Efecto del estrés hídrico en Pinus cooperi Blanco durante su preacondicionamiento en vivero

The effect of water stress over Pinus cooperi Blanco during preconditioning at the nursery

José Ángel Prieto-Ruíz¹, René Javier Almaraz Roldán², José Javier Corral-Rivas² y Antonio Díaz Vázquez²

¹Campo Experimental Valle del Guadiana. ClR Norte Centro. INIFAP. Correo-e: prieto.jose@inifap.gob.mx

Fecha de recepción: 18 de febrero de 2011;
Fecha de aceptación: 21 de junio de 2012

RESUMEN

El preacondicionamiento mediante estrés hídrico favorece los mecanismos de resistencia a la sequía de los árboles una vez plantados. Se realizó un ensayo con el objetivo de determinar el efecto de tres condiciones de estrés hídrico a través de riego cada 48, 144 y 288 horas, en el preacondicionamiento de plantas de nueve meses de Pinus cooperi producidas en vivero, en contenedores de 170 mL y con sustrato compuesto por turba (55%), vermiculita (24%) y agrolita (21%). Los tratamientos se distribuyeron en un diseño experimental completamente al azar, con tres repeticiones y 108 individuos en total. El ensayo constó de tres ciclos de doce días cada uno y se realizaron cuatro evaluaciones de potencial hídrico por ciclo; además, 36 días después del inicio, se registró el crecimiento morfológico de las plantas. El potencial hídrico mostró diferencias estadísticas significativas (p<0.05) entre tratamientos: en la condición de riego de cada 48 horas fluctuó de -0.17 a -0.29 MPa, en la de intervalos de 144 h varió de -0.17 a -0.59 MPa y en la de cada 288 h fue de -0.26 a -3.24 MPa. Sólo existieron diferencias estadísticas (p<0.05) en las variables altura e índice de robustez. Los individuos sometidos a estrés hídrico hasta por 12 días no disminuyeron su crecimiento en forma significativa. Las plantas sin riego hasta por 144 h presentaron potenciales asociados a un nivel bajo de estrés hídrico.

Palabras clave: Calidad de planta, crecimiento, Pinus cooperi Blanco, potencial hídrico, riego, vivero.

ABSTRACT

Key words: Seedling quality, growth, Pinus cooperi Blanco, water potential, watering, nursery.

INTRODUCCIÓN

El estrés hídrico es uno de los factores que más limitan la supervivencia y crecimiento inicial de los árboles durante y después de su plantación en campo, y sus causas son la escasez de humedad durante la época de estiaje, la distribución irregular de la lluvia, el pobre contacto entre el cepellón y el suelo, así como las bajas temperaturas, las cuales dificultan la absorción del agua por las raíces (Burdett, 1990). La superación de esas condiciones depende de la capacidad de resistencia al estrés hídrico (Ritchie y Landis, 2010).

Para incrementar la supervivencia inicial de los árboles en los sitios de plantación, es necesario que posean características morfológicas y fisiológicas mínimas, las cuales se logran mediante prácticas de cultivo en vivero (Navarro et al., 2006). En la producción de planta, un aspecto fundamental relacionado con la calidad de los individuos es su preacondicionamiento o intemperización previa a su incorporación al sitio. Durante esa etapa es común limitar la humedad disponible para preadaptarlos a donde se plantarán, sin saber si tendrán algún cambio en su estructura o función (Ritchie y Landis, 2010). Asi mismo, es frecuente que se apliquen dosis altas de potasio y, en ocasiones, se elimine la condición de sombra prevaleciente durante su cultivo (Landis et al., 1989)

En la fase de pre-acondicionamiento cambia la función del agua en los árboles, ya que, además de servir en su metabolismo, se induce estrés hídrico al disminuir su aporte, lo cual reduce el crecimiento, promueve la aparición de la yema apical y se inician mecanismos de resistencia a temperaturas bajas extremas (Villar-Salvador et al., 2000), así como a condiciones de sequía (Landis,1989; Van Den Driessche,1992). El potencial hídrico describe la relación sustrato-planta-aire; cuando la planta está turgente en su totalidad, el potencial hídrico es de cero porque el potencial de presión es positivo e iguala al potencial osmótico, situación que lo hace negativo. En viveros, el riego del sustrato es básico, pues los árboles comienzan a transpirar tan pronto aparece el sol y conforme pierden humedad, a través de esta función, el potencial hídrico disminuye; por lo tanto, si el riego es deficiente, el crecimiento se limita y puede generar daños o incluso la muerte (Landis, 1989; Ritchie y Landis, 2010).

El estrés hídrico en plantas forestales en vivero ha sido poco estudiado en México; algunos casos evaluados son los de Cetina et al. (2001) y Cetina et al. (2002) en Pinus greggii Engelm.; Martínez et al. (2002) en P. leiophylla Schltdl. et Cham.; Cornejo y Emmingham (2003) en P. arizonica Engelm.; P. durangensis Martínez y P. engelmannii Carrièrre; Prieto et al. (2004) en P. engelmannii; Martiñón-Rodríguez et al. (2010) en P. pinceana y Maldonado-Benítez et al. (2011) en Pinus greggii. Dichos autores destacan, en general, que el estrés hídrico induce la lignificación, lo cual propicia un mejor pre-acondicionamiento.

En 15 viveros forestales del estado de Durango se producen alrededor de 12 millones de plantas de Pinus al año; no obstante, el pre-acondicionamiento se realiza en forma empírica, es decir, sin seguir patrones definidos y sólo se siguen criterios basados en la experiencia de los viveristas relacionados con la eliminación del efecto invernadero, por medio del retiro del plástico y de la malla sombra, así como la aplicación de fertilizantes con alto contenido de potasio.

Con base en lo anterior, es importante precisar criterios que definan las mejores alternativas de manejo del riego en la fase de pre-acondicionamiento para producir individuos con las características morfológicas y fisiológicas que les permitan una adecuada supervivencia y arraigo en los sitios de plantación. Este ensayo tuvo como objetivo determinar el efecto de tres condiciones de estrés hídrico, mediante riego cada 48, 144 y 288 horas, en el potencial hídrico y crecimiento de plantas de nueve meses de edad de Pinus cooperi Blanco en vivero. Se parte del supuesto de que el estrés hídrico influye en sus características morfológicas durante la etapa de pre-acondicionamiento.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización del área de estudio

El experimento se realizó en el vivero de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Juárez del Estado de Durango, ubicado entre los 24º 00' 47.5'' N y los 104º 41' 02.5'' W, a una altitud de 1,860 m en Durango, Dgo., México.

Condiciones de producción

El germoplasma original se recolectó a partir de alrededor de 30 árboles de un rodal natural próximo al poblado Vencedores, municipio San Dimas, Durango. Previo a la siembra, la semilla se remojó en agua durante 24 h y se desinfectó por 5 min en una solución compuesta por 90% de agua y 10% de cloro comercial. Como envase se utilizó una charola de poliestireno de 77 cavidades y 170 mL por cavidad. El sustrato empleado consistió en una mezcla de turba (55%), vermiculita (24%) y agrolita (21%). Durante nueve meses la planta sujeta a experimentación se desarrolló en un invernadero cubierto con plástico y malla sombra a 60%, en el vivero forestal Sahuatoba de la Secretaría de Recursos Naturales y Medio Ambiente del gobierno del estado de Durango.

A los brinzales se les agregó fertilizante en dos formas: granulado y foliar; en el primer caso se adicionó Multicote^TM, que tarda de 9 a 12 meses en liberarse. La relación N-P-K fue de 15-07-15 en dosis de 5 kg m^-3; además, dos veces por semana se fertilizó con Peters Professional^TM (PP) soluble en agua, con tres niveles de contenido de N-P-K, que corresponden a cada fase de crecimiento de las plantas. En la etapa de establecimiento, a partir del primer mes de edad y durante cuatro meses, se les suministraron 75 ppm de nitrógeno de PP Iniciador^TM (7-40-17 N-P-K); en la fase de crecimiento rápido, se adicionaron 200 ppm de nitrógeno de PP Desarrollo^TM (20-7-19 N-P-K) por el mismo lapso; en los 36 días que duró la evaluación de la fase de preacondicionamiento, se les aplicaron 75 ppm de nitrógeno PT Finalizador^TM (4:25:35 N-P-K). Para prevenir Damping off se agregó Captán^TM 50 en dosis de 2.5 g L^-1 de agua, mismo que se aplicó en los primeros meses del inicio cada semana.

Tratamientos utilizados y diseño experimental

Los tratamientos se distribuyeron en un diseño experimental completamente al azar, con tres repeticiones. Las unidades experimentales estuvieron compuestas por charolas de 77 plantas; sin embargo, sólo las 45 centrales formaron parte de la muestra evaluada, mientras que las periféricas se dejaron ahí para aislar el efecto de orilla. Para hacer las evaluaciones se hizo una selección aleatoria de tres individuos por unidad experimental.

Modelo experimental y análisis estadístico

El modelo estadístico para los datos fue:

Yij= µ + Ti + ε_ij

Donde:

Yij= Variable respuesta

T_i = Efecto del i-ésimo tratamiento

ε_ij = Error aleatorio ij

Se asume que los errores (ε_ij) se distribuyen de manera normal e independiente, con media cero y varianza igual a uno. La hipótesis a probar es:

H_o: Τ₁ = Τ₂ = T₃ vs. Ha = Al menos un tratamiento es diferente a los demás

Para resolver el análisis de varianza se utilizó el procedimiento GLM del SAS/STAT^® (SAS, 2004) y cuando se obtuvieron diferencias significativas entre tratamientos (p<0.05), se hicieron pruebas de comparación de medias según Tukey

Variables evaluadas

El ensayo se evaluó desde dos enfoques: por un lado, se consideró la variación del potencial hídrico en los individuos con base en los tratamientos aplicados y en el estrés normal, medio y extremo; por otro, se determinó la influencia de dicho estrés en el crecimiento. Para tener una referencia de la condición de la planta por etapa, al inicio y al final del experimento se le hizo una caracterización morfológica, para lo cual, previo a la fase experimental, se tomó una muestra aleatoria de 12 ejemplares por tratamiento, cuyo diámetro del cuello y altura fueron medidos.

Potencial hídrico. Se determinó en una cámara de presión Modelo 1000 PMS (Plant Moisture Stress Instruments Co.), bajo los métodos recomendados por Day y Walsh (1980) y Cleary et al. (2003). Las mediciones se efectuaron cada 72 h a las 4:00 AM. durante 36 días; esto requirió 12 evaluaciones en 108 plantas.

Variables morfológicas. Después de tres ciclos de estrés hídrico, a los 36 días de comenzar el ensayo, por cada tratamiento se extrajeron al azar tres plantas por unidad experimental, a las cuales se les midió la altura de la parte aérea, diámetro del cuello de la raíz, producción de fitomasa seca de la parte aérea, del sistema radical y total, índice de robustez (relación altura de la parte aérea-diámetro del cuello) e índice de calidad de Dickson.

RESULTADOS

Potencial hídrico de las plantas

El potencial hídrico tuvo diferencias significativas (p<0.05) entre tratamientos (con excepción de uno) a partir de las 72 h de cada ciclo, mismas que se advirtieron hasta las 144 h. Conforme las plantas duraron más tiempo sin regar, las desigualdades en el potencial hídrico se acentuaron, así como en el tratamiento extremo a los 12 días sin regar (Figura 1); en ese momento, algunos brinzales mostraron decaimiento en la yema apical y marchitez incipiente en el follaje, y que se recuperaron una vez que el sustrato se hidrató hasta su capacidad de campo.

Respecto a los individuos regados en períodos de 48 h (riego normal), el potencial hídrico se mantuvo estable con variaciones de -0.17 a -0.29 MPa. En cambio, cuando se regó cada 144 h (riego medio), los datos de estrés hídrico oscilaron entre -0.17y -0.59 MPa. Por último, la planta regada cada 288 h (riego extremo), alcanzó el potencial hídrico negativo más intenso con valores entre -0.26 y -3.24 MPa (Figura 1).

De acuerdo a Landis et al. (1989), Lopushinsky (1990), Cleary et al. (2003) y Ritchie et al. (2010), se considera que no existe estrés cuando los valores de este criterio son inferiores a -0.5 MPa; en contraste, entre -0.5 y -1.0 MPa, e incluso hasta de -1.5 se ubican como moderados, generan reducción del crecimiento, inducen el letargo y propician la lignificación de las plantas. En cantidades superiores a -1.5 MPa, el estrés es severo y puede ocasionar la reducción de la fotosíntesis y provocar daños. En los resultados de este ensayo, las cifras obtenidas en individuos regados durante periodos de 48 h corresponden al intervalo de sin estrés, mientras que el riego cada 144 h favoreció estrés escasamente moderado y el de cada 288 h, estrés severo, que se manifestó con un decaimiento y marchitez incipiente de algunas yemas.

Características morfológicas de las plantas

Después de 36 días de evaluación, sólo existieron diferencias significativas (p<0.05) en las variables altura e índice de robustez. En la primera, el grupo superior estuvo integrado por los tratamientos en los que la planta se regó cada 288 y 144 h con 12.4 y 11.9 cm, respectivamente (Cuadro 2). En el tratamiento de riego cada 48 h se registraron cifras de 10.5 cm. La altura inicial de los individuos antes del ensayo fue de 10.1 cm en promedio, con intervalos de 8.3 a 12.0 cm; esto indica que durante el período de prueba el crecimiento vertical fue inferior a 3 cm en todos los casos.

La altura obtenida en vivero permite pronosticar su comportamiento futuro en campo, situación que no es extensiva a la supervivencia (Thompson, 1985). Por mucho tiempo esta variable ha sido manejada como indicador de calidad; no obstante, es insuficiente y para que refleje su utilidad real es necesario relacionarla con otras características morfológicas (Mexal y Landis, 1990). La altura adecuada que deben tener las plántulas de coníferas al salir del vivero debe ser de 15 a 20 cm, excepto las de crecimiento con hábito cespitoso que normalmente alcanzan valores menores a 10 cm.

El diámetro del cuello previo al inicio del ensayo fue de 4.29 mm en promedio y, una vez finalizado el experimento, varió de 4.77 a 5.14 mm (Cuadro 2). Este componente está fuertemente asociado con el vigor de las plantas, ya que tiene relación directa con el tamaño del sistema radical (Mexal y Landis, 1990). Individuos con diámetro superior a 5 mm tienden a producir yemas grandes con gran número de acículas primarias preformadas que se elongan al iniciar el primer flujo de crecimiento (Carlson, 1986). Con base en Mexal y Landis (1990), sólo los brinzales regados cada 144 h tuvieron el diámetro apropiado al salir del vivero, el cual sugieren sea de 5 a 6 mm.

La fitomasa de la parte aérea, raíz y total, quedó ubicada en el mismo grupo estadístico, lo que indica que el factor estrés hídrico no influyó en esta variable, pese a la existencia de planta regada solo cada 12 días durante el lapso de 36.

La fitomasa total tuvo valores de 3.42 a 3.67 g, mientras que la relativa a la parte aérea, varió entre 1.90 y 2.27 g. En el componente de la raíz, los datos fluctuaron de 1.40 a 1.51 g (Cuadro 2). La cantidad de biomasa producida es determinante para asegurar el arraigo adecuado de los brinzales en condiciones de sitio adversas (Rosenfeld et al., 2006).

Respecto a la relación fitomasa seca parte aérea / fitomasa seca raíz, solo existió un grupo estadístico con fluctuaciones de 1.26 a 1.62 g (Cuadro 2). De acuerdo con Romero et al. (1986) y Murias (1998), los ejemplares analizados cumplen con los parámetros de planta de calidad (1.5 a 2.2 g), con excepción de aquellos regados cada 288 h, cuyo valor fue de 1.26. En el índice de robustez, el grupo superior correspondió a individuos regados cada 288 y 48 h con 2.60 y 2.32, respectivamente. La condición de riego cada 48 h tuvo un valor de 2.17 (Cuadro 2); sin embargo, todos los valores están en el intervalo recomendado por Thompson (1985) y Mexal y Landis (1990).

La interrelación de la variable altura y diámetro está asociada con el índice de robustez: valores bajos muestran que la planta es robusta y con tallo vigoroso; en cambio, índices altos señalan una desproporción que se refleja en tallos elongados. De acuerdo a Thompson (1985), cifras menores a seis están asociadas a una mejor calidad de los individuos, al ser robustos y tener tallos vigorosos. Planelles et al. (2004) aplicaron estrés hídrico en la parte final del desarrollo de Quercus ilex L. en vivero, lo cual afectó su potencial de crecimiento radical; sin embargo, una vez establecidos los individuos en campo, este factor no tuvo efecto. El índice de calidad de Dickson quedó distribuido en un solo grupo estadístico con fluctuaciones de 0.87 a 0.94 (Cuadro 2).

La periodicidad en la aplicación de los riegos influyó en el potencial hídrico y crecimiento de las plantas, aunque en las variables morfológicas las diferencias entre tratamientos fueron mínimas, quizá debido a que la evaluación sólo duró 36 días. Los resultados del estudio coinciden, en lo general, con los obtenidos por Prieto et al. (2004) en Pinus engelmannii, el cual fue sometido a estrés hídrico durante 10 días con un potencial que alcanzó valores de hasta -2.29 MPa; el crecimiento de los individuos se detuvo en comparación con los que no recibieron dicho tratamiento. Lo mismo ocurrió en brinzales de Pinus pinceana mantenidos durante 160 días en invernadero con un potencial hídrico mayor a -1.5 MPa, con una reducción de altura (80%), diámetro (49%) y producción de biomasa (15 a 30%) (Martiñón-Martínez et al., 2010). En contraste, Maldonado-Benítez et al. (2011) aplicaron 4 g L^-1 de hidrogel al sustrato para favorecer la disminución del estrés hídrico en individuos de Pinus greggii, lo que se reflejó en un mayor crecimiento en altura y diámetro.

Ritchie y Landis (2010) consideran que el estrés hídrico constituye una herramienta para producir planta con mayor resistencia a condiciones de estrés por sequía. Ritchie et al. (2010) establecen que el potencial hídrico incide en los procesos fisiológicos y, en condiciones de estrés, detiene el crecimiento, aun cuando la supervivencia no sea afectada. Estos efectos dañinos pueden persistir varios años después de la plantación.

CONCLUSIONES

En plantas de Pinus cooperi de nueves meses de edad producidas en contenedores de 170 mL, la condición de riego cada 48 h hizo que el potencial hídrico se mantuviera entre -0.17 y -0.29 MPa.

El riego cada 144 h propició que existiera estrés hídrico moderado, al variar el potencial hídrico sólo de -0.17 a -0.59 MPa.

El riego cada 288 h tuvo variaciones de -0.26 a -3.24 MPa y provocó estrés hídrico alto; este tratamiento ocasionó marchitamiento inicial de algunas plantas sin provocar daños físicos, ya que después de aplicar el riego a capacidad de campo, se recuperaron.

Pese a las diferencias estadísticas significativas en las variables altura e índice de robustez, no existe una tendencia que permita identificar de manera clara un tratamiento superior en el comportamiento morfológico de la planta.

A la Fundación Produce Durango, A.C., por el apoyo económico para la ejecución de este trabajo a través del proyecto "Desarrollo de un módulo para la transferencia de un paquete tecnológico de reforestación y producción de plántulas bajo condiciones de vivero". A los revisores técnicos y editoriales anónimos por su invaluable aporte al manuscrito.

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