Riqueza y densidad de especies de aves de pastizal evaluadas por dos métodos

Richness and density of grassland bird species assessed by two methods

César Posadas-Leal¹, Leonardo Chapa-Vargas¹, José Tulio Arredondo-Moreno¹ y Elisabeth Huber-Sannwald¹

¹ División de Ingeniería Ambiental y Manejo de Recursos Naturales. Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica, A. C. Correo-e: cposadas@uaslp.mx

RESUMEN

Dentro de las aves, las de pastizal son de las más amenazadas en el mundo. En México, estos ecosistemas se han visto afectados por el sobre-apacentamiento con ganado doméstico y la conversión a la agricultura. Para desarrollar planes de conservación es necesario evaluar las poblaciones y utilizar herramientas precisas que permitan conocer el estado de éstas. El objetivo del estudio fue comparar el conteo de aves por transecto y el puntual, para contrastar su efectividad al estimar la riqueza de especies y densidad de poblaciones, mediante cuatro diferentes distancias de detección en tres tipos de hábitats: pastizal mediano abierto, sabana y áreas agrícolas, las cuales diferían en su cubierta vegetal. La cuantificación se realizó en el periodo invierno-primavera 2004 - 2005. Las densidades más altas se obtuvieron con la técnica del conteo puntual en los intervalos de 0 - 25 y 25 - 50 m. El mayor número de especies se detectó con ambos métodos en las distancias de 0 a 75 m. Los resultados son consistentes para las dos estaciones y los tres hábitats, por lo que es posible combinar los métodos probados cuando se realicen inventarios referentes a la diversidad de aves de los pastizales semiáridos de México.

Palabras clave: Aves de pastizal, conteo de aves, distancias de conteo, Jalisco, Lanius ludovicianus, Sturnella neglecta.

ABSTRACT

Inside the birds group, the grassland birds are the most threatened in the world. In Mexico, these ecosystems have been affected by overgrazing by domestic livestock and conversion of soil to agriculture. To develop conservation plans is necessary to evaluate birds populations and the use of tools that help us to accurately assess the status of bird populations. The main objective of our study was to compare two bird-count methods (transect and point count), to contrast the effectiveness of estimating species richness and population densities at four detection distances in three contrasting grassland habitats: open middle grassland, savanna grassland and agriculture lands, these habitats differ in vegetation cover. Bird counts were conducted during winter 2004 and spring 2005. Estimated population densities were highest when using the PC method at distances of 0 - 25 m and 25 - 50 m. The greatest number of species was detected when both methods at distances of 0 to 75 m. These results were consistent for both seasons and for the three grassland habitats, in base to these results, combining both methods when realizing birds' diversity inventories in Mexican semiarid grasslands.

Key words: Grassland birds, bird counts, count distances, Jalisco, Lanius ludovicianus, Sturnella neglecta.

INTRODUCCIÓN

Las aves de los pastizales de América del Norte son sensibles a la pérdida del hábitat invernal, de reproducción y alimento (Sherry y Holmes, 1992; Knopf, 1994; Herkert et al., 1996; Holmes y Sherry, 2001; Söderström et al., 2003). En el diseño de estrategias para su manejo se requieren métodos precisos de evaluación de sus poblaciones.

Las densidades y la riqueza de especies de aves se estiman, comúnmente, con las técnicas de transecto en línea (Söderström et al., 2003) y de conteo puntual (Ralph et al., 1995). En la primera de ellas (TL), se registran todos los individuos observados, y se calcula la distancia perpendicular entre el ave y la línea central del transecto. Este método es eficiente en grandes extensiones (Bollinger et al., 1990) y con una variedad de hábitats. En el conteo puntual (CP) se eligen al azar puntos de observación, los cuales son visitados por un período predeterminado y dentro de un radio específico se consignan las aves detectadas (Bollinger et al., 1990; Ralph et al., 1995). Las ventajas incluyen: la facilidad de aplicación en terrenos irregulares y su alto potencial de localización a distancias cercanas (Ryder, 1986). Una posible desventaja es la sobreestimación de la densidad poblacional, por el doble conteo de algunos individuos.

Ciertas investigaciones muestran que el conteo puntual detecta una mayor densidad y riqueza de especies de aves (Anderson y Ohmart, 1981; Fletcher et al., 2000; Wilson et al., 2000), mientras que otras refieren resultados similares con los dos métodos (Verner y Ritter, 1985; Rosenstock et al., 2002). Los estudios que comparan las técnicas de conteo de aves se realizaron en bosques ribereños y bosques, en tierras de cultivos y otros en pastizales. Hasta la fecha, no se ha examinado su utilidad en los ecosistemas áridos y semiáridos que se localizan en la transición a la región Neotropical.

La región de Llanos de Ojuelos en Jalisco, México se ubica en el extremo sur de la extensión de pastizales semiáridos y del Desierto de Chihuahua, en el pasado estuvo cubierta por pastos cortos, y ahora se caracteriza por un paisaje muy estructurado que consta de parches con pastizales abiertos en los que domina Bouteloua gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths (grama azul), los mosaicos de la agricultura y las tierras de barbecho. En ella, cada vez más, predominan los pastizales de tipo sabana y arbustos (Aguado-Santacruz y García-Moya, 1998).

En México es importante identificar el método de conteo más adecuado para este tipo de bioma, porque es uno de los ecosistemas más alterados y en gran peligro de extinción. Además, en él viven taxa de aves vulnerables. Los objetivos del presente estudio fueron comparar dos métodos de conteo (TL vs CP) mediante la detección de aves en tres hábitats. La hipótesis planteada fue que la diversidad y riqueza estimadas de aves es mayor con el CP que con el TL, y es diferente entre años y mayor en sitios con estructura vegetal compleja.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Los sitios de pastizal mediano abierto se localizan en el Rancho La Mesa (latitud 21°46' N, longitud 101°40' O, 2,300 msnm), el Rancho Viborillas (latitud 21°50' N, longitud 101°43' O, 2,100 msnm) y Rancho Ciénega de Mata (latitud 21°39' N, longitud 101°47' O, 2,350 msnm). Las gramíneas más comunes son: Bouteloua gracilis , B. scorpioides Lag., Aristida divaricata Humb. & Bonpl. ex Willd. y Buchloë dactyloides (Nutt.) Engelm. Los pastizales tipo sabana se situaron en el Rancho Santo Domingo (latitud 21°48' N, longitud 101°36' O, 2,200 msnm), Ejido Guadalupe Victoria (latitud 21°41' N, longitud 101°37' O, 2,185 msnm) y Loma de los Cuervos (latitud 21°46' N, longitud 101°31' O, 2,200 msnm). Lugares que presentan una capa abierta de pasto integrada por B. gracilis y Aristida divaricata . Acacia schaffneri (S. Wats.) F.J. Herm. y Yucca decipiens Trel. son los taxa arbóreos más comunes, así como Mimosa biuncifera Gray, Brickellia spinulosav A. Gray, Opuntia robusta H. L. Wendl. ex Pfeiff. y O. streptacantha Lem. en el estrato arbustivo. Las áreas agrícolas se ubicaron en el Ejido Vaquerías (latitud 21°46' N, longitud 101°38' O, 2,230 msnm), Santo Domingo (latitud 21°49' N, longitud 101°35' O, 2,200 msnm) y Gachupines (latitud 21°48' N, longitud 101°32' O, 2,200 msnm). De junio a septiembre, 70 % de cada sitio es cubierto por cultivos de temporal como: frijol, cebada, y maíz. Las unidades de estudio tuvieron una superficie de 340 ha.

Conteo de aves

En cada localidad, los conteos de aves se realizaron por el método de TL (Söderström et al. , 2003) y el CP (Ralph et al ., 1995). En el primer caso se establecieron cuatro transectos en banda (2 km x 100 m x 100 m). Las lecturas se tomaron de las 07:00 a las 12:00 horas, del 20 al 30 de diciembre de 2004 y del 28 de marzo al 7 de abril de 2005, y los recorridos se hicieron a una velocidad constante de 2 km h^-1 (Söderström et al ., 2003). La información que se consideró por individuo observado o escuchado, consistió en el nombre y sexo con base en las características físicas del ave, el ángulo de observación y la distancia entre el ave y el responsable del muestreo. El criterio que se usó para contabilizar a los individuos fue que estos se situaran en un ángulo de 180° delante del observador. Posteriormente, se calculó la distancia perpendicular del ave a la línea central del transecto. El área total de los cuatro transectos dentro de cada localidad fue de 160 ha. Todos los registros se realizaron en días con velocidades del viento < 30 km h^-1 (Söderström et al ., 2003) y sin precipitación pluvial (Figura 1).

Para el método de CP (Ralph et al., 1995), la cuantificación se llevó a cabo del 3 al 13 de enero de 2005 y del 8 al 20 de abril de 2005, sobre los mismos transectos, hora y condiciones ambientales que se siguieron para el TL. Se establecieron cinco puntos de conteo con una distancia mínima entre ellos de 400 m, y se consignaron todas las aves detectadas visual o acústicamente a 100 m de cada punto, por un período de 10 minutos (Ryder, 1986; Thompson, 2002). Se obtuvieron los mismos datos que en el TL. El área total de observación fue de 62.83 ha (Figura 1).

Estimación de la riqueza y densidad de especies

Los datos observados se agruparon en cuatro intervalos de distancia (0 - 25 m, 25 - 50 m, 50 - 75 m, y 75 - 100 m), por transecto y punto. Con el número de aves por intervalo se estimó la densidad por hectárea para todas las especies. La riqueza del taxón (número de especies / distancia / ha) y su riqueza total (número total de especies de los 0 - 100 m) se determinaron para cada tipo de hábitat y para los dos métodos de conteo. Además, se contaron los nuevos taxa identificadas con la finalidad de conocer su reducción con respecto a la distancia.

Análisis estadístico

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Riqueza de especies

En el pastizal mediano abierto se detectaron 15 especies, de ellas 10 fueron comunes en ambos métodos, otras cuatro sólo se identificaron con el CP y una más con la técnica TL. En los sitios de pastizal tipo sabana, se registraron 17 taxa, 14 con los dos métodos, dos con CP y una con TL. En los sitios agrícolas, el total de especies fue de 18, 17 con ambos métodos, y un taxón con CP (Cuadro 1).

La riqueza varió con el método de conteo, el intervalo de distancia y el tipo de hábitat (P = 0.007) (Cuadro 2, Figura 2a). En los sitios de pastizal mediano abierto y de tipo sabana se cuantificó un número mayor de especies con el CP y espaciamiento de 75 - 100 m. Para las áreas agrícolas y a una distancia de 50 - 75 m, se determinó el valor más alto con el método CP. En general no se observaron diferencias significativas al comparar la riqueza de especies por intervalo de distancia entre hábitat para cada método de conteo. Con el TL se detectaron más taxa para el caso de las longitudes cortas, en comparación con el de 75 - 100 m en todos los hábitat, mientras que con la técnica CP los intervalos de distancia no influyeron en la riqueza de especies, a excepción de los sitios agrícolas, donde ésta fue superior en los de 25 - 50 m, con respecto al de 75 - 100 m.

La riqueza por intervalo de distancia también se diferenció con la estación del año, la distancia y el tipo de hábitat (P = 0.02) (Cuadro 2, Figura 2b). En los sitios agrícolas, la detección de especies fue similar para las dos estaciones. Sin embargo, en el pastizal mediano abierto las estimaciones de las aves invernales resultaron más altas en la distancia menor, en contraste con la de 75 - 100 m. En primavera los taxa de aves presentaron diferencias, solamente entre las distancias de 25 - 50 m y de 75 - 100 m. Los valores más altos correspondieron a los pastizales tipo sabana, durante primavera, cuando los dos intervalos de distancia más cortas se compararon con las del invierno. En general, no se observaron diferencias en la detección de especies con respecto a la distancia y tipo de hábitat en las dos temporadas de evaluación, no obstante en primavera el registro fue superior en el intervalo de distancia más grande en los lugares de pastizal mediano abierto, con respecto a las áreas agrícolas.

Por otro lado, la riqueza total de especies (0 - 100 m) varió con el tipo de hábitat y la época del año ( P = 0.0235) (Cuadro 3; figuras 2a y 2b). En invierno, el número de taxa fue más grande en las zonas agrícolas y en los pastizales tipo sabana, en tanto que en primavera no hubo cambios entre hábitats. La cantidad de especies nuevas disminuye significativamente, al aumentar la distancia por arriba de los 50 m. Esto sucede para todos los usos de suelo y con ambos métodos de conteo (P = 0.0009) (Cuadro 4, Figura 3a).

Densidad de aves

La densidad varió con la distancia y las técnicas utilizadas ( P < 0.0001) (Cuadro 5, Figura 3b). Dentro de los métodos de conteo, las densidades estimadas no difirieron entre las distancia de 0 - 25 m y 25 - 50 m, pero fueron significativamente superiores en comparación con las distancias de 50 - 75 m y 75 - 100 m. Las densidades en 50 - 75 m tuvieron valores altos en relación a los estimados para el intervalo de 75 - 100 m. Con el método de CP se detectaron más individuos.

En los intervalos de mayor distancia el método de CP proporcionó estimaciones más altas de la riqueza de especies. Sin embargo, la mayoría de los taxa se observaron, también en distancias cortas, lo cual implica que dichas técnicas no mejoran la detección de nuevas especies, cuando aumenta la distancia. Lo anterior permite que se ignore esa variable al estimar la riqueza total de especies por hectárea, ya que el número de especies que se detectaron con el método de CP, sólo fue ligeramente superior, en comparación con las registradas con el TL; aunque las diferencias fueron estadísticamente significativas. Los dos métodos permitieron detectar la misma cantidad de taxa a través de las estaciones del año en estudio. La densidad de aves para la combinación de todas las especies fue significativamente mayor con el método CP, además se mantuvo para todas las distancias. Con dicha técnica se observaron aproximadamente de cuatro a cinco aves por hectárea en distancias cortas (0 - 50 m), por arriba de ese intervalo sólo se contabilizaron de uno a dos individuos por hectárea. Las diferencias entre los métodos usados resultaron consistentes para todos los tipos de uso de suelo y estaciones del año. Ellos sugieren que las observaciones hechas a 50 m del observador proporcionan la información más confiable y completa con respecto a la densidad de aves y la riqueza especies.

El presente estudio forma parte de las investigaciones pioneras para comparar la eficacia de los métodos CP y TL para la detección de aves en los pastizales tipo mediano abierto de la región central de México, en los que se consideran diversos intervalos de distancia. En este sentido, trabajos previos utilizaron un sólo intervalo de distancia, el cual permaneció constante e incluso varió al comparar los dos métodos en un mismo sitio (Cuadro 6). Algunos autores registraron diferencias dos y cinco veces mayores entre las especies observadas por área con el método de CP. Edwards et al. (1981) citan para ambas técnicas, un número similar de especies detectadas independientemente de la distancia y del tiempo de observación (Cuadro 6).

En los pastizales semiáridos se complica el conteo de las poblaciones de aves, porque la mayoría de ellas se alimentan de semillas o insectos que se localizan en el suelo (Wilson et al ., 2000; Fletcher et al ., 2000). Así mismo, el cambio en el uso de suelo transforma y aumenta la complejidad de la estructura de la vegetación (densidad y altura de plantas, número de especies y la composición de diversas formas de desarrollo, entre otras características), lo que influye e interfiere con la transmisión de señales visuales y acústicas recibidas por el observador. Por lo tanto, con el incremento de la distancia se reducen sustancialmente las posibilidades de detectar algún taxón, lo que está influenciado por la interferencia de la vegetación (Petit et al ., 1995), el tamaño del ave y por la distancia misma.

En las áreas de estudio, el intervalo de distancia de 0 - 50 m proporcionó las estimaciones más confiables de las densidades, a pesar de las diferencias en la estructura de la vegetación y los usos de suelo. Las señales visuales y auditivas parecen haber sido bastante claras y sonoras para detectar las aves sin importar la presencia de arbustos y de árboles pequeños. La detección de dos a tres veces más aves con el método de CP que con el de TL es, probablemente, el resultado de: a) los sesgos y errores asociados a los métodos y, b) el comportamiento de las especies. Puesto que la densidad de aves es comparativamente baja en estos sitios, fue factible supervisar los movimientos individuales de cada una de ellas. Por lo que, se podría reducir el sesgo mediante el empleo del método de CP para estimar la densidad demográfica de aves de pastizal en los ecosistemas semiáridos.

CONCLUSIONES

Los conteos de aves con TL y CP son igualmente apropiados para la realización de los inventarios de las especies en diversos hábitats dentro del bioma de los pastizales, ya que el tiempo empleado para la observación es similar en ambos (por transecto: TL cuatro horas y tres horas y media para CP). Para futuros trabajos, es deseable prestar mayor atención en distancias cercanas a los 50 m, puesto que más allá de este intervalo la probabilidad de detectar nuevas especies es muy baja. Sin embargo, si se descubre una especie más allá de esta longitud, obviamente debe ser registrada. La combinación de TL - CP permitiría obtener un registro más confiable y completo de todas las aves presentes en los tipos de hábitat estudiados. Además, se tendría una supervisión rápida y sencilla del impacto del cambio del uso del suelo en comunidades de aves y sus densidades demográficas en los pastizales semiáridos, uno de los biomas más amenazados del mundo.

REFERENCIAS

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