10 parcelas muestreadas tenían 6 446 individuos vivos de un total de 11 110 plantados inicialmente; con una supervivencia de 72.1 y 635% para las áreas U01 y U02, respectivamente. Los valores más bajos en U02 respondieron a que el huracán Dean, de categoría V, afectó a 10% del arbolado. De los 6 446 árboles supervivientes para ambas áreas, 1 168 presentaron (530 + 638) daños por Ch. cubensis: 14.9% en U01 y 22.7 % en U02. El porcentaje de árboles enfermos varió notablemente de una parcela a otra dentro de las áreas, lo que puede deberse al microclima característico en cada una de ellas; además, los valores mínimos de ejemplares enfermos fueron de 4.4% en el área U01 y 9.6% en el área U02 con máximos para U01 de 20.7% y de 30.3% para U02 (Cuadro 1). En promedio el área más afectada por el hongo resultó la U02, con 22.9%.
El diámetro promedio de los árboles, independientemente de su estado sanitario, en el área U01 fue de 17.2 y 18.9 cm para la U02. El promedio de los diámetros de árboles enfermos siempre fue más bajo que el de los sanos dentro de las parcelas También el promedio de individuos enfermos vs. sanos es menor en ambas áreas (16.8 vs. 17.6) para la U01 y (18.6 vs. 19.2 cm) para la U02 (Cuadro 2).
]]> Sin embargo, no existe una relación significativa entre la frecuencia de árboles enfermos con un diámetro mayor. Se esperaba que los individuos con más crecimiento pudieran tener más superficie de contacto; y por lo tanto, una posibilidad más grande de ser infectados que los individuos de diámetro pequeño (Figura 2). Además, las condiciones microclimáticas como la humedad y temperatura, favorables para el crecimiento de los árboles, promueven las infecciones del hongo.
Incidencia en las áreas semilleras a siete años de edad
En agosto del 2008 después de eliminar todos los árboles enfermos, un año antes, y con ello reducir la densidad de árboles entre 90 y 100 para el área U01 y de 140 a 150 para la U02 se observaron individuos dañados dentro de las áreas de estudio, con un promedio general de 36.9% en el área U01, y 45.1% en el área U02 (Cuadro 3). Estos resultados pueden deberse, parcialmente, a que algunos individuos ya estaban infectados (imperceptible), pero aún no desarrollaban la enfermedad y no se percibían como afectados. Por lo tanto, esto redujo el número de árboles en pie a casi la mitad (noviembre del 2007). Sin embargo, la homogeneidad en sanidad entre parcelas es mayor en la U02, lo que genera diferencias al momento de la selección de individuos, ya que en el área U01 los distintos genotipos estarían en condiciones ambientales menos similares que en la U02 (Cuadro 3).
Adicionalmente los diámetros de los árboles enfermos para ambas áreas semilleras en 2008 indican una tendencia inversa (Figura 3), comparada con la descrita en la Figura 2.
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Las parcelas donde se ubican los promedios de diámetros más grandes corresponden al área U01 y tienen una incidencia menor de individuos enfermos (r2= 06388) (Figura 3), probablemente porque los árboles mostraron mejor crecimiento en el último año, después de la aplicación de una mayor intensidad de aclareo.
Severidad en las áreas semilleras en 2008
A pesar de la remoción total de los árboles aparentemente enfermos, un año después (agosto 2008), y con base en las dos áreas semilleras, 58.1% de los árboles resultaron sanos (categoría 0); 28.0 % con daño imperceptible (categoría 1); 9.5 % con dañado ligero (categoría 2); 3.0 % con daño moderado (categoría 3); y 1.4 % con daño notorio (categoría 4). Los resultados indican un porcentaje alto de árboles sanos: 62.8 y 54.8 % para U01 y U02, respectivamente. En el área U01, 20 % de los árboles enfermos correspondieron a la categoría 1; 10.9 % categoría 2; 10.9% con categoría 3 y 2.4% categoría 4.
En el área U02, los individuos enfermos se agruparon de la siguiente manera: 33.8 % en la categoría 1, 8.5 % en la 2, 2.3% en la 3 y 0.6 % en la 4 (Cuadro 5). Esto indica que a mayor severidad, menor número de árboles infectados y cuando la severidad disminuye, incluso en los sanos (categoría 0), es más alto el número de árboles infectados. Los bajos porcentajes en las categorías de mayor daño pueden deberse, en parte, a la eliminación de los ejemplares enfermos un año antes, y a la de los genotipos susceptibles.
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La relación anterior de a mayor severidad, menor número de árboles no se observa de la misma manera en los diámetros, ya que no existe una correlación definida entre la severidad y los diámetros (Cuadro 6), a diferencia de la incidencia y los diámetros de los fustes (Figura 3).
Análisis morfológico del hongo
Se confirmó la presencia de hongo Chrysoporthe cubensis a partir de las características morfológicas especificas al género descritas por Gryzenhout et al. (2004): ascostroma reducido, de color naranja; cuello peritecial largo, gris pardo-negro; oanidiomas generalmente piriformes, superficiales, con cuellos atenuados, gris pardo-negro; teleomorfo presente y ascosporas con ápices afilados (figuras 4, 5 y 6). En la misma zona, Paredes-Díaz et al. (2010) determinaron para Eucalyptus grandis Hill ex Maiden una incidencia y severidad similar a la de E. urophylla, e igualmente registraron las dos fases sexuales de Crysoporthe cubensis.
Abajo de la corteza se observaron como signos de la enfermedad, los peritecios (parte sexual), y conidios naranja-amarillento, picnidios, en la superficie del cancro (Ciesla et al., 1996; FAO, 1981). Se identificaron los conidiomas de la fase asexual (picnidios) que fueron en general piriformes, superficiales, con cuellos atenuados, de color gris pardo-negro, conidios hialinos, sin septos y de forma clavada a oval. La presencia de ambas fases, sexual y asexual, implica una capacidad de propagación e infección alta, lo que debe ser por las condiciones ambientales-ecológicas adecuadas en las que se está desarrollando el hongo; humedad y temperatura elevadas.
Conclusiones
La dispersión de la enfermedad en las áreas semilleras de Eucalyptus urophylla resultó diferente entre parcelas. Su impacto en ambas áreas semilleras incrementó considerablemente de un año a otro.
Un año después de liberar a los árboles selectos dejados en pie, la mayoría (58.1%) no presentan la enfermedad o la tiene de manera imperceptible.
La incidencia no tuvo una relación con el diámetro del fuste, por lo que no existe una frecuencia mayor sobre alguno de ellos.
]]> Las estructuras morfológicas características del hongo Chrysoporthe cubensis, estudiadas en los árboles infectados de la plantación, indican que existen ambas fases de reproducción, sexual y asexual, lo que implica una tasa alta de propagación y creación de variabilidad genética, lo que puede contrarrestar la resistencia de los eucaliptos.
Referencias
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