Estructura silvícola de poblaciones de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en Tlaxcala y Puebla

Forestry structure of populations of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco in the states of Tlaxcala and Puebla

Vidal Guerra De la Cruz¹, Juan Carlos López-Domínguez², Javier López Upton³, Carolina Bautista Sampayo³ y Laura Hernández García¹

¹ Sitio Experimental Tlaxcala, CIR-Centro, INIFAP. Correo-e:guerra.vidal@inifap.gob.mx

³ Programa Forestal, Colegio de Postgraduados.

Fecha de recepción: 2 de julio de 2012;
Fecha de aceptación: 13 de agosto de 2012.

RESUMEN

Las poblaciones de Pseudotsuga menziesii del centro de México son pequeñas, fragmentadas y están afectadas por diversos factores de disturbio: naturales y de origen humano. El escaso conocimiento sobre su estructura silvícola limita el diseño de programas de manejo, a pesar del estatus de protección especial de la especie. Los objetivos del presente estudio fueron caracterizar, comparar y analizar la estructura silvícola de siete poblaciones de Pseudotsuga localizadas en los estados de Tlaxcala y Puebla. La información se obtuvo mediante un muestreo sistemático, con parcelas circulares anidadas de 0.1, 0.05 y 0.005 ha, en las que se registró el diámetro normal de los árboles vivos, muertos y tocones de todos los individuos arbóreos existentes. Los resultados del área basal y valor de importancia indican que en las localidades dominan Pseudotsuga menziesii-Quercus sp., y en menor proporción se identificaron coníferas como Abies religiosa. Las distribuciones diamétricas de Pseudotsuga son irregulares y desbalanceadas, con notable carencia de diámetros pequeños (< 10 cm) y superiores a 85 cm. Los tres sitios de Tlaxcala mostraron mayores densidades de árboles muertos en pie y tocones que los de Puebla. La similitud entre rodales, evaluada con el Índice de Morisita modificado, reflejó una influencia de la cercanía geográfica de los rodales, pero también sugiere la incidencia importante de factores de disturbio en el desarrollo de las distribuciones diamétricas observadas en las poblaciones.

Palabras clave: Centro de México, distribuciones diamétricas, factores de disturbio, índice de similitud, mortalidad, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.

Pseudotsuga menziesii populations in central Mexico are small, fragmented and affected by natural and anthropogenic factors. Little is known about the stand structure of these populations, which limits development of management programs despite the protected status of the species. The objective of this study was to characterize and to compare the stand structure of Pseudotsuga forest in seven locations in the states of Tlaxcala and Puebla. A systematic sampling with circular nestled plots of 0.1, 0.05 y 0.005 ha were used to register stand attributes including diameter at breast height (DBH) of alive, death and stumps of all tree species. Results in basal area and Value of Importance Index showed that all locations are dominated by an association of Pseudotsuga-Quercus sp., and to a less extent by other conifer species. Diameter distribution of Pseudotsuga are non-regular and unbalanced, lacking small (<10 cm) and large (>85 cm) diameter classes. Stands in Tlaxcala showed higher densities of standing death trees and stumps than those of Puebla. A modified Morista's Index of Similitude suggested the influence of geographic proximity of populations as well as the disturb factors, in shaping observed diameter distributions.

Key words: Central Mexico, diameter mensuration distributions, disturb factors, similarity index, mortality rate, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.

INTRODUCCIÓN

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco es considerada como la conífera comercial que ocupa el intervalo latitudinal más amplio en el oeste de Estados Unidos de América, en donde sus bosques cubren una gran diversidad de condiciones climáticas y ambientales en una distribución muy discontinua y dispersa (Hermann y Lavender, 1990). En esta región la especie presenta una distribución casi continua desde Canadá hasta Colorado, Nuevo México y Arizona; mientras que, en el este se ubica de Texas hasta México; en la república mexicana los bosques de Pseudotsuga, probablemente, no rebasen en extensión 25,000 hectáreas (Rzedowski, 1978) y se desarrollan mezclados con otras coníferas en la Sierra Madre Occidental; en los estados de Chihuahua, Sonora, Durango y Zacatecas; en la Sierra Madre Oriental, en Coahuila y Nuevo León; y en localidades aisladas de algunos estados del centro del país: Hidalgo, Tlaxcala y Puebla (Rzedowski, 1978). También se han registrado en Veracruz (Domínguez, 1983) y Oaxaca (Debreczy y Racz, 1995); en esta última entidad las poblaciones de Pseudotsuga alcanzan el límite más austral de su distribución natural en América (Debreczy y Racz, 1995; Acevedo, 1998) (Figura 1).

A diferencia de su importancia económica en el vecino país del norte, en México apenas en años recientes la especie ha cobrado relevancia por su potencial como árbol de Navidad. No obstante, esto ha significado una presión adicional sobre sus poblaciones, ya que la mayoría presenta evidencias de disturbios como deforestación, incendios, plagas, etc. (Ventura et al., 2010), y de manera reciente, la recolecta indiscriminada de semilla, para el establecimiento de plantaciones comerciales. Lo anterior se ha dado a pesar de que en la normatividad ambiental del país se reconoce la necesidad de regular su manejo y aprovechamiento, mediante su inclusión en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 como especie sujeta a protección especial (SEMARNAT, 2010).

La gran diversidad de condiciones ambientales en las que ocurre P. menziesii, aunada a los factores de disturbio que afectan sus poblaciones, muy probablemente, crean estructuras silvícolas diversas y complejas en cada localidad. La estructura y composición de los bosques es un reflejo de las condiciones ecológicas en que se desarrollan, por lo que su conocimiento detallado es fundamental para el diseño de programas de protección, conservación y aprovechamiento. Sin embargo, en el país solo algunos estudios descriptivos (Cornejo, 1987; Nájera et al., 1992; Domínguez et al., 2004) han aportado información general al respecto; mientras que los trabajos de carácter comparativo que reflejen aspectos de la dinámica de estos ecosistemas son inexistentes.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio. De las siete poblaciones estudiadas, tres se sitúan en el noroeste del estado de Tlaxcala y cuatro en el norte-centro de Puebla; es decir, se ubican fisiográficamente en la provincia del Eje Neovolcánico y en la región hidrológica núm. 27, Cuenca del Río Tecolutla. El clima predominante es templado subhúmedo con lluvias en verano (C (w₂)) y una precipitación entre 800 y 1,000 mm. La máxima incidencia de lluvias se presenta en los meses de junio a septiembre y los más secos son enero y febrero. Además, la amplitud térmica es de 12 a 18° C, los meses más cálidos corresponden a marzo, junio, julio y agosto; y los más fríos a diciembre y enero. El material geológico data del periodo cuaternario y la roca es de tipo ígnea extrusiva. El suelo es de tipo Regosol: suelos sueltos sin desarrollo, su perfil está constituido por un horizonte A o C y los limita la roca madre (INEGI, 2000; Gobierno del Estado de Tlaxcala, 2002).

Las localidades específicas en Tlaxcala fueron poblaciones de P. menziesii en el rancho "La Rosa" y el ejido San José Villarreal, ambas en el municipio de Terrenate, y en el ejido Emiliano Zapata, municipio del mismo nombre. En Puebla se incluyeron las poblaciones del ejido Xonacatla, municipio Cuatexmola, ejido Tlalalmotolo y rancho La Caldera del municipio de Ixtacamaxtititlan, y Canoitas, ubicado en el ejido Apizaquito, municipio de Saltillo La Fragua. En el Cuadro 1 se indican las características geográficas promedio de cada lugar; información ecológica más detallada se puede consultar en Ventura et al. (2010).

Diseño y unidades de muestreo. Se utilizó un sistema de muestreo sistemático similar al empleado por Spies y Franklin (1991), con modificaciones de acuerdo a las condiciones particulares del estudio y algunas limitaciones impuestas por el tamaño de los rodales; con parcelas (unidades de muestreo) ubicadas sobre transectos equidistantes de 75 m, y se procuró que las parcelas de medición quedaran a no menos de 25 m de las orillas del rodal o de caminos principales.

Las unidades de muestreo consistieron en una serie de tres parcelas circulares anidadas de 0.1, 0.05 y 0.005 ha; en la primera se midieron los árboles mayores de 50 cm de diámetro normal (DN), en la segunda los individuos con DN entre 10 cm y 50 cm. En la parcela de 0.005 ha se incluyeron ejemplares cuyo diámetro fue menor a 10 cm y altura total superior a 1.30 m, los cuales se consideraron como regeneración avanzada. Se midió el DN y altura total de todos los árboles de las especies presentes: individuos vivos, muertos en pie y tocones.

Las coordenadas geográficas, la altitud, la exposición y la pendiente se determinaron en el centro de las parcelas. Debido a las diferencias en superficies y forma de los rodales, el número de unidades de muestreo en cada localidad fue diferente, de tal forma que se midieron 10 en La Rosa, 19 en Zapata, 20 en Villarreal, 13 en La Caldera, 20 en Cuatexmola, nueve en Canoitas y ocho en Tlalmotolo.

Análisis de la información. A nivel de rodal se obtuvieron los valores de área basal (m² ha^-1) y densidad (individuos ha^-1) por clases diamétricas y especies, de los cuales solo se muestran los de mayor relevancia por rodal, con base en su Índice de Valor de Importancia. Este proporciona información sobre la influencia de cada taxón dentro de la comunidad vegetal (Franco, 1989; Suárez y Carmona, 1998); por lo tanto, es un método adecuado para caracterizarla. En el caso del presente estudio el área basal de cada especie en las unidades de muestreo se utilizó como una medida de dominancia relativa. La densidad y la frecuencia relativas se estimaron con las fórmulas establecidas por Franco (1989).

Similitud entre localidades. Con el propósito de analizar la similitud en la estructura silvícola de las localidades se empleó una adaptación del Índice de Similitud de Comunidades de Morisita (Morisita, 1959), propuesta por McComb et al. (1993) para hacer comparaciones entre las distribuciones diamétricas de dos sitios. Dicho índice permite confrontar la estructura de dos comunidades con diferente densidad de organismos y toma valores de 0 a 1, en donde 0 indicaría que no hay similitud, y 1 que las estructuras son idénticas. De esta manera se realizaron 21 comparaciones pareadas para las siete poblaciones, para ello se usaron los valores de densidad por clase diamétrica para Pseudotsuga menziesii, otras coníferas y latifoliadas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En todas las localidades, con excepción de Tlamotolo, Pseudotsuga menziesii tuvo los valores más altos de área basal (AB), y superó por más de 100% a los otros taxa en cada rodal; mientras que, en donde Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. es dominante, registró valores más generales y la diferencia fue de solo 20% (Cuadro 2).

No se incluyen las especies cuyo valor de AB fue menor de 2.0 m² ha^-1 en todas las localidades.

Cabe destacar que en los rodales de Tlaxcala, los encinos tienen una importante contribución en el AB, aunque en conjunto no rebasan a Pseudotsuga menziesii. En Puebla solo La Caldera y Canoitas contaron con una numerosa presencia de encinos. Entre las coníferas, únicamente A. religiosa registró una considerable contribución al AB en casi todas las localidades, con excepción de Villarreal donde es superada por los encinos. En general, estos valores de AB son similares o mayores a los determinados en otros bosques; por ejemplo, en El Salto y San José Capulines, Hidalgo (Velasco-García et al., 2007). En cambio, Domínguez et al. (2004) estimaron un AB para Pseudotsuga en Pinal de Amoles, Querétaro mayor a cualquiera de las que se obtuvieron en el presente trabajo. Sin embargo, el valor de importancia que documentan, al igual que el citado por Acevedo (1998) en Oaxaca, es notablemente menor.

Los resultados sugieren que en otras localidades del centro del país dominan especies como A. religiosa, sobre Pseudotsuga; en la región Puebla-Tlaxcala se observa la situación opuesta. Esta tendencia se reafirma con el índice de valor de importancia (IVI) de cada localidad, ya que en casi todos los casos P. menziesii fue el taxon más importante, muy por encima del resto de los taxa, solamente en Canoitas la diferencia en IVI con Q. laurina Humb. et Bonpl. fue mínima (Cuadro 3).

En Tlalmotolo la dominancia de A. religiosa en el rodal fue más clara, ya que presentó un IVI muy superior al de Pseudotsuga. Dado que el IVI es una medida integradora, en la mayoría de las poblaciones se pueden observar especies como Pinus pseudostrobus Lindl. con un valor alto, especialmente en Tlalmotolo. El IVI indica que en las localidades estudiadas Pseudotsuga menziesii convive con encinos y coníferas tolerantes como el oyamel, pero siempre mantiene una clara preponderancia en los rodales donde ocurre (Cuadro 3).

Mortalidad y tala

Un aspecto poco atendido en los trabajos que abordan el tema de la estructura silvícola es la presencia de árboles muertos en pie y de tocones, a pesar de que son elementos estructurales importantes que reflejan algunos de los procesos que suceden en los bosques (Franklin et al., 1987). En la investigación que aquí se documenta las localidades de Tlaxcala, en particular La Rosa, evidencian un mayor impacto en su estructura, pues se determinó una mortalidad de arbolado alta, debido a diversas causas que van desde daños físicos (rayados, ocoteados, etc.) hasta procesos naturales de competencia (Cuadro 4). Los individuos que se identificaron como muertos sin ninguna causa aparente, al menos en La Rosa, correspondieron a ejemplares de categorías diamétricas menores a 5 cm, los cuales son más propensos a morir por incendios o por competencia en los estratos inferiores (López-Domínguez, 2008). Este hecho puede explicar, en parte, la ausencia de individuos de P. menziesii en las distribuciones diamétricas de la mayoría de las poblaciones estudiadas, con excepción de La Caldera y Tlalmotolo que tuvieron pocos árboles muertos en pie.

No obstante, las densidades de tocones indicadas en el Cuadro 4 son menores a las consignadas por Cornejo (1987) para bosques de Pseudotsuga en la sierra La Marta, Coahuila, donde la densidad promedio de los tocones de coníferas fue de 140 tocones ha^-1; mientras que en la región de "Plan del Baile", Tlachichuca, Puebla representaron 3 % de la población total (Vásquez, 2004).

Estructura diamétrica de Pseudotsuga menziesii

Las distribuciones diamétricas de Pseudotsuga en cada localidad mostraron estructuras irregulares y muy desbalanceadas. En Tlaxcala solo La Rosa tuvo una ligera tendencia hacia la J-invertida, con déficit de individuos de categoría más pequeñas (ausencia de regeneración avanzada); por el contrario, en Zapata y Villarreal su distribución correspondió a una de tipo "coetánea", pero con evidente escasez de individuos de categorías pequeñas (figuras 3a, 3b y 3c).

Las clases diamétricas de P. seudotsuga menziesii en las localidades de Puebla registraron una distribución muy similar a una J-invertida, aunque desbalanceada, con mayor presencia de individuos pertenecientes a las clases más pequeñas (figuras 4a, 4b y 4c). La población con mejor balance en su estructura fue la de La Caldera, pues en ella se cuantificaron individuos en casi todas las categorías diamétricas, aunque predominaron los ejemplares pequeños. Cuatexmola tuvo un buen balance, solo que careció de árboles de la categoría diamétrica más pequeña. En contraste, la localidad Tlalmotolo destacó como la población más desbalanceada, ya que prácticamente no presentó arbolado de Pseudotsuga en categorías mayores a 15 cm, pero sí una considerable densidad de individuos en las clases más pequeñas; lo anterior sugiere un reciente establecimiento de la especie en el rodal (figuras 4a, 4b, 4c, 4d).

La estructura diamétrica en rodales como Zapata y Villarreal mostró una tendencia similar a la citada para la especie en Pinal de Amoles, Qro. (Domínguez et al., 2004), pero diferente a la observada en Tepehuanes, Dgo. (Nájera et al., 1992) y Tlachichuca, Pue. (Vázquez, 2004). En las dos últimas localidades es común la existencia de diámetros superiores a 85 cm, los cuales solo fueron determinadas en la Caldera. Un rasgo notable en la mayoría de los estudios indicados es la casi ausencia de individuos de Pseudotsuga en las clases diamétricas inferiores (menores a 10 cm), lo cual evidencia los problemas que tiene la especie para el desarrollo de la regeneración, situación que ha sido señalada en otros trabajos (Guerra-De la Cruz, 2001; Vázquez, 2004; Torres, 2006; Espinosa, 2008).

Si se consideran tan solo los árboles de Pseudotsuga menziesii, la tendencia descrita en las distribuciones diamétricas se confirma con los valores del índice de similitud de Morisita, ya que Zapata-Villarreal sobresalieron como las poblaciones más similares, seguidas por La Rosa-La Caldera y Canoitas-Cuatexmola (Cuadro 5). En los dos primeros casos, el resultado es congruente con la cercanía geográfica de estos rodales, lo que puede explicar la similitud en función de aspectos ambientales, no así para Canoitas-Cuatexmola que están muy separadas una de otra, en cuyo caso la causa puede atribuirse a factores de origen humano que determinan la estructura de cada rodal.

Es importante notar que la estructura diamétrica de Pseudotsuga en Canoitas (el rodal geográficamente más alejado) no es muy diferente a la de las otras localidades; en cambio, Tlalmotolo (distancia geográfica intermedia de la mayoría de los rodales) muestra los valores más bajos de similitud con los demás sitios. Esto puede deberse a que corresponde al rodal con dominancia de árboles de Pseudotsuga en las clases diamétricas más pequeñas y con, prácticamente, ausencia de las categorías diamétricas por arriba de 30 cm.

Al realizar las comparaciones basadas en otras coníferas, se observa que los rodales más similares son La Caldera-Tlalmotolo, La Caldera-Canoitas y Canoitas-Tlalmotolo, los cuales están distantes, por lo que es probable que la similitud responda a la importante presencia de A. religiosa, conífera (aparte de Pseudotsuga menziesii) más preponderante en casi todos los rodales, excepto en Villarreal (Cuadro 6).

Por otro lado, es notable la menor similitud en la estructura de coníferas observada entre Zapata-Villarreal, a pesar de su cercanía geográfica, estas poblaciones comparten la presencia de varias especies; sin embargo su estructura diamétrica es completamente diferente.

La comparación basada en la estructura diamétrica de latifoliadas indica una alta similitud entre La Rosa-Canoitas, La Rosa-Tlalmotolo y Zapata-Villarreal (Cuadro 7). En este último caso se reafirma la similitud determinada con la estructura de Pseudotsuga menziesii, la que da mayor consistencia a los resultados de similitud.

Es notable la gran diferencia (valores de similitud más bajos) que presenta el rodal de La Caldera en relación con los otros sitios, como resultado de que solo se identificó una especie de encino, que si bien es importante (alto valor de IVI) no determina la estructura diamétrica en la localidad. En general, la similitud entre rodales es concordante con la cercanía geográfica de las poblaciones. Por ejemplo, Zapata y Villarreal se ubican a una distancia promedio de 450 m y, por tanto, se asemejan en sus características fisiográficas intervalo altitudinal (de 2,700 a 3,000 m), temperatura promedio anual de 5 a 12 °C, precipitación promedio anual de 800 a 1,000 mm, con predominancia de exposición norte y pendiente promedio de 65% (López-Domínguez, 2008). También es probable, que dada la cercanía entre ellos y su régimen de propiedad ejidal, estén sujetos a disturbios semejantes, que modelan las estructuras diamétricas de Pseudotsuga. Los disturbios naturales y de origen humano en estos rodales tendrían relación con la extracción de productos por parte de los ejidatarios. La misma idea explica la similitud observada entre La Caldera y La Rosa, dos rodales en propiedad privada con estructuras similares producto del patrón diferente de uso, en comparación con el practicado en los ejidos. A pesar de que están ubicados relativamente cerca (730 m) del rodal de Zapata (López-Domínguez, 2008) en ambos existe un mayor control en la exclusión de disturbios como incendios, tala, pastoreo, etc.

En resumen, las similitudes observadas en las distribuciones diamétrica de las poblaciones obedecen no solo a la cercanía geográfica, sino, quizás en forma más importante, a factores de disturbio parecidos que determinan el desarrollo de estructuras semejantes.

CONCLUSIONES

Las estructuras diamétricas de P. menziesii, en casi todas las localidades, son muy irregulares y desbalanceadas, con déficit en las categorías más pequeñas, lo que reafirma la tendencia observada en otros estudios sobre los problemas de regeneración en la especie.

Los niveles de mortalidad e incidencia de tala pueden considerase poco significativos en la estructura de los rodales estudiados, y se relacionan con la competencia y disturbios de origen humano.

La similitud en la estructura diamétrica puede estar relacionada con la cercanía geográfica de las poblaciones, pero es claro que los factores de disturbio naturales y antrópicos juegan un papel relevante en la modelación de sus distribuciones diamétricas.

AGRADECIMIENTOS

El presente estudio forma parte del Proyecto de Investigación "Conservación y Mejoramiento Genético de Pseudotsuga spp. Conífera estratégica del estado de Tlaxcala y la región central del país" apoyada por el Fondo Sectorial CONACYT-CONAFOR con número de registro CONAFOR-2002-C01-6416.

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