Diversidad del sotobosque y radiación solar en un bosque de Pinus hartwegii Lindl. con quema prescrita

Undergrowth diversity and solar radiation in a Pinus hartwegii Lindl. forest with prescribed burning

Gloria Elena Islas Madrid¹, Dante Arturo Rodríguez Trejo¹ y Pedro Arturo Martínez Hernández²

¹División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo. Correo-e: zoeflakyta@gmail.com

Fecha de recepción: 4 de abril de 2010;
Fecha de aceptación: 17 de julio de 2012

RESUMEN

Los bosques de Pinus hartwegii son beneficiados cuando presentan regímenes de fuego apropiados; si esto no ocurre, el uso de quemas prescritas es una alternativa para corregirlos; por lo anterior es relevante el estudio de la ecología del fuego. En el caso particular del Distrito Federal, los bosques proveen de servicios ambientales a los habitantes de la zona sur. Por lo tanto, sobre una ladera del volcán Ajusco se establecieron tres parcelas con quema prescrita de baja intensidad (largo de llama <1 m, velocidad de propagación <3 m min^-1), y tres parcelas no quemadas, como testigo; en un diseño experimental completamente al azar (3.6 ha por parcela en promedio). Al año siguiente se obtuvieron datos del sotobosque para calcular la riqueza de especies, los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson, así como los valores de importancia. Los análisis de varianza multivariados y univariados mostraron aumento de la riqueza y diversidad de especies en las parcelas quemadas. Muhlenbergia quadridentata aumentó su densidad y dominancia a mayor radiación, pero Penstemon gentianoides redujo esta última al incrementarse la radiación, lo cual puede relacionarse con una mayor humedad en sitios parcialmente sombreados. La diversidad se eleva por la disminución en la competencia con los zacates, que dominan las localidades no quemadas.

Palabras clave: Diversidad, efectos del fuego, Pinus hartwegii Lindl., quemas prescritas, radiación solar, riqueza de especies.

ABSTRACT

Pinus hartwegii forests are favored when they have the right fire regimes, but when this does not happen, the use of prescribed burnings is an option to correct them, which makes the study of fire ecology a relevant matter in this context. In the particular case of Distrito Federal, forests provide environmental services to the people who live at the southern part. Therefore, over a hillside of Ajusco volcano, three plots with prescribed burnings of low intensity (flame length <1 m, propagation speed 3 m min^-1), and three plots without burning as control were established at a completely random experimental design (3.6 ha per plot in average). A year later, data from the undergrowth were taken to determine species richness, Shannon-Wiener and Simpson diversity indexes as well as the importance values. The multivariate and univariate analyses of variance revealed an increment in the richness and diversity of species in the burned plots. Muhlenbergia quadridentata increased its density and dominance below greater radiation, but Penstemon gentianoides reduced the latter when radiation was higher, which might be related to a greater moisture in partially shadowed sites. Diversity becomes more important when competition with grasses gets lower, as they dominate the not-burned locations.

INTRODUCCIÓN

Pinus hartwegii Lindl. tiene una amplia distribución geográfica, que comprende Honduras, Guatemala y México, donde se ubica entre 2 900 y más de 4 000 msnm (Perry, 1991). En el sur y poniente del Distrito Federal forma bosques con otras especies de pino, encino y oyamel, los cuales suministran diversos servicios ambientales a los habitantes de la ciudad; por ejemplo, la provisión de agua, captura de carbono, generación de oxígeno, el mantenimiento de biodiversidad, recreación, entre otros, por lo que el gobierno local los incluye en sus programas de reforestación como una medida para contribuir a su conservación. Esta especie es importante económicamente pues, al ser maderable, se emplea en la construcción, carpintería, en la elaboración de tableros y postes de energía. Asimismo, sus bosques presentan un régimen de incendios frecuentes (3-15 años) y superficiales, por lo que tienen una serie de adaptaciones al fuego: regeneración en localidades incendiadas, cespitosidad, buena poda natural, recuperación del follaje afectado, corteza gruesa que aísla al cambium vascular de temperaturas letales, y en función de la población, capacidad de rebrote después de que la parte aérea fue dañada (Rodríguez, 1996; Rodríguez y Fulé, 2003; Rodríguez et al., 2004).

El Distrito Federal, pese a tener una superficie forestal de apenas 45 000 ha, a menudo ocupa los primeros lugares, en número de incendios a nivel nacional, de los cuales aproximadamente la mitad se debe a causas agropecuarias, mas no en superficie afectada (Conafor, 2009; Gobierno de la Ciudad de México, 2009).

No obstante las adaptaciones de esta especie a los incendios, los cambios en su régimen de fuego, tales como el aumento en la frecuencia e intensidad, pueden rebasar su resistencia y originar su mortalidad; de igual forma, la exclusión del fuego representa una considerable acumulación de combustible que puede ocasionar efectos devastadores con un incendio de intensidad extrema (Rodríguez, 2001).

El sur del Distrito Federal, lugar donde se desarrolló la investigación, está influido por distintos factores de disturbio, tales como, el sobrepastoreo y la alteración de los regímenes de fuego; en consecuencia, la zona adquiere una gran importancia ecológica, en particular, por los servicios ambientales que representa. Una opción para preservar regímenes de fuego adecuados y conservar estos ecosistemas es el uso de quemas prescritas. Para ello es necesario investigar los efectos del fuego con diferentes características (intensidad y época) en los componentes, estructuras y procesos ecosistémicos. La radiación solar tiene una importante influencia sobre la vegetación del sotobosque. La luz visible influye en el estado general de las plantas y, si es insuficiente, los tallos crecen excesivamente a expensas de las hojas, y el sistema radical se desarrolla poco (Lambers et al., 1998).

Existen pocos estudios que combinan los efectos del fuego y la radiación solar sobre el sotobosque; sin embargo, estos indican que hay relación entre la apertura de espacio, la consecuencia del fuego y la diversidad de especies del sotobosque debido a los mayores niveles de radiación, los cuales favorecen la presencia de especies que los requieren (Spencer y Baxter, 2006). Esta es una de las razones por las que el fuego es fundamental para la continuidad de diversos tipos de ecosistemas, y acorde con Shlisky et al. (2007) en algunos países, principalmente en los Estados Unidos de América, se utiliza como una herramienta de manejo de los recursos naturales.

Los objetivos de la presente investigación fueron determinar la diversidad y riqueza de los estratos herbáceo y arbustivo del sotobosque de Pinus hartwegii, después de aplicar quemas prescritas de baja intensidad en bosques adultos, y estudiar la relación de la densidad y dominancia de las principales especies del sotobosque con los distintos niveles de cobertura de copas.

Se plantea como hipótesis que la diversidad y riqueza de especies en los estratos herbáceo y arbustivo aumentarán con la quema prescrita; además, la apertura ligera de copas, resultado del tratamiento con fuego, permitirá el paso de más radiación. La quema también reducirá la competencia con zacates y todo ello favorecerá la presencia de taxa tolerantes al fuego.

MATERIALES Y MÉTODOS

El área de estudio se ubicó en el Parque Nacional Cumbres del Ajusco, sobre la ladera oeste del volcán homónimo, al sur del Distrito Federal. Sus coordenadas geográficas son 99°16'23'' latitud norte y 19°12'29'' longitud oeste, y su clima es C(E) (w2): templado subhúmedo, el más húmedo de los subhúmedos, con lluvias en verano (García, 1973); temperatura media anual entre 5 y 12 °C, precipitación media anual de 1 138.62 mm y altitud de 3 475 m.

El experimento se estableció en un bosque de Pinus hartwegii y consistió en la aplicación de quema prescrita a baja intensidad y la no aplicación de esta (testigo). La investigación se dispuso en una superficie total de 21.6 ha, donde se delimitaron, al azar, seis parcelas de forma rectangular con un promedio de 3.6 ha cada una. En tres de ellas se empleó la quema prescrita, que fue dirigida y realizada por personal de la Universidad Autónoma Chapingo, del Gobierno del D.F. y de la Comisión Nacional Forestal. Las quemas prescritas a baja intensidad, en fajas en contra del viento y pendiente, aprobadas por las dos últimas instituciones, así como por la comunidades de San Miguel y de Santo Tomás Ajusco, poseedoras de esas tierras, se efectuaron del 14 al 20 de marzo de 2006 en las primeras horas de la mañana. Durante el proceso se registraron temperaturas de 7.8 a 15.5°C, humedades relativas de 30 a 50% y velocidades de viento de 0 a 12 km h^-1. El fuego alcanzó una velocidad de propagación menor a 3 m min^-1 y un largo de llama inferior a 1 m (en una ocasión alcanzó 3 m) (Figura 1). El diseño experimental fue completamente al azar, con tres repeticiones. En cada parcela se situaron estaciones de observación con las siguientes coberturas de dosel arbóreo: abierta, semiabierta y cerrada.

Para el tratamiento de quema prescrita se delimitaron un total de 48 estaciones de observación: 24 para el estrato herbáceo y 24 para el arbustivo; mientras que para el testigo 12 en cada uno de ellos. Todas las estaciones se conformaron por sitios de muestreo para hierbas (1 x 1 m) y arbustos (4 x 4 m), los primeros ubicados dentro de los segundos.

Se contaron los individuos por especie y se determinó la cobertura: porcentualmente en herbáceas y se midieron las copas en las arbustivas. Asimismo, se registró el número de especies.

Se colectaron ejemplares botánicos para su posterior identificación en el Herbario del Departamento de Zootecnia de la Universidad Autónoma Chapingo. Este muestreo se efectuó durante octubre de 2007, a finales de la temporada de lluvias, año y medio después de la aplicación de la quema prescrita, época de floración de la mayoría de los componentes del sotobosque. Con la información anterior se calcularon los índices de diversidad de Shannon-Wiener, de Simpson, el valor de importancia y el porcentaje del valor de importancia (Krebs, 1985).

La cuantificación de la radiación solar recibida bajo dosel se realizó a través de la toma de fotos digitales desde el piso hacia el zenith, con una cámara de lente hemisférica, nivelada y orientada al norte (Figura 2).

Las radiaciones solares difusa, directa y total, todas bajo dosel, así como la porción de cielo visible se obtuvieron por medio del suministro de coordenadas geográficas, altitud y día juliano al programa Hemiview® (Figura 3).

Se llevó a cabo un análisis de varianza multivariado para los dos índices de diversidad y la riqueza de especies. El modelo con un criterio de clasificación para "p" respuestas fue el siguiente:

Donde:

y_ij = Vector de respuestas en la j-ésima repetición con el i-ésimo tratamiento

]]> µ = Vector de medias general

τ_i = Vector de efectos del i-ésimo tratamiento

ε_ij= Vector de errores aleatorios, con N_p (0, Σ)

i = 1, 2

j = 1, 2, 3

Se examinó cada parámetro de manera individual, mediante el análisis de varianza y prueba de comparación de medias de Tukey. El modelo utilizado fue:

Donde:

y_ij= Respuesta de la j-ésima repetición con el i-ésimo nivel del tratamiento fuego

]]> µ= Media general

α_i= Efecto del i-ésimo nivel del tratamiento fuego

ε_ij= Error experimental

Para las especies con mayor valor de importancia se aplicó una prueba de x², a fin de determinar las especies típicas, es decir, aquellas con mayor frecuencia en el tratamiento de quema prescrita o en el testigo. Los análisis se efectuaron con los procedimientos procmanova, procglm y procfreq (este último para el análisis no paramétrico) del programa Statistical Analysis System (SAS, 1999) versión 8.0, para microcomputadoras.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Radiación solar

Las radiaciones solar difusa, directa y total, todas bajo dosel, son equivalentes en las parcelas con quema prescrita y en las parcelas sin quema, pues no se obtuvieron diferencias estadísticamente significativas entre ellas (p< 0.05). Lo anterior indica que al año de emplear el fuego prescrito, la poca afectación que pudo existir en el follaje de los árboles prácticamente desapareció; sólo en la porción de cielo visible se detectaron diferencias con p< 0.10 (Cuadro 1).

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Con base en el análisis multivariado para la riqueza de especies y los dos indicadores de diversidad se observaron diferencias significativas entre los tratamientos, de acuerdo con los siguientes cuatro estadísticos: Raíz más grande de Roy, Wilk's Lambda, Pillai's Trace y Hotelling-Lawley Trace (todos con p<0.01 para el caso de herbáceas y p<0.10 para arbustivas).

Mediante el análisis de varianza se advirtieron diferencias significativas para el índice de diversidad de Shannon-Wiener en herbáceas entre las dos condiciones (p=0.0036), con medias de 2.18 y 1.61 para áreas quemadas y no quemadas, respectivamente. La misma diferencia (p=0.0142) se distinguió para el índice de Simpson, con medias de 0.72 en áreas con quema y 0.59 en las testigo. En el caso de las especies arbustivas no hubieron diferencias (p=0.9500) en el índice de Shannon-Wiener entre áreas quemadas (1.03) y no quemadas (1.02); lo mismo ocurrió con el índice de Simpson (p=0.8105), con valores de 0.42 en los sitios con quema y 0.40 en los testigo.

En el presente trabajo se registró 33% adicional de especies en el sotobosque dentro de las parcelas con quemas prescritas, en comparación con las 20 referidas por Martínez y Rodríguez (2008) en masas abiertas y más jóvenes de Pinus hartwegii localizadas en sitios con 150 m más de altitud y exposición NO en el mismo volcán Ajusco. Entre otros factores, esto puede obedecer a que al incrementarse la altitud, la riqueza y diversidad de especies decrecen a causa de las bajas temperaturas (Krebs, 1985).

Conforme a Wright y Bailey (1982) y Whelan (1997), la mayor diversidad superior en muchas áreas afectadas por el fuego responde al aumento de radiación durante los primeros meses posteriores, así como al aumento en la disponibilidad de nutrientes, por la presencia de las cenizas derivadas de la combustión, y la reducción de competencia con zacates. Todos ellos son factores que también propician la floración de las especies, como lo han notado Benítez (1987) para Muhlenbergia macroura (Kunth) Hitch.) y Festuca tolucensis Kunth en la misma zona y Martínez y Rodríguez (2008) y Espinoza et al. (2008) para diversas especies dicotiledóneas. Entre los ecosistemas mantenidos por el fuego, donde este incrementa la diversidad, están los de Pinus palustris Mill. al sur de los Estados Unidos de América y los de P. ponderosa Douglas ex P. Lawson & C. Lawson al oeste de dicho país (Wade et al., 2000; Agee, 1993). En este último caso, los incendios forestales tienen poco efecto en el estrato herbáceo, ya que las especies con bulbos y tubérculos rara vez son dañadas por el fuego (Agee, 1993).

Brockway y Lewis (1997) analizaron los efectos a largo plazo de varias quemas prescritas en la diversidad y productividad de un ecosistema de P. palustris; y obtuvieron un aumento en la diversidad y uniformidad de la vegetación tanto en herbácea, como en arbustiva y, por tanto, un incremento en la productividad de su biomasa. Los mejores resultados se lograron a dos años de la quema prescrita. En las mismas parcelas del Ajusco utilizadas para este trabajo se tiene una supervivencia del arbolado con >1 cm de diámetro normal igual a 86%.

Valor de importancia

En las áreas testigo, las herbáceas dominantes fueron Calamagrostis tolucensis (Kunth) Trin. ex Steud., Festuca tolucensis y Agrostis tolucensis Kunth, entre las tres acumulan más de 50% del valor de importancia para el estrato. Tres arbustivas dominan con valores muy semejantes: Senecio cinerarioides Kunth., Cirsium ehrenbergii Sch. Bip. y Lupinus montanus (cuadros 5 y 6).

Lupinus montanus y Penstemon gentianoides han sido señaladas como indicadoras de áreas incendiadas (Rzedowski, 1978; Rodríguez y Sierra, 1992; García, 2004; Espinoza et al., 2008; Martínez y Rodríguez, 2008). La semilla de Lupinus tiene latencia física; por lo que el calor del fuego actúa como un agente natural de escarificación que debilita la cubierta seminal de simientes enterradas someramente en el piso forestal, lo cual favorece la germinación. Las semillas muy enterradas no reciben suficiente calor, y aquéllas que están sobre la superficie resultan quemadas (Acosta y Rodríguez, 2005; Martínez et al., 2008).

Como en este caso, Armour et al. (1984) refieren especies indicadoras de áreas incendiadas en bosques de Pinus ponderosa, incluso para diferentes intensidades de fuego: Berberis repens Lindl. estuvo ausente en sitios de alta intensidad; Luzula campestris (L.) DC. fue siete veces más frecuente en espacios no siniestrados, que en los quemados a alta intensidad; Fragaria virginiana Mill. se presentó el doble de ocasiones en zonas sin fuego y quemadas a baja intensidad, en comparación con los de alta intensidad; Potentilla gracilis Douglas ex Hook., Geum triflorum Pursh. y Vicia americana Muhl. ex Willd. fueron más comunes en áreas de baja intensidad que en las otras; Ceanothus sanguineus Pursh. y Apocynum androsaemifolium L. solo se registraron en sitios de alta intensidad; Epilobium angustifolium L. fue de dos a cinco veces más frecuente en espacios de alta intensidad que en los de baja y extremadamente rara en zonas no quemadas; Collomia linearis Nutt. se localizó en áreas incendiadas y no quemadas, pero fue más común en aquellas de alta intensidad.

Efectos de la radiación solar

De todas las especies herbáceas identificadas en las parcelas con quema prescrita, solo tres mostraron tendencias significativas. Se consideraron las regresiones con R²>0.4 y con p<0.10, así como la presencia de la especie en más de cinco sitios. En la Figura 4 se aprecia que a mayores niveles de radiación solar total en las áreas quemadas, Muhlenbergia quadridentata O. (Kunth) Trin. incrementa su densidad, lo cual destaca su intolerancia a la sombra. Resultados similares se obtuvieron para la radiación solar directa (p=0.0385, R²=0.6085) y para la difusa (p=0.04484, R²=0.5861). Rzedowski (1981) subraya que el fuego es un factor importante en la existencia y dinámica de pastizales con especies como M. quadridentata. Penstemon gentianoides es típica de áreas incendiadas, sin embargo, en el presente trabajo su dominancia se reduce al incrementar la radiación (Figura 5). Una relación semejante se observó con respecto a la radiación solar difusa (p=0.00124, R²=0.6638), la cual puede estar vinculada con la humedad disponible. Schroeder y Buck (1970), así como Arnaldos et al. (2004) consignan que en el hemisferio norte las laderas con exposición NO son ligeramente más húmedas que las expuestas en el oeste, pues hay un gradiente de humedad de menor a mayor que parte de las exposiciones SO, las más secas, hacia las O, NO, N y NE.

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Una gran densidad y dominancia de M. quadridentata se observó después de uno y dos años de la quema prescrita en áreas casi sin arbolado en otro sitio del volcán Ajusco, el cual se ubica a una mayor altitud y sobre una exposición NO, ligeramente más húmeda que la O del presente trabajo, y en una ladera cóncava y con pendiente más acentuada que permiten una mayor acumulación de semillas (acarreadas por los escurrimientos superficiales) y humedad, además de, menor incidencia de radiación que ayuda a mantener dicha humedad (Espinoza et al., 2008; Martínez y Rodríguez, 2008).

García (2004) señala que P. gentianoides es más abundante sobre laderas húmedas, como los interiores de barrancos, donde forma matorrales densos. El mismo autor documenta que de 12 a 24 meses después de los incendios, P. gentianoides es dominante, mientras que de los 18 a los 36 meses, lo hace Lupinus montanus. Esta especie fue muy abundante el primer año en las áreas experimentales de la ladera NO del Ajusco (Martínez y Rodríguez, 2008). De manera similar en un bosque subalpino incendiado en la Patagonia se obtuvieron menor humedad del suelo y supervivencia de plántulas a mayores niveles de radiación (Kitzberger et al., 2005).

Senecio reticulatus mostró una reducción en su dominancia ante niveles más altos de radiación, que pueden relacionarse con mayores requerimientos de humedad de la especie (Figura 6). La tendencia fue parecida para la misma variable, con respecto a la radiación solar directa (p=0.09336, R²=0.546). En el caso de las arbustivas registradas en el área de la quema, dos presentaron significancia al relacionarlas con los indicadores de los diferentes niveles de radiación solar. Cirsium ehrenbergii Sch. Bip. aumentó su dominancia y densidad (p=0.07806, R²=0.5114) cuando la proporción de cielo visible aumentó (Figura 7).

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Eryngium monocephalum Cav. incrementó su densidad a menores niveles de radiación: radiación solar total debajo del dosel, p=0.01168, R²=0.9105; radiación solar directa, p=0.00975, R²=0.9205; radiación solar difusa, p=0.06764, R²=0.7238. Lo anterior posiblemente también se relacione con un requerimiento superior de humedad, la cual se mantiene mejor bajo la sombra parcial de las copas de los árboles.

En cuanto a los taxa localizados en el área testigo tanto del estrato herbáceo, como del arbustivo no presentaron significancia en relación con los niveles de radiación estudiados, los cuales se correlacionaron con el número total de especies para cada uno de los tratamientos. Las especies arbustivas del área no quemada fueron las únicas que confirmaron una tendencia que indica la existencia de un número más grande de especies arbustivas con menor radiación solar total (p=0.02096, R²=0.43) y directa (p=0.02018, R²=0.4324) por debajo del dosel, si bien, hasta el segundo año los arbustos alcanzaron una presencia mayor (Espinoza et al., 2008).

Se esperaban más especies con tendencias vinculadas a la radiación; sin embargo, muchas no evidenciaron tal característica, lo cual puede aducirse a que la investigación corresponde a un primer año, en el que, en particular, las arbustivas aún son incipientes. Por otro lado, el concurso de otros factores como los requerimientos de humedad, documentado para Penstemon gentianoides, pueden implicar tendencias distintas; por ejemplo, en un estudio efectuado dentro del Parque Nacional Hainich, Turingia, Alemania, con masas de Fagus sylvatica L. no existió relación entre la cobertura de dosel y la diversidad de especies del sotobosque; aunque esta última sí se asoció con el pH del suelo (Mölder et al., 2008). Además, es relevante considerar que la importancia de los factores limitativos varía entre años: las plántulas de P. strobus L. en Norteamérica durante un año tuvieron al nitrógeno como principal recurso limitativo; no obstante, al año siguiente resultó más importante la radiación (Elliott y Vose, 1995).

Los intervalos de radiación manejados en este trabajo no son tan amplios, lo que facilita la plasticidad ante distintos niveles de radiación al sotobosque, pues comúnmente las masas de Pinus hartwegii son más o menos abiertas. En promedio, la radiación solar total fue de 6 700 MJ m^-2 año^-1 en las áreas quemadas, mientras que Mendoza et al. (2011) señalan valores de 2 794 MJ m^-2 año^-1 en localidades dominadas por Quercus laurina Humb. et Bonpl.

CONCLUSIONES

Después de un año de haberse aplicado las quemas prescritas, los valores de radiación solar directa, difusa y total bajo dosel retornaron a sus niveles originales. La porción de cielo visible aún era un poco mayor en las áreas tratadas.

La aplicación de quemas prescritas a baja intensidad en el bosque de Pinus hartwegii duplicó la riqueza de especies de los estratos herbáceo y arbustivo sin causar mortalidad significativa en el arbolado.

Nueve especies se incluyen por primera vez como típicas de áreas quemadas.

En las parcelas tratadas con fuego, Muhlenbergia quadridentata y Cirsium ehrenbergii incrementaron su densidad o dominancia a mayores niveles de radiación; en contraste, Senecio reticulatus, Eryngium monocephalus y Penstemon gentianoides disminuyeron al incrementarse la radiación.

El hecho de no obtener tendencias en otras especies más comunes indica plasticidad de las mismas ante los niveles de radiación estudiados; en consecuencia, quedan pendientes investigaciones que incluyan mayores niveles de sombra; así como estudios cuantitativos de ecología del fuego y otros que demuestren los requerimientos de luz de diversas especies de sotobosque, las cuales, a pesar de responder bien en ambientes quemados, pueden ser más plásticas en términos de sus necesidades de luz de lo que se cree.

AGRADECIMIENTOS

A las Comunidades de San Miguel y de Santo Tomás Ajusco, por permitir el establecimiento y desarrollo de proyecto Ajusco en sus tierras. Al gobierno de la ciudad de México y a la Comisión Nacional Forestal, por la autorización y ayuda para efectuar las quemas prescritas. A la Universidad Autónoma Chapingo, al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y al Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza, por el soporte financiero para llevar a cabo el presente estudio. Al herbario del Departamento de Zootecnia de la Universidad Autónoma Chapingo, por el apoyo en la identificación de especies y al Sr. Gerardo Mendoza Ángeles, por su colaboración en el trabajo de campo. Esta investigación forma parte del Proyecto Ajusco de la Universidad Autónoma Chapingo sobre ecología del fuego, manejo integral de incendios forestales y restauración de áreas incendiadas, iniciado en el año 2000.

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