Análisis comparativo de cargas de combustibles en ecosistemas forestales afectados por incendios

Comparative analysis of fire loads in forest ecosystems disturbed by fire

Jaqueline Xelhuantzi Carmona¹, José Germán Flores Garnica¹ y Álvaro Agustín Chávez Durán¹

¹ Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, Centro de Investigación Regional Pacifico Centro, INIFAP. Correo-e: xelhuantzi.jaqueline@inifap.gob.mx

RESUMEN

En la actualidad existe poca información sobre las cargas de combustibles forestales en diferentes condiciones y ecosistemas. De acuerdo con esto, el objetivo del presente trabajo es compararla en bosques templados y selvas. Para lo cual se utilizó la metodología de intersecciones planares. Una vez recabada la información en campo, se estimaron los combustibles en toneladas por hectárea de las diferentes categorías (tiempo de retardo). Se evaluaron 24 conglomerados en seis estados de la República Mexicana, de ellos, la mitad tenía la condición de quemado. Los sitios que se ubicaron en bosque templado (Coahuila, Puebla y Jalisco) cuentan con una vegetación dominante de pino-encino y una disponibilidad promedio de 17.90 ton ha^-1 de biomasa. Mientras que en las áreas con incidencia de fuego se observa una disminución considerable de combustible, de casi 10 ton ha^-1. Para las áreas que se situaron en selva (Baja California Sur, Quintana Roo y Yucatán) ocurrió lo contrario, ya que los sitios donde no hubo incendio disminuyó la carga de material combustible, en comparación con los sitios quemados que mostraron un incremento superior al doble (9 ton ha^-1 a casi 23 ton ha^-1). Para el caso de los combustibles de 1 hora, se obtuvo una correlación cercana a 1 al nivel de 0,05, lo cual indica que no hay significancia estadística entre la disponibilidad de combustibles. Se concluye que entre más grande es el intervalo de incendio, también la cantidad de combustible crece, y la afectación a los ecosistemas es mayor.

Palabras clave: Bosque templado, carga de combustible, combustibles forestales, incendios, necromasa, protección forestal.

ABSTRACT

At present there is little information on the loads of forest fuels in different conditions and ecosystems. In accordance with this, the aim of the present work is to compare forest fuel loads in temperate forests and tropical forests. For which we used the methodology of planar intersections. Once the information was collected in the field, loads of the different fuel categories (timelag) were estimated in tons by hectare. Twenty-four clusters in six states of Mexico were assessed, half of which were disturbed (burned). Sites were located in temperate forests (Coahuila, Puebla and Jalisco) where the dominant vegetation is a pine-oak association, and an average availability of 17.90 ton ha ^-1 of biomass. On the other hand, the burned areas showed a considerable decrease of fuel load, nearly 10 ton ha ^-1. In tropical forests areas (Baja California Sur, Quintana Roo and Yucatan), the opposite occurred, since in the places where there was not fire fuel, material availability decreased, compared with burned sites where fuel loads increased more than twice (from 9 ton ha^-1 to almost 23 ton ha ¹). In the case of 1-hour fuels, a correlation close to 1 at the level of 0.05 was obtained, which indicates no statistical significance among the availability of fuels. It was concluded that the higher the range of fire, the greater the accumulation of fuels and the disturbance of these ecosystems.

Key words: Temperate or mild-weather forests, fuel loads, forest fuels, forest fires, necromass, forest protection.

INTRODUCCIÓN

En México, cada año ocurren numerosos incendios forestales en sus diferentes ecosistemas. En algunos casos, estos provocan pérdidas de recursos naturales de gran valor ecológico y económico. Por ejemplo, durante el 2009 se registró un incremento de ellos y de la superficie afectada con más de 54,230 hectáreas dañadas y 4,867 incendios (CONAFOR, 2009). Lo anterior se atribuyó a las altas temperaturas ambientales y a la acumulación de material vegetativo. Aunque la presencia del fuego produce cambios en los ecosistemas, estos se manifiestan tanto en impactos negativos como positivos, lo que depende, básicamente, de su comportamiento, el cual es modificado, entre otros factores, por el tiempo atmosférico, la topografía del lugar y la vegetación, que define la cantidad y la calidad de biomasa viva o muerta (DeBano y Conrad, 1978).

Los combustibles son el único elemento que el hombre puede manipular, por lo que es necesario conocer su carga, así como su calidad y distribución (Mota, 2005). La falta de información sobre la cantidad de biomasa forestal, ocasiona que se tomen malas decisiones para la ejecución de estrategias de manejo de incendios forestales. Al respecto, las actividades preventivas juegan un papel preponderante en la protección de los recursos, por lo que debe registrarse la acumulación de material vegetativo en el piso del bosque, con el propósito de determinar la intensidad potencial del incendio y establecer áreas prioritarias de atención (Sánchez y Zerecero, 1983). Así mismo, los datos sobre disponibilidad y distribución de los combustibles permiten apoyar propuestas referentes a su control y combate, además de ser esenciales para la implementación de modelos que simulen el comportamiento del fuego, con base en los cuales se formulen planes y se haga la asignación adecuada de los recursos financieros para tales propósitos (Nájera y Graciano, 2006).

Los estudios sobre la disponibilidad de material forestal inflamable se hacen para elementos vivos y muertos. Para los primeros existen métodos prácticos como aquellos que estiman la biomasa, con base en la relación del peso y las dimensiones del individuo. En el segundo, para el material muerto, los más precisos son las evaluaciones in situ, mediante inventarios específicos, las cuales la técnica de intersecciones planares es la más utilizada para cuantificar los combustibles leñosos (Brown, 1974).

La diversidad de condiciones ambientales que se presentan en México define una gama de ecosistemas forestales, cada uno de los cuales producen diferentes cantidades y calidades de combustibles, lo cual repercute en el comportamiento potencial del fuego.

Clasificación de combustibles

Existen varios criterios para clasificarlos, por ejemplo de acuerdo a su peso, en ligeros y pesados (Brown et al , 1982). Los ligeros están compuestos por ramillas muertas, hojarasca, hierbas (secas o verdes) y humus; también se les denomina combustibles finos, ya que se acumulan por la caída natural de los diferentes estratos vegetales; los pesados se agrupan en función de su tiempo de retardo (Cuadro 1). Es decir, el tiempo que tarda en perder o ganar dos tercios de la diferencia entre su contenido de humedad y la humedad del ambiente (Rodríguez y Sierra et al., 1995; Muñoz, 2001), e incluyen a ramas, tallos y troncos muertos o derivados de los derribos por factores naturales ó residuos provenientes de cortas de árboles (Flores y Benavides, 1994).

Las cantidades y proporciones de ambos tipos varían según el ecosistema de que se trate. En Argentina, en una evaluación de las propiedades de los combustibles vegetales, como indicadores de áreas críticas de incendios forestales, se cita un total de 24.61 ton ha^-1; de ellas la categoría con mayor acumulación corresponde a combustibles muy finos (27%), seguida de los gruesos (22%), en tanto que el material fino participa con 20% (Barrionuevo y López, 2008).

En México se han realizado pocas investigaciones sobre el particular. Estrada y Ángeles (2007) realizaron una clasificación a partir del tipo de vegetación (especies de bosque templado) en el Parque Nacional El Chico, Hidalgo; sus resultados indican que el bosque de Abies presenta una disponibilidad de 65.858 ton ha ^-1. Sin embargo, el mayor espesor de material no leñoso se determinó en el bosque de Pinus sp con 13.80 cm, lo cual significó un total de 74.80 ton ha^-1. Además, se obtuvo menos cantidad de leñoso fino (0.6 cm) en aquellas áreas con asociación vegetal de Quercus - Pinus , con tan sólo 0.363 ton ha^-1. Por su parte, Flores y Benavides (1994) para un bosque de clima templado con predominancia de Pinus consignan 41.3 ton ha^-1 de combustibles finos, 1.0 ton ha^-1 de livianos y 13.75 ton ha^-1 en el caso de los gruesos. Bautista et al . (2005), registran en el ejido Pueblo Nuevo, Durango una carga de 24 Mg^. ha^-1 en áreas con disturbio por cortas; así mismo, los valores superiores se estimaron en sitios con poca pendiente.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio

Se seleccionaron seis estados a lo largo del país, en los que se identificaron los bosques templados, selvas medianas y selvas altas. En cada tipo de vegetación se ubicaron áreas con incendios en los últimos tres años y otras donde, al menos para un periodo similar, hay ausencia de ellos. Además se consideró que fueran de fácil acceso, se localizaran dentro de un área natural protegida o región prioritaria y contaran con el apoyo de los diferentes actores involucrados en su manejo: la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP), Comisariados ejidales, líderes de las distintas comunidades y pequeños propietarios que viven cerca o dentro del bosque. En la Figura 1 se muestran los estados en cuyos límites se establecieron las zonas de muestreo, en total 24 conglomerados con una superficie de 1,000 m² cada uno, (12 quemados y 12 no quemados).

Instalación del sitio de muestreo

Una vez elegidas las áreas de muestreo se registró su ubicación geográfica específica; para ello se georrefirió el centro del conglomerado con ayuda de un geoposicionador (GPS). Posteriormente, se delimitaron tres sitios de 38.5 m² cada uno, ubicados dentro del conglomerado (Figura 2). En cada sitio se trazaron tres transectos, cuya referencia fue el centro del sitio. El primero se instaló 7 m hacia el norte franco, en el cual se colocaron tres cuerdas de 15 m cada una. La primera línea se orientó al norte franco, la segunda a 120° y la tercera a 240° (Figura 2) para un total de 45 m de muestreo por sitio. Al final de los transectos se colocó un cuadro de 30 x 30 cm, en el que se evaluaron los combustibles ligeros (capa de hojarasca y fermentación). Antes de trazar los conglomerados se estimó la pendiente y se le compensó dependiendo del porcentaje de desnivel y longitud.

Toma de datos en campo

La biomasa se midió de acuerdo a la metodología de intersecciones planares propuesta por Brown (1974), que consiste en contar los combustibles interceptados por un transecto o línea, y se clasifican por su tiempo de retardo.

Para facilitar la toma de datos se utilizó un calibrador de elaboración propia (Figura 3), el cual permite que la contabilización sea efectiva y rápida, ya que tiene las medidas de cada clase de combustible: 0 - 0.5 cm de diámetro (de 1 hora) y combustibles entre 0.6 y 2.5 cm de diámetro (10 horas), presentes en la línea de 3.5 m. En la línea de 7 m se contaron aquellos con un diámetro superior a 2.51cm y menor a 7.5 cm (100 horas).

Finalmente, en el transecto de 0 a 15 m se obtuvieron los diámetros de los combustibles que se intersectaron (Figura 4), con un diámetro superior a 7.5 cm (1,000 horas), y se clasificaron en podridos o firmes (Rodríguez, 2002; Flores y Omi, 2003). En todos los sitios se usó la misma técnica. En el cuadro de 30 x 30 cm se cuantificaron los combustibles ligeros, hojarasca y capa de fermentación (Figura 5).

Procesamiento de combustibles

Las muestras recolectadas en el cuadro de 30 x 30 cm se llevaron al laboratorio de incendios forestales del INIFAP, con el propósito de limpiarlas y separar las capas de hojarasca y fermentación. A continuación se guardaron en bolsas, debidamente etiquetadas, y se pesaron. Cada bolsa se perforó antes de colocarse dentro de una estufa de secado (de elaboración propia), con el objeto de que circulara el calor en su interior y se perdiera humedad. El equipo permaneció encendido de una a dos horas antes, para que al momento de que se introdujeran las muestras, la cámara estuviera a una temperatura aproximada de 60 a 80°C; durante el proceso de secado, el material se pesó a las 12, 24, 48 y 72 horas ó hasta que alcanzara un peso constante.

Análisis estadístico

El diseño experimental fue de bloques completamente al azar, a partir del criterio de selección (tipo de vegetación), y se buscó que fuera lo más homogéneo posible. De esta forma se cumplió con el propósito de tener comparaciones precisas entre las áreas bajo estudio (Cochran y Cox, 1980). Con la información de campo se construyó una base de datos para 72 sitios de muestreo (con tres transectos cada uno). Las cargas de combustible se calcularon mediante las fórmulas propuestas por Brown (1974), que estiman la carga de combustibles en toneladas por hectárea de las diferentes categorías y de acuerdo a su tiempo de retardo. Se obtuvieron los estadísticos para cada clase de combustible: la media, moda, desviación estándar (x, Õ, µ, S_d). Se realizó un análisis de varianza (ANOVA), con base en el cual se hizo una prueba de diferencia en la varianza de las medias (Tukey) (Sokal y Ronhlf, 1995) para identificar los ecosistemas con cargas de combustibles estadísticamente similares.

RESULTADOS

Combustibles forestales totales

Los sitios correspondientes al bosque templado (Coahuila, Puebla y Jalisco) tuvieron una vegetación dominante de pino-encino, con una disponibilidad de 17.90 ton ha^-1, en promedio de biomasa totales (Cuadro 2), mientras que las áreas quemadas mostraron una disminución considerable de la carga de combustible de casi 10 ton ha^-1.

Los materiales ligeros se redujeron 50%, ya que de una disponibilidad de casi 15 ton ha^-1, existente antes del siniestro, pasó a 8 ton ha^-1, y aumentaron los combustibles de 10, 100 y 1,000 horas. Las áreas que se evaluaron en selva (Baja California Sur, Quintana Roo y Yucatán) duplicaron sus valores, de una carga de 9 ton ha^-1 a casi 23 ton ha^-1, debido a la presencia de combustibles de más 1,000 horas firmes, producto del incendio.

En las áreas no impactadas y con vegetación de bosque templado, los materiales inflamables con mayor disponibilidad fueron los ligeros desde 1.9 hasta casi 30 ton ha^-1, entre hojarasca y capa de fermentación, aunque la presencia de los combustibles de 1, 10, 100 y 1,000 h de combustión fue mínima ó escasa, ya que no superó la tonelada por hectárea. En el caso de Sierra de Quila en Jalisco (SQ-C1) se observaron conos y flores de los pinos, lo cual indica que pudo haber sido año semillero, pues se estimó una disponibilidad de 5.79 ton ha^-1.

Los conglomerados con afectaciones por incendios tuvieron una reducción del material ligero (capa de fermentación y hojarasca); por ejemplo, en Jalisco se calculó una disponibilidad de 2.5 a 7 ton ha^-1de hojarasca y una carga de 7 a 21.6 ton ha^-1 de capa de fermentación, mientras que en sitios sin conflagraciones hubo más de 9 ton ha^-1 de hojarasca y aproximadamente 30 ton ha^-1, de capa de fermentación. Es importante señalar que la disponibilidad combustible después de un incendio dependerá directamente de la intensidad, tiempo y tipo del evento (Cuadro 2).

Combustibles forestales en selva mediana y alta

Las áreas de selva no quemadas registraron una disponibilidad de 2.5 a 6 ton ha^-1 en la capa de fermentación y en la de hojarasca de 1.5 a casi 4 ton ha^-1, (Cuadro 3). Para los sitios ubicados en Quintana Roo se determinó una disponibilidad de combustibles de 10 h; esto se relacionó con la localización de los conglomerados, la cual estuvo cerca de la zona afectada por el ojo del huracán Dean, que alcanzó vientos de 300 km hr^-1 y provocó la caída de biomasa. No obstante, los combustibles de 1, 100 y 1,000 horas presentaron una baja disponibilidad, menor a una tonelada, en cambio los combustibles como bellotas, corteza, etc., la incrementaron arriba de 1.5 ton ha^-1. Para el caso de las áreas con incendios forestales hubo una carga superior de combustibles finos, con valores de entre 10.4 y 7 ton ha^-1, de hojarasca. Los sitios muestreados en Quintana Roo sobresalieron por la disponibilidad de combustibles; así, para los de 1,000 h firmes se contabilizaron 16 ton ha^-1, seguidos por los de 100 y 10 horas con 6 y 3 ton, respectivamente. En Yucatán, el registro de combustibles de 1,000 h en estado de degradación (podridos) superó 1 ton ha^-1. La categoría con menor disponibilidad fue la de 1 hora.

Respecto al análisis estadístico, se observó que los conglomerados evaluadas en bosque templado sin afectación, presentaron una desviación estándar de 13.40 y una media de 23.63 ton ha^-1, y los quemados una desviación de 11.10 y una media de 13.57 ton ha^-1, lo que indica en el primer caso, que los datos están alejados de la media, mientras que en las áreas impactadas, los datos son homogéneos. En la Figura 6 se consigna la distribución de las cargas de combustibles de áreas quemadas y no quemadas en el bosque templado.

Para los sitios correspondientes a selvas sin fuego, la media se estimó en 7.81 ton ha^-1, con una desviación de 1.68, lo cual implica que la dispersión de los datos es menor, en comparación con la que se obtuvo para los de bosque templado. En los conglomerados de las áreas quemadas se calculó una media de 22.97 ton ha^-1 y una desviación de 8.55, lo que evidencia una dispersión de los datos más grande, al confrontarla con las zonas no quemadas. En los bosques templados es menos dispersa. La Figura 7 muestra las medias de los combustibles presentes en las áreas con y sin incidencia de los incendios forestales.

En la Figura 8 se observa que los conglomerados ubicados en selvas quemadas y no quemadas tienen una distribución homogénea; sin embargo para los registros del bosque templado, hay una disparidad de los datos ya que están alejados de la media en ambos casos. Lo anterior puede deberse a la temporalidad en la que ocurrió el incendio, ya que hay sitios donde el muestreo se realizó cinco años después del mismo.

Se determinó que existe una correlación baja en la disponibilidad de biomasa de acuerdo al tiempo de retardo, mediante la prueba de Pearson. En el Cuadro 4 se muestra una significancia unilateral hasta 0,01 y 0,05, que indica un nivel de correlación muy bajo, casi nulo. Para el caso de los combustibles de 1 hora es de casi 1 (0,05), e implica que es significativa y unilateral con los de 10 horas. Los combustibles totales y la capa de fermentación alcanzan una correlación de casi 1. A partir de estos resultados, se pone de manifiesto que el incremento de cualquiera de las categorías no depende directamente de los otros grupos de combustibles, por lo que no existe correlación alguna.

DISCUSIÓN

De acuerdo a los resultados, en el caso de los combustibles existentes en el bosque templado sin presencia de incendios se registraron combustibles de 1,000 horas podridos en tres conglomerados de Puebla y Jalisco (Conglomerado 1 en Iztaccíhuatl [IZTA-C1], Conglomerado 2 en Iztaccíhuatl [IZTA-C2] y Conglomerado 1 en Sierra de Quila [SQ-C1]), aunque sus valores son muy bajos 0.01 y 0.02 ton ha^-1, respectivamente. Lo anterior responde a que en esas áreas no han habido conflagraciones, por lo menos en más de cinco años; además en todos los conglomerados localizados en ese tipo de vegetación hay carga de otros materiales como flores, conos, semillas, etc.; sobre el particular, la Sierra de Quila es donde existe mayor carga (5.79 ton ha^-1), porque probablemente fue un año semillero. Sin embargo, en las zonas quemadas evaluadas en dicha localidad (conglomerados 3, 4 y 6) se cuantificaron combustibles de 1,000 horas firmes, por lo que se deduce, ocurrió un incendio de alta intensidad en los años previos; también se identificaron combustibles finos (hojarasca y capa de fermentación).

Es importante destacar que en los conglomerados 4 y 6 de la Sierra de Quila, sobresale la disponibilidad de combustibles forestales con 21.63 ton ha^-1, en el primero de ellos. En el conglomerado 5, tan sólo se observaron combustibles de 1 y 10 horas y capa de hojarasca. La carga total de combustibles en los bosques templados sin disturbio por el fuego es de 23.67 ton ha^-1, y con respecto a las áreas quemadas muestra una reducción de casi 50% (13.57 ton ha^-1) (Cuadro 3). Martínez y Hernanz (1991) y Alvarado (1988) citan una carga semejante a la que se consigna en el presente estudio para los sitios sometidos a incendios forestales.

Los resultados sugieren aceptar la primera hipótesis planteada; para el caso del bosque templado, las áreas no quemadas tienen una disponibilidad de 23.67 ton ha^-1, mientras que las quemadas presentaron una carga de 13.57 ton ha^-1. En selva, la primera hipótesis establece que se espera una mayor disponibilidad de combustibles forestales en los sitios no quemados. Las estimaciones estipulan lo contrario, ya que en estos sitios se obtuvieron los valores más grandes (22.97 ton ha^-1 en promedio), a diferencia de los no quemados cuyos registros fueron de 7.81 ton ha^-1. Cabe señalar que los intervalos de los datos son muy amplios, como resultado de que los incendios fueron de diversas intensidades, y en algunos casos, también su frecuencia, a lo que habría de agregarse que la densidad del arbolado no es homogénea.

Villers (1998) y Muñoz et al. (2005) registraron en promedio una disponibilidad de 0.04 a 0.70 ton ha^-1, para combustibles de 1 hora en bosques templados, específicamente con A bies sp. , Pinus montezumae Lamb. y P. patula Schltdl. et Cham. En el estudio que aquí se documenta se obtuvo una disponibilidad promedio de 0.01 a 0.09 ton ha^-1, en bosques con una asociación dominante de pino- encino. En el caso de los combustibles de 10 h, la cantidad estimada fue de 0.91 a 1.09 ton ha^-1, en tanto que Villers (1998) registró 0.68 ton ha^-1.

En cuanto a la carga de combustibles de 100 h se determinaron 0.3 ton ha^-1. Villers (1998) calculó valores de 0.04 a 0.37 ton ha^-1 y un mantillo de 0.15 a 0.27 ton ha^-1, mientras que en el presente trabajo fue de 1.94 ton ha^-1, probablemente como resultado de que en las áreas muestreadas no se realiza ningún manejo. Los valores de hojarasca disponibles en bosque templado (15 ton ha^-1) son superiores a los consignados en la literatura (Zapata, 1990; Nájera y Graciano, 2006).

Para el caso de las selvas existen investigaciones realizadas en el extranjero, que determinan una carga de entre 5 y 7 ton ha^-1, aunque es conveniente señalar que en ellas se utilizan métodos diferentes en cuanto: al tamaño y la frecuencia del muestreo, separación del material y tratamiento; por lo que es difícil confrontar los resultados (Conrnforth, 1970; Golley, 1979; Jordan, 1971; Hopkins, 1999). Álvarez (1991) trabajó en una selva húmeda tropical de los Tuxtlas en Veracruz y obtuvo una disponibilidad de combustible de 7.26 ton ha^-1, en el presente trabajo se estimaron 13.87 ton ha^-1; no obstante ambos estudios no son comparables debido a que el autor hizo su colecta en trampas con diámetro de 51 cm, pero si permite tener una idea de la disponibilidad de combustibles en este tipo de ecosistemas.

La disponibilidad del material combustible puede alterarse, según la época del año, el estrato forestal en que se encuentra y la vegetación que lo origina (Rego et al. , 1987; Brandeis y Woodall, 2008). Cuanto mayor sea la acumulación de combustibles en una zona, más grande la cantidad de calor que podrá desprenderse y el incendio será más intenso. Villers (2006) y Wong y Villers (2007), mencionan que los distintos tipos de vegetación cuentan con distintas cargas y tipos de combustibles; por ejemplo, la cubierta vegetal en zonas lluviosas tiene más biomasa y, por lo tanto, mayor carga de material inflamable. Los combustibles acumulados en las áreas forestales son el elemento fundamental para la propagación de un incendio y el único componente del triángulo del fuego susceptible de ser controlado por el hombre (Gould et al. , 2008).

CONCLUSIONES

En la medida que el intervalo de frecuencia de los incendios sea más largo, la acumulación de la carga de combustibles se incrementará, lo cual implica un aumento potencial en la intensidad y severidad de sus efectos. Al mismo tiempo, cuando la densidad del arbolado es alta, crece la carga disponible de material inflamable, de tal manera que las diferencias entre las cargas de biomasa resultan de las variaciones de densidad, edad del bosque y de la frecuencia e intensidad del incendio.

Los bosques templados tienen disponibilidad de combustibles ligeros superior, como consecuencia del tiempo que tardan en descomponerse. Las acículas tienen menor espacio expuesto a la degradación, mientras que la capa de hojarasca de las selvas constituye una superficie más grande sujeta a dicho proceso. En este tipo de vegetación sobresale la disposición de combustibles de 10 y 100 horas de combustión, lo cual obedece al tipo de plantas que la conforman, mismas se caracterizan por tener un periodo corto de recuperación.

Se necesita realizar un monitoreo permanente de los sitios evaluados, con el propósito de llevar a cabo comparaciones y determinar la variabilidad de los combustibles disponibles en cada sitio. Además de hacer evaluaciones que incluyan condiciones con diversas densidades de arbolado, niveles de disturbio, en diferentes estratos y estructuras, entre otros.

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