Crecimiento inicial en plántulas de 12 procedencias de Pinus hartwegii Lindl. bajo condiciones de vivero

Early growth in seedlings from twelve provenances of Pinus hartwegii Lindl. in nursery conditions

Héctor Mario Benavides Meza¹, Maira Oriana Gazca Guzmán¹, Stephanie Fabiola López López¹, Francisco Camacho Morfín², Diana Young Fernández Grandizo¹, María del Pilar de la Garza López de Lara³ y Felipe Nepamuceno Martínez²

¹ Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (CENID-COMEF). Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). * Correo-e: benavides.hector@inifap.gob.mx

² Ex investigador del CENID-COMEF. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.

Fecha de recepción: 25 de febrero de 2010.
Fecha de aceptación: 29 de marzo de 2011.

RESUMEN

Pinus hartwegii se distribuye ampliamente en México e incluso en Guatemala, Honduras y El Salvador. Sus poblaciones en el centro del país conforman los bosques a mayor altitud y con frecuencia coinciden con áreas naturales protegidas, por lo que su importancia se relacione con los servicios ambientales que generan estos ecosistemas. Se han realizado varios estudios con procedencias de P. hartwegii para reconocer la variación de diversos parámetros morfológicos; sin embargo, la comparación del crecimiento inicial de plántulas bajo condiciones de vivero no se ha llevado a cabo. Se evaluó la respuesta de 12 procedencias del Eje Neovolcánico mediante un diseño experimental de bloques al azar con 56 repeticiones, y los parámetros que se midieron en las plántulas fueron: diámetro basal y altura, así como sus respectivas tasas de crecimiento, durante un período de 10 meses. En el material del Cofre de Perote se registraron valores significativamente diferentes en altura, diámetro y tasa de crecimiento, lo que permitió separarlo del resto de las localidades evaluadas. No obstante, la agrupación de las procedencias no mostró una variación entre ellas, asociada a un patrón geográfico latitudinal y longitudinal, por lo que se supone que esta obedece a condiciones locales que han seleccionado a los individuos a nivel de población.

Palabras clave: Crecimiento en vivero, Desierto de los Leones, Pinus hartwegii, procedencias, Valle de México, variabilidad de poblaciones.

ABSTRACT

Key words: Nursery growth, Desierto de los Leones, Pinus hartwegii, provenances, Valle de Mexico, population variability.

INTRODUCCIÓN

Pinus hartwegii Lindl. es un árbol de 15 a 30 m de altura, de corteza agrietada color pardo rojizo; hojas de 8 a 16 cm de largo, color verde claro, medianamente gruesas, algo rígidas y generalmente en fascículos de tres (Perry, 1991). Los conos son largamente ovoides, de 9 a 10 cm de largo, de color rojizo muy oscuro, persistentes, casi sésiles y normalmente por pares. Las semillas son aladas, negras, de 5 a 7 mm de largo y con ala (Martínez, 1948).

El estudio de las poblaciones de P. hartwegii es importante debido a su amplia y discontinua distribución en el país, ya que se localiza entre los 16° 20' a 25° 03' de latitud norte y 92° 20' a 103° 55' de longitud oeste, en un intervalo altitudinal de 3,000 a 4,000 m, en bosques de clima templado, subhúmedo y con lluvias deficientes en invierno (Eguiluz, 1978; Rzedowski, 1978; Musálem y Solís, 2000). La especie se presenta desde el norte del país, al centro y sur de la República (Figura 1), desde Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Durango, y Jalisco hasta Tlaxcala, Oaxaca, Chiapas e incluso zonas montañosas de Guatemala, Honduras y El Salvador (Perry, 1991). En la región central de México su distribución coincide frecuentemente con numerosas áreas naturales protegidas, que se localizan en las altas montañas como es el caso del Desierto de los Leones en donde, de manera relativa, se ha garantizado su conservación (Méndez et al. , 2001).

En la Cuenca del Valle de México se localiza entre las cotas altitudinales de 2,600 a 4,200 m y se ha registrado desde Epazoyucan, Hgo. hasta Tlalpan, D. F. y en Amecameca, Edo. de Méx. (Calderón y Rzedowski, 2001), lo que le confiere un carácter periurbano a sus poblaciones que ha influido en la declinación de las mismas, particularmente las ubicadas al sur y suroeste del Valle de México, pues es una zona de depósito atmosférico elevado al estar ubicada en la vía de salida del drenaje atmosférico de la zona metropolitana (Pérez et al ., 2006). A partir de los años ochenta del siglo pasado, los bosques que se localizan, principalmente en el suroeste del Valle de México, mostraron una declinación inducida por gases oxidantes procedentes de la Ciudad de México, de los cuales el ozono era el agente principal (de Bauer y Hernández, 1986). Dentro del bosque periurbano del Área Metropolitana de la Ciudad de México, la declinación se manifiesta con mayor claridad en el Desierto de los Leones, pues es una zona de depósito atmosférico elevado, como consecuencia de ubicarse en la vía de salida del drenaje atmosférico de la zona metropolitana (Pérez et al. , 2006).

La utilización de procedencias de P. hartwegii puede ser una alternativa adecuada de restauración para esas poblaciones en la cuenca del Valle de México, ya que las condiciones de crecimiento de las poblaciones serán similares al sitio donde ya existía, considerando el uso de genotipos que demuestren una mejor adaptación a las condiciones del lugar, con base en la variación genética ligada a diferencias ambientales que presentan las especies forestales de amplia distribución (Ashby, 1987; Rodríguez, 2006; García et al. , 2007). Los ensayos de procedencia son una herramienta útil para evaluar la respuesta de distintos genotipos de una especie, los cuales se pueden llevar a cabo desde el vivero con el fin de contar con plantas forestales de calidad genética adecuada (Climent et al., 2008).

En el caso particular de Pinus hartwegii se han realizado diversos estudios, entre los que destaca el trabajo de Méndez et al. (2001) quienes evaluaron las características de semillas de distintas localidades, concluyeron que las del Parque Nacional Izta-Popo presentaban los mayores valores de longitud, ancho y peso; mientras que, las provenientes del Parque Nacional Cofre de Perote les correspondían los menores. Aunado a lo anterior, Iglesias y Tivo (2006) registraron una amplia variabilidad morfométrica interpoblacional en acículas, conos y semillas en el Cofre de Perote. De acuerdo con Pérez y Eguiluz (1985), la distribución altitudinal de la especie afecta la longitud de las acículas, ya que los árboles de las partes con menos altitud tienen hojas más largas que los de las localidades más altas. Estos autores afirman que en P. hartwegii existen razas geográficas y altitudinales, las que se adaptan al ambiente específico donde habitan. Narave y Taylor (1997) mencionan que en el tamaño y forma de los pinos de este taxón incide el clima, comúnmente asociado a la acción de los vientos. Canacasco et al. (2005) consignan la variación en la longitud, ancho y grosor de semillas de P. hartwegii recolectadas en el Nevado de Toluca, Cofre de Perote y Nevado de Colima, y que en esta última las presentaron las estructuras de mayor tamaño.

No obstante lo anterior, hasta la fecha no se ha publicado ningún estudio relacionado con la variación entre procedencias en el crecimiento de plántulas de P. hartwegii bajo condiciones de vivero.

Con base en lo anterior, este trabajo formó parte de un gran proyecto que tuvo como propósito central buscar alternativas de restauración de la cubierta arbórea ubicada a mayor altitud en el Desierto de los Leones. Una de las estrategias a probar fue la introducción de procedencias de las especies arbóreas nativas dominantes para el establecimiento de plantaciones (Ashby, 1987; Rodríguez, 2006)

MATERIALES Y MÉTODOS

Recolección de semillas

Se obtuvieron semillas de Pinus hartwegii de 12 procedencias localizadas a los largo del Eje Neovolcánico. Los lotes 1 y 2 fueron recolectados por parte de los autores y los conos se cosecharon en 10 árboles maduros y sanos situados a una distancia de 50 m o más uno del otro. El resto de los lotes fueron proporcionados por los organismos gubernamentales PROBOSQUE (3 al 6) y CORENA (9 a 12) y una compañía particular de germoplasma forestal (lotes 7 y 8) (Cuadro 1).

Producción de plántulas

Los conos colectados en campo fueron secados al sol y se sometieron al procedimiento tradicional de beneficio que utiliza la CORENA (extracción, eliminación de las alas y separación de vanas por soplado) y en su conjunto, el total de los lotes de semilla se desinfectaron con cloro al 0.6%, se embebieron durante 24 h y posteriormente se colocaron en bolsas de plástico con fungicida Thiram^®, por un período de ocho horas antes de sembrarlas en almácigos el 29 de junio del 2004. La germinación se presentó entre la tercera y cuarta semanas posteriores a la siembra (del 30 de julio al 3 de agosto del 2004) y las plántulas se trasplantaron a charolas de plástico rígido con 40 cavidades de 93 cm³ cada una, llenadas con peat moss, agrolita y vermiculita en una proporción de 50:20:30 respectivamente. El sustrato contenía un fertilizante (Multicote^®) a razón de 3.5 kg m^-3 y se siguió aplicando mediante el agua de riego cada ocho meses. En forma adicional se aplicaron los micronutrientes básicos por medio de un fertilizante (Micromax^®) diluido en el agua de riego. Las charolas se mantuvieron en un invernadero tipo túnel con cubierta de plástico durante el período de evaluación y las plántulas se regaron por aspersión de acuerdo a la rutina periódica del vivero de San Luis Tlaxialtemalco.

Diseño experimental

Las procedencias en cada charola se dispusieron en forma aleatoria en una platabanda elevada y el arreglo se repitió siete veces y se acomodaron los bloques de acuerdo al espacio disponible en el invernadero, por lo que el diseño experimental correspondió a un arreglo de bloques al azar con siete repeticiones, en el que la distancia a la puerta de acceso al invernadero fue el gradiente sobre el cual se dispusieron las repeticiones.

La unidad experimental la conformaron las ocho plántulas centrales de cada charola, en ellas se midieron: el diámetro basal con un vernier digital marca Mitutoyo, modelo CD-6" BS, desde la base hasta la yema apical. Los datos se registraron a los 93, 196, 282 y 395 días posteriores a la germinación, que correspondieron al 29 de septiembre del 2004, 10 de enero del 2005, 6 de abril del 2005 y 28 de julio del 2005.

Los datos utilizados para el análisis fueron los promedios del crecimiento obtenido en cada charola y se determinaron las tasas de crecimiento con base en las siguientes consideraciones:

a) En virtud de que el estudio se relaciona con un crecimiento inicial, se consideró que la respuesta registrada describe una exponencial con respecto al tiempo.

b) Una función de este tipo se convierte en una recta cuando la variable dependiente se transforma por medio de su valor logaritmo, los cuales se aplican de acuerdo con la siguiente fórmula (Hunt, 1990):

Donde:

C_i = Crecimiento total en longitud o grosor alcanzados en la i-ésima medición

t_i = Tiempo transcurrido hasta la i-ésima medición

i = Número de medición

c) Dado que la ecuación 1 corresponde a la pendiente entre dos puntos y esta es una recta, entonces es posible calcular el valor de la tasa de crecimiento como la pendiente de una función linear.

d) Lo anterior permite un cálculo más exacto de la tasa de crecimiento con base en las cuatro mediciones realizadas mediante un ajuste de mínimos cuadrados. Así, la pendiente de la ecuación corresponde a la tasa de crecimiento que se expresa de acuerdo a la ecuación (2), (Freund et al., 2000):

Donde:

n = Número de mediciones

∑ = Sumatoria

x_i = Tiempo transcurrido desde la germinación

y_i = Crecimiento transformado a logaritmo (base 10).

Análisis Estadístico

Con los datos de la altura final, diámetro final y tasa de crecimiento se calcularon los estadísticos descriptivos y se aplicaron las pruebas de normalidad (Kolmogorov-Smirnov) y homogeneidad de varianzas (prueba de Levene) al conjunto de datos de cada parámetro, para lo cual se utilizó el programa Minitab 12.21 (Minitab Inc., 1998). No obstante lo anterior, en la tasa de crecimiento en altura se obtuvieron el algunas ocasiones desviaciones importantes de los supuestos mencionados del análisis de varianza, por lo que se aplicó la transformación a rangos propuesta por Conover e Iman (1981).

Los promedios finales de diámetro basal y altura, así como los valores de tasa de crecimiento registrados en cada procedencia se compararon por medio de un análisis de varianza (ANOVA) con el siguiente modelo estadístico (Infante y Zárate, 1984):

]]> Y_ij - μ + T_i + β_j + e_ij

Donde:

Y_ij = Respuesta en la j-ésima unidad experimental con el tratamiento i-ésimo

µ = Media general

T_i = Efecto del i-ésimo tratamiento

β_j = Efecto del j-ésimo bloque

e_ij = Error en la j-ésima repetición del i-ésimo tratamiento

j = 1, ..., b

i = 1, ..., t

RESULTADOS

Cumplimiento de supuestos y diferencias entre procedencias

De acuerdo con la prueba de Kolmogorov-Smirnov los datos de altura final, diámetro basal final y tasa de crecimiento en diámetro presentaron una distribución normal. Asimismo, la prueba de Levene indicó una homogeneidad en las varianzas de estas variables y el análisis de varianza permitió detectar diferencias significativas entre procedencias (Cuadro 2). No obstante lo anterior, en la tasa de crecimiento en altura se observaron desviaciones pequeñas pero sistemáticas y significativas respecto a la distribución normal (Figura 2), por lo que fue necesario transformar los datos por rangos para corregir esta situación.

Altura

Se registraron los menores valores de altura en la primera medición en las plántulas de Cofre de Perote, sin embargo, al final de la evaluación presentaron el mayor tamaño; mientras que las procedencias con las menores medidas al final en esta variable fueron Temascaltepec y Zinacantepec (Cuadro 3).

Con base en el resultado del análisis de varianza (Cuadro 2) se realizó la prueba de comparación de medias (Tukey) y sus resultados permitieron determinar que Cofre de Perote, la cual presentó el promedio más alto, fue significativamente diferente al resto de las procedencias. En el caso de la población con el menor valor (Temascaltepec) se determinó que no fue estadísticamente diferente respecto a otras siete procedencias, provenientes todas ellas del Estado de México y Distrito Federal (Cuadro 4). En el caso de la población del Nevado de Colima, si bien difiere de Cofre de Perote, conforma a su vez un grupo de seis procedencias con valores estadísticamente similares (Cuadro 4).

En relación con los incrementos en crecimiento con base en las diferencias entre la altura final y la altura inicial, el mayor valor se registró en la procedencia Cofre de Perote que incluso presentó un el incremento promedio más notorio, mientras que las otras localidades se observaron aumentos más uniformes en el tiempo aunque valores finales diferentes (Figura 3).

Los resultados obtenidos de la prueba de comparación de medias en relación con la tasa de crecimiento en altura con datos transformados en rangos o sin transformación se presentan en el Cuadro 5. En ambos casos la procedencia de Cofre de Perote presentó el mayor valor de crecimiento y fue significativamente diferente con respecto al resto de las procedencias; situación que se repitió cuando fueron comparados los datos transformados en rangos, aunque en este caso; no fue diferente estadísticamente con respecto a otras tres poblaciones. Las tasas más bajas se presentaron en ambos tipos de datos en las poblaciones de Zoquiapan, Amecameca y Zinacantepec, las cuales no fueron significativamente diferentes entre ellas ni de otras cinco localidades, por lo que se conjuntaron en un solo grupo, todas ellas provenientes del Estado de México y Distrito Federal. No obstante lo anterior, los resultados anteriores no permitieron identificar una variación entre procedencias que se ajustara a un patrón geográfico específico, en parte debido a que la población del Nevado de Colima se encontraba dentro de ese gran grupo antes mencionado (Cuadro 5).

Con respecto a las agrupaciones de medias calculadas con la transformación, la principal diferencia es que el máximo valor correspondió a la procedencia Cofre de Perote no difiere significativamente de Jocotitlán, Nevado de Colima y Coatepec.

Diámetro

En el Cuadro 6 se observan los resultados de diámetro basal en los diferentes muestreos realizados en las poblaciones bajo estudio. En el inicial los datos fueron muy similares entre las procedencias, sin embargo conforme el experimento continuó avanzando, en la última medición se registró una marcada variación entre las mismas. Los promedios más altos se encontraron en Zinacantepec, Zoquiapan y Desierto de los Leones y el menor valor se obtuvo en Cofre de Perote (Cuadro 6).

Al ser comparados los valores promedio mediante una prueba de análisis de varianza se determinó que se presentaban diferencias estadísticamente significativas (Cuadro 2); y mediante una prueba de medias se agruparon las mismas (Cuadro 7). Las procedencias de Zinacantepec y Zoquiapan presentaron los mayores valores, sin embargo esta última no difiere de un gran grupo conformado por seis procedencias y un grupo adicional en el que se encuentra la procedencia de Nevado de Colima, que se agrupó con poblaciones de la zona central del Eje Neovolcánico, localizadas en el Estado de México y Distrito Federal. Cabe destacar que la población de Cofre de Perote se diferencia claramente de las demás pues presentó el menor valor promedio que fue estadísticamente significativo del resto de (Cuadro 7).

En la Figura 4 se observan los valores de diámetro promedio referidos, los cuales fueron utilizados para generar las tasas de crecimiento de cada procedencia. En términos generales las plántulas de las diferentes poblaciones mostraron una respuesta similar y los mayores incrementos se registraron en el último trimestre (Figura 4). El análisis de varianza efectuado a los datos de tasa de crecimiento en diámetro permitió determinar diferencias significativas entre procedencias (Cuadro 2) y los resultados de la prueba de comparación de medias se presentan en el Cuadro 8.

La mayor tasa de crecimiento se estimó para las plántulas de Zinacantepec, aunque no fue significativamente diferente de otras cinco localidades (Cuadro 8); mientras que la menor se presentó en Cofre de Perote, pero que al igual que en el caso anterior, no difirió significativamente de cinco procedencias ubicadas varias de ellas en el centro del país. Al igual que en el caso de la altura, la agrupación de procedencias no permitió distinguir un patrón geográfico entre éstas, pues incluso la de Cofre de Perote formó parte de un grupo de cinco poblaciones en el cual se incluye la del Nevado de Colima, que se ubica en el otro extremo del

DISCUSIÓN

Los resultados encontrados en el presente trabajo mostraron diferencias significativas entre las procedencias en todas las variables de respuesta que fueron utilizadas en este experimento, lo que evidencia una diferente respuesta de las poblaciones, sujeta probablemente a las condiciones ambientales locales en las que se desarrollan, pues si bien se encontraron dichas diferencias, la variación entre procedencias no puede asociarse a un patrón geográfico (latitudinal, longitudinal) e incluso de tipo altitudinal. Un ejemplo de la situación anterior se presentó en la tasa de crecimiento en altura entre las procedencias, pues las plántulas de Cofre de Perote mostraron los valores más altos en dicha tasa e incluso en altura, pero la más baja en diámetro y el valor promedio de este fue de los más bajos. No obstante lo anterior, los valores no difirieron de otras cinco procedencias pues con ellas se conformó una agrupación de variado origen geográfico dentro del Eje Neovolcánico. Un caso similar se registró con la población del Nevado de Colima, pues formó parte de un grupo en el que se encuentran asimismo localidades que no son las más cercanas geográficamente. Por tanto, es imposible afirmar que las diferencias en el crecimiento de las doce procedencias de Pinus hartwegii , corresponden con patrones geográficos, latitudinales o longitudinales.

Zobel y Talbert (1984) refieren que las especies forestales con grandes áreas de distribución, por lo general, muestran un importante gradiente de variación controlado genéticamente. También, señalan que la variabilidad intraespecífica se debe a la selección natural, misma que es influenciada por los gradientes geográficos y ambientales que se presentan a lo largo del área de distribución, así como al aislamiento por discontinuidades en las poblaciones.

En este trabajo, las diferencias entre procedencias de Pinus hartwegii no correspondieron a un patrón geográfico longitudinal, posiblemente porque todas provienen del Eje Neovolcánico, el cual se extiende transversalmente por el país, lo que hace que las condiciones de clima no cambien de manera radical en un gradiente este-oeste; es factible que las diferencias respondan a condiciones ambientales que han ejercido un factor de selección a nivel local en las poblaciones. De tal forma, que la altitud sobre el nivel del mar en la que se encuentran las poblaciones y su consecuente relación con el clima local, es probablemente el elemento ambiental que más influye en la respuesta de las mismas. Al respecto, sería conveniente evaluar la variación entre poblaciones ubicadas hacia el norte y sur del país, en forma comparativa con las del centro.

Perry y Hafley (1981) y Salazar (1986) refieren que la dimensión y otras características de las semillas (peso, grosor de la testa, etc.) influyen en la tasa de crecimiento inicial y la altura de las plántulas. Por lo tanto, la variación en el tamaño de las plántulas pudiera relacionarse con las características de la semilla, ya que el periodo de evaluación está dentro de su lapso de influencia.

A pesar de la amplia distribución de P. hartwegii en el territorio nacional, su variabilidad en aspectos fisiológicos y de crecimiento ha sido poco estudiada, por lo que es difícil contrastar los resultados de este experimento. No obstante, para otras especies se ha citado una reducida variación entre poblaciones, como es el caso de Abies religiosa (HBK.) Schltdl. et Cham. (Aguirre et al. , 2000), que comparte zonas geográficas similares a las áreas de distribución de P. hartwegii, aunque a menores cotas altitudinales. Aguirre et al. , 2000 refieren que en coníferas es común observar una gran diversidad dentro de las poblaciones, pero una baja variación entre ellas, debido en parte a un extensivo flujo génico y a la longevidad de los individuos. Una respuesta similar señalan Juárez et al. (2006) para Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, quienes no obtuvieron diferencias entre poblaciones en el tamaño de plántulas de nueve meses de edad.

Viveros et al. (2005) evaluaron la variación entre poblaciones de Pinus pseudostrobus Lindl. en respuesta a un gradiente altitudinal y tampoco registraron un patrón que respondiera a dicha variable. Sin embargo, consignan la posibilidad de que el taxón presente una plasticidad fenotípica, habilidad de un genotipo de producir más de una forma alternativa de tipo morfológico, fisiológico o de conducta en respuesta a las condiciones ambientales (West-Eberhard, 1989).

Con base en los resultados obtenidos es difícil determinar si las poblaciones de P. hartwegii evaluadas presentan una plasticidad fenotípica; sin embargo, dicho mecanismo es una opción que no puede descartarse para que esta especie se establezca exitosamente en las altas montañas del centro del país, que se caracterizan por tener condiciones climáticas extremosas y variables.

CONCLUSIONES

Se determinaron diferencias significativas en las en las variables de crecimiento bajo estudio entre procedencias de Pinus hartwegii, sin embargo la agrupación entre éstas no permite definir una variación acorde a un patrón geográfico de tipo longitudinal y latitudinal.

La procedencia de Cofre de Perote mostró los valores más extremos en las medidas finales de diámetro (más bajo) y altura (más alto), así como de las tasa de crecimiento respectivas, lo que la separa de las procedencias restantes en cuanto a sus características de crecimiento inicial.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo formó parte del proyecto intitulado "Introducción de procedencias para la restauración de los bosques en declinación del Distrito Federal: Etapa 1: Pinus hartwegii y Abies religiosa" , el cual fue posible realizarlo gracias al apoyo económico del Fondo Sectorial CONAFOR-CONACYT. El apoyo y desinteresada colaboración del Ing. Salvador Castro Zavala, responsable de Vivero San Luis Tlaxialtemalco-CORENA, fue fundamental para la producción y mantenimiento de la planta, de lo cual estamos muy agradecidos, así como a la empresa Distribuidora de Semillas Forestales por la donación de los lotes referidos. De igual manera, la ejecución del trabajo experimental no hubiera sido posible sin la ayuda entusiasta de los alumnos de la carrera de Biología de la Facultad de Ciencias de la UNAM, quienes colaboraron en el taller relacionado con el proyecto antes mencionado.

REFERENCIAS

Aguirre P., E., G. R. Furnier and L. E. Eguiarte. 2000. Low levels of genetic variation within and high levels of genetic differentiation among populations of species of Abies from southern Mexico and Guatemala. American Journal of Botany 87 (3): 362-371.         [ Links ]

Ashby, W. C. 1987. Forests. In: Jordan, W. R., M. E. Gilpin and J. D. Aber (Eds.) Restoration ecology: a synthetic approach to ecological research. Cambridge University Press, Cambridge, UK. pp. 89-250.         [ Links ]

Calderón de R., G. y J. Rzedowski. 2001. Flora fanerogámica del Valle de México. Instituto de Ecología A. C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Pátzcuaro, Mich., México. 1406 p.         [ Links ]

Canacasco M., M. del P. de la Garza L., F. Nepamuceno M., H. M. Benavides M. y E. Velasco B. 2005. Variación en hojas, conos y semillas de Pinus hartwegii de tres procedencias. In: Memorias del VII Congreso Mexicano de Recursos Forestales. 26-28 de octubre de 2007. Universidad Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. pp. 328-329.         [ Links ]

Climent, J., R. Chambel, D. Barba, J. Voltas y R. Alía. 2008. Evaluación genética de la planta forestal: conceptos y resultados disponibles para rodales de pinos españoles. Boletín del CIDEU 6-7: 69-82.         [ Links ]

Conover, W. J. and R. L. Iman. 1981. Rank Transformations as a Bridge Between Parametric and Nonparametric Statistics. The American Statistician. 35(3):133.         [ Links ]

de Bauer de la I., M. de L. y T. Hernández T. 1986. Contaminación: una amenaza para la vegetación en México. Centro de Fitopatología. Colegio de Postgraduados. Chapingo, Edo. de Mex., México. 84 p.         [ Links ]

Eguiluz P., T. 1978. Ensayo de integración de los conocimientos sobre el género Pinus en México. Tesis Profesional. Escuela Nacional de Agricultura. Chapingo, Edo. de Mex., México. 623 p.         [ Links ]

Freund, J. E., I. Miller y M. Miller. 2000. Estadística matemática con aplicaciones. 6^a Edición. Pearson Education. México. 640 p. http://books.google.com.mx/books?id=1ffwJNjZWxsC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false (22 de noviembre de 2010).         [ Links ]

García A., R., M. Regina C., F. del Caño, J. Climent, N. Alba, S. Iglesias y R. Alía. 2007. Red española de ensayos de mejoramiento, conservación y utilización de materiales forestales de reproducción. Escuela Superior Agraria de Coimbra, Portugal. 7 p. www.esac.pt/cernas/cfn5/docs/T3-18.pdf. (23 de noviembre de 2008).         [ Links ]

Hunt, R. 1990. Basic growth analysis. Unwin Hyman Inc. Boston, MA. USA. 111 p.         [ Links ]

Iglesias A., L. G. y Y. Tivo F. 2006. Caracterización morfométrica de la población de Pinus hartwegii Lindl. del Cofre de Perote, Veracruz, México. Ra Ximhai. 2 (2):449-468. http://www.uaim.edu.mx/webraximhai/Ej-05articulosPDF/08%20pinos.pdf. (12 de noviembre de 2009).         [ Links ]

Infante G., S. y G. P. Zárate de L. 1984. Métodos estadísticos. Un enfoque interdisciplinario. Editorial Trillas. México, D. F. México. 327 p.         [ Links ]

Juárez A., A., J. López U., J. J. Vargas H. y C. Sáenz R. 2006. Variación geográfica en la germinación y crecimiento inicial de plántulas de Pseudotsuga mensiezii de México. Agrociencia 40 (6): 783-792.         [ Links ]

Martínez, M. 1948. Los pinos mexicanos. Ed. Botas. 2^a ed. México, D. F., México. 361 p.         [ Links ]

Méndez G., M. de la P., L. Mendizábal H. y J. Alba L. 2001. Variación de semillas de Pinus hartwegii Lindl. de diferentes poblaciones. Foresta Veracruzana 3 (2):19-24.         [ Links ]

Minitab, Inc. 1998. Minitab (Versión 12.21 for Windows). State College. PA. USA. s/p        [ Links ]

Musálem S., M. A. y M. A. Solís P. 2000. Monografía de Pinus hartwegii. Libro Técnico No 3. Campo Experimental Valle de México, CIR-Centro, INIFAP. Chapingo, Edo. de Méx. México. 96 p.         [ Links ]

Narave F., H. y K. Taylor. 1997. Flora de Veracruz: Pinaceae. Instituto de Ecología, A. C. Xalapa, Ver., México. Fascículo 98. pp. 21-24.         [ Links ]

Pérez R., P. M. y T. Eguiluz P. 1985. Variación morfológica de Pinus hartwegii del Eje Neovolcánico. In: Memoria de la III Reunión Nacional Sobre Plantaciones Forestales. Publicación Especial No. 48. INIF, SARH. México D. F., México. pp. 245-270.         [ Links ]

Pérez S., M., V. M. Cetina A., A. Aldrete, M. E. Fenn y L. L. Landois P. 2006. Química de la precipitación pluvial en dos bosques de la cuenca de la Ciudad de México. Agrociencia. 40: 239-248. http://www.colpos.mx/agrocien/Bimestral/2006/mar-abr/art-9.pdf (21 de abril de 2009).         [ Links ]

Perry, J. P. 1991. The Pines of Mexico and Central America. Timber Press. Portland, OR. USA. 231 p.         [ Links ]

Perry, T. O. and W. L. Hafley. 1981. Variation in seedling growth rates: their genetic and physiological bases. In : Proceedings of the 16th Southern Forest Tree Improvement Conference. Blacksburg, VA, USA. www.rngr.net./Publications/Sftic/1981/variation-in-seedling-growth-rates:-their-genetic-and-physiological-bases/view (21 de diciembre de 2009).         [ Links ]

Rodríguez T., D. A. 2006. Notas sobre el diseño de plantaciones de restauración. Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente. 12 (2):111-123. http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/629/ 62912204.pdf. (8 de mayo de 2009).         [ Links ]

Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Ed. Limusa. México, D. F. México. 432 p.         [ Links ]

Salazar, R. 1986. Seed and seedling provenance variation under greenhouse conditions of Pinus caribaea var. hondurensis Barr. et Golf. Revista IPEF 32: 25-32.         [ Links ]

Via, S., R. Gomulkiewicz, G. de Jong, S. M. Scheiner, C. D. Schlichting and P. H. Van Tienderen. 1995. Adaptive phenotypic plasticity: consensus and controversy. Tree 10 (5): 212-217.         [ Links ]

Viveros V., H., C. Sáenz R., J. López U. y J. Vargas H. 2005. Variación genética altitudinal en el crecimiento de plántulas de Pinus pseudostrobus Lindl. en campo. Agrociencia 39: 575-587.         [ Links ]

West-Eberhard, M. J. 1989. Phenotypic plasticity and the origins of diversity. Annual Review of Ecology and Systematics 20: 249-278.         [ Links ]

Zobel, B. J. and J. T. Talbert. 1984. Applied forest tree improvement. John Wiley and Sons, Inc. New York, NY. USA. 505 p.         [ Links ]