Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf. en plantaciones de Eucalyptus grandis Hill ex Maiden en Oaxaca

Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M. J. Wingf. In Eucalyptus grandis Hill ex Maiden plantations of Oaxaca

Esther Paredes-Díaz¹, Jesús Jasso-Mata¹, Javier López-Upton¹ y Dionicio Alvarado-Rosales²

¹ Programa Forestal. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. Correo-e: estherpd@colpos.mx; jejama@colpos.mx

² Programa de Fitopatología. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados.

Fecha de recepción: 30 de abril de 2009
Fecha de aceptación: 25 de octubre de 2010

Resumen

Eucalyptus grandis es afectado por Chrysoporthe cubensis , hongo causante de cancro en el tallo, que merma la calidad de la madera. A pesar de ello la especie se utiliza en plantaciones comerciales, establecidas en ambientes tropicales. Se delimitaron tres sitios de muestreo de 25 x 25 m en plantaciones de seis años localizadas en el municipio Santiago Yaveo, Oax. Los árboles fueron medidos en diámetro a 1.3 m de altura (DAP) y altura total (AT). Además se registró la ausencia o presencia, así como la severidad de la enfermedad, para estudiar su relación con el DAP y AT. Se recolectaron muestras de corteza de 10 x 10 cm en árboles con hundimiento del tejido maderable (cancro), fisura de la corteza o indicios que mostraban las fases de reproducción del hongo. Se encontraron signos y síntomas de la enfermedad en 43.6% de los individuos, los cuales eran imperceptibles en 21.8%. La infección presentó una relación directa con el DAP, así los árboles de mayor diámetro fueron más afectados. No hubo una relación del patógeno con la altura. Se determinaron las fases sexual y asexual del hongo, lo que puede incrementar su variación genética. El exceso de humedad y la fácil diseminación del patógeno dificultan su control. Se sugiere la eliminación de la vegetación del sotobosque.

Palabras clave: Cancro, Chrysoporthe cubensis, eucalipto, Eucalyptus grandis, municipio Santiago Yaveo, Oaxaca.

Abstract

Eucalyptus grandis is affected by Chrysoporthe cubensis , fungus causing the stem canker, which reduces wood quality. Despite this fact, this tree is used in comercial plantation in tropical environments. In this study three plots of 25 x 25 m each were delimited, in a six years-old plantation located at the municipality of Santiago Yaveo, Oax. Diameter breast height (DBH) at 1.3 m and total height (TH) were recorder for all trees. The absence or presence and severity of the disease in living trees were registered, to study the relationship of the disease with the DBH and the TH of the trees. Bark samples of 10 x 10 cm, of 10 trees which showed canker, cracking the crust or showing signs of reproductive stages of the fungus were taken. Forty-four percent of the sampled trees were found infected, but in 21.8% of the trees the symptoms of the disease were not visible at first sight. Trees with higher DBH tend to have the disease and were more affected. A relationship with total height of the trees was not found. Both reproduction phases, sexual and asexual of the fungus were found, thus the genetic variation of the canker may be increased. The excess of humidity in this environment and the high dissemination capability of the pathogen make difficult the canker's control. Weed control is suggested.

INTRODUCCIÓN

México es un país que cuenta con grandes extensiones de bosques y selvas, sin embargo en 2004 tuvo un déficit de 793.5 millones de dólares en el sector forestal causado, principalmente, por la importación de productos para papel (SEMARNAT, 2004). Algunos países sudamericanos han llegado a ser líderes en la producción de celulosa con especies de eucalipto (Obregón y Restrepo, 2006). El género Eucalyptus tiene un enorme potencial para la obtención de una gran variedad de productos maderables (Meskimen y Francis, 1990).

Eucalyptus grandis Hill ex Maiden es importante en la producción de papel, dado que su pulpa es más clara y suave en comparación con la de otras especies de eucalipto (Turnbull y Pryor, 1984). Además presenta fustes largos, limpios y rectos por lo que se usa para postes y chapa decorativa (Meskimen y Francis, 1990). Este árbol es nativo de la costa este de Australia (Queensland y New South Wales) (Meskimen y Francis, 1990), se distribuye en lugares con altitudes de entre 0 y 300 msnm e incluso hasta 900 m, precipitaciones anuales de 1,020 a 1,800 mm (Turnbull y Pyror, 1984), y con temperaturas extremas que varían de 5 a 32° C (FAO, 1981; Meskimen y Francis, 1990).

A pesar de la susceptibilidad al cancro producido por Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf. (Boeerbomm y Maas, 1970; Gibson, 1981; Cibrián y García, 2007), E. grandis es apreciado por su rápido crecimiento (Easley y Lamberth, 1989), razón por la cual se usa ampliamente en plantaciones de zonas tropicales y subtropicales (Turnbull y Pryor, 1984). El daño causado por el hongo se detectó por primera vez en Surinam, afectando hasta 90 % del arbolado. El inicio de la infección se observó en individuos después de un año de establecidos en campo (5 cm o más de diámetro del fuste a 1.3 m de altura).

Chrysoporthe cubensis pertenece a la clase Ascomycota, del orden Diaporthales y familia Valsaceae (Gryzenhout et al ., 2004), su denominación anterior era Cryphonectria cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf (Rodas et al ., 2005; Barreto et al ., 2006). Este hongo causa la formación de cancros en el tallo, y es uno de los problemas más severos de salud en los eucaliptos; ya que reduce su crecimiento y la calidad de sus productos, pues altera la coloración de la madera y deforma el tronco. Además provoca la eventual muerte de los árboles infectados (Boerboom y Maas, 1970). Dicha enfermedad tiene una distribución geográfica amplia, debido a que sigue la distribución de sus huéspedes, los eucaliptos de ambiente tropical. En América se localiza en Brasil, Colombia, Cuba, México, Venezuela y en las partes tropicales de Estados Unidos de América: Florida, Hawaii y Puerto Rico (Gryzenhout et al ., 2004). Se presenta en diferentes especies de la familia Myrtaceae y Melastomataceae (Gryzenhout et al ., 2004; Rodas et al ., 2005). Es más común hallar su fase asexual; sin embargo, en sitios con precipitación superior a los 2,000 mm y temperatura alrededor de 30° C puede desarrollarse la fase sexual (Ciesla et al ., 1996; Gryzenhout et al ., 2004).

En el sureste mexicano, se han registrado infecciones en E. grandis de hasta de 70 % de Ch. cubensis (Cibrián y García, 2007), por lo que una de las opciones para su manejo es la selección mediante pruebas de patogenicidad que permiten identificar individuos tolerantes o resistentes a Chrysoporte cubensis . Actualmente, hay empresas mexicanas como Plantaciones Tehuantepec, S.A. de C.V. (PLANTEH) que están desarrollando las primeras etapas de una estrategia de mejoramiento genético para obtener individuos con resistencia al hongo. PLANTEH tiene plantado E. grandis en aproximadamente 910 ha, en la microregión Bajo-Mixe-Choapan del Istmo de Tehuantepec, que incluye distintos municipios de los estados de Oaxaca y Veracruz (Gómez, 2006).

La sanidad del arbolado es la principal característica que se considera en la selección de rodales para el establecimiento de fuentes semilleras, como etapa inicial en los programas de mejoramiento genético, así mismo la información de la relación de la enfermedad con las dimensiones del arbolado es exigua, el presente estudio tuvo como objetivos evaluar la relación de la incidencia y severidad de la enfermedad con respecto al diámetro a 1.3 m de altura (DAP) y la altura total de árboles de E. grandis en plantaciones coetáneas de Santiago Yaveo, Oaxaca. Además de determinar si ambas fases reproductivas, sexual y asexual, ocurren en las plantaciones y describir su morfología, según lo descrito por Bernal et al . (2009).

Área de estudio

El predio denominado La Colmena se seleccionó para la evaluación, se ubica en Santiago Yaveo, Oax., en las coordenadas 17° 33' 05" N. y 95° 19' 45" W (Figura 1). La temperatura media anual es 24° C la precipitación pluvial anual de 2,000 mm (INEGI, 2004). La pendiente del terreno es casi nula, con una ligera exposición al noroeste, y los suelos de acuerdo con Reyes (2006) varían de franco a arcillosos.

Fase de campo

Delimitación de los sitios de muestreo.- Se eligió el predio La Colmena por su accesibilidad, ser representativo del ambiente promedio de las plantaciones de PLANTEH propias para el desarrollo del patógeno (24° C y 1,900 mm precipitación anual) y por contar con árboles de seis años de edad, con un espaciamiento de 3 x 3 m (Figura 2), los cuales en una primera inspección presentaban signos y síntomas de la enfermedad, entre éstos: hinchamiento en la base del árbol, formación de cancros, fisuras y desprendimiento de corteza y esporomas. Dentro del predio se delimitaron tres sitios de muestreo cuadriculares de 625 m² y con 50 m de separación entre cada uno de ellos. A todos los individuos vivos se les midieron el diámetro a 1.30 m (DAP) con cinta diamétrica marca Forestry Suppliers modelo 283D y la altura total (AT) con un altímetro marca Haga (pistola Haga).

Colecta e identificación del cancro. Se recolectaron 10 muestras de corteza de 10 árboles enfermos en agosto del 2008. Estas fueron obtenidas de porciones de 10 x 10 cm, se colectaron en bolsas con cierre hermético de 27 x 28 cm y se etiquetaron con los siguientes datos: fecha de colecta y número de muestra. Posteriormente se acomodaron en una hielera para mantenerlas frescas y evitar una posible contaminación durante su traslado al laboratorio de Fitopatología del área de Fitosanidad del Colegio de Postgraduados (Figura 3). El manejo de las ejemplares consideró su refrigeración a 5ºC, hasta su utilización.

Para evidenciar las esporas del hongo, se agregó una gota de KOH al 5% en agua destilada a los cuerpos fructíferos, aún sobre la corteza, para facilitar su extracción y observarlas al microscopio de luz. Para determinar la fase reproductiva, se colocaron los zarcillos color naranja melonado y blanco cremoso, que se formaron en el ápice de los esporomas en un portaobjetos y se les agregó una gota de lactofenol, antes de poner el cubreobjetos. La descripción y el registro fotográfico de las estructuras se hicieron con el microscopio electrónico a 20, 40 y 100 X. La identificación de las etapas sexuales y asexuales del hongo se realizó con base en las descripciones de Hodges (1980), Gryzenhout et al . (2004) y Bernal et al. (2009), a partir de la revisión de los peritecios (sexuales) y los picnidios (asexuales) así como de las esporas típicas de la especie.

Evaluación de la enfermedad

Se registró la ausencia o presencia de la enfermedad y su severidad, de acuerdo a los criterios definidos en el Cuadro 1. Con el fin de comparar si el DAP y la altura total de los árboles se asocian a la severidad de la enfermedad se realizó un análisis de varianza entre cuatro categorías diamétricas y de altura que se definieron en cuartiles, de tal manera que cada una tuviera el mismo número de observaciones (individuos).

El modelo estadístico fue:

Donde:

Y_ij es el valor observado

μ es la media general

i = 1, 2, 3 o 4

ξ_ij es el error experimental asociado a las observaciones en cada categoría

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se cuantificaron 156 eucaliptos vivos (75% de supervivencia), con un promedio de 16.0 cm de DAP y 15.8 m de altura, a seis años de edad. Se determinaron 56.4% de los árboles sanos. La incidencia de la enfermedad (43.6%) obtenida del muestreo es cercana a la citada en la bibliografía, cuyos valores son del 50% y hasta cerca del 100% de los individuos en plantaciones de Eucalyptus grandis (Boerboom y Maas, 1970; FAO, 1981; Cibrián y García, 2007).

Los árboles atacados (43.6%) se concentraron en mayor proporción en las categorías de severidad 1 (21.8 %) y 2 (11.5 %), mientras que la enfermedad con grado de severidad 3 y 4 se presentó en 5.8 y 4.5 % de la muestra de la población considerada, respectivamente. Lo anterior indica que existe un número significativo de eucaliptos (52) en etapa inicial de infección (imperceptible y ligera) y 16 (de 156 árboles) árboles con incidencia moderada o severa (Cuadro 2). Estos resultados avalarían la aplicación de una selección fenotípica y la recolecta de semilla dentro del 56.4% de los individuos sanos para asegurar un incremento de la tolerancia a la enfermedad en la siguiente generación.

Relación de la enfermedad con el diámetro de los árboles

Se determinó una tendencia de que a mayor diámetro se incrementa la cantidad de árboles infectados con más severidad. Las diferencias en la severidad promedio entre categorías de diámetro fueron significativas (p < 0.03) para todas las comparaciones de clases de DAP, sólo la diferencia en la severidad promedio entre las clases 2 vs. 3 no fue estadísticamente significativa (Cuadro 3).

La incidencia tiene una relación positiva con el DAP, ya que es más frecuente que los árboles de mayores diámetros estén infectados con el hongo que los individuos de DAP inferior, además la enfermedad es más severa en aquellos con diámetro superior (Cuadro 3, Figura 4). De acuerdo a Boerboom y Maas (1970), ésto podría deberse a que los individuos con fustes anchos tienen considerable superficie de contacto para que una gran cantidad de esporas se depositen en ella. Además de que poseen hendiduras suaves, donde el hongo se hospeda más fácilmente.

La relación entre el mayor DAP de los eucaliptos y el incremento en la severidad no es del todo genética, sino que puede ser fenotípica entre ambas características (Cruz et al ., 2001; López-Upton et al., 1999). Es decir, los individuos más grandes tienen un área de contacto excesiva (mucha superficie suculenta por estar en crecimiento) que los hace menos resistentes, ya que una gran cantidfad de esporas llegan a ellos y germinan lo que puede vencer otros mecanismos de resistencia (Boerboom y Maas, 1970; van Zyl y Wingfield, 1999; van Heerden et al ., 2005). La realización de estudios en los que se controlen las progenies de los árboles, permitiría establecer si hay correlación genética entre un diámetro superior y la susceptibilidad al hongo (Björkman, 1964).

Relación de la enfermedad con la altura de los árboles

Al analizar el comportamiento de la enfermedad en las distintas categorías de altura, se observó que no hay una tendencia en la distribución de la frecuencia de la severidad entre las categorías de esta variable (Cuadro 4). No se determinó relación de la severidad de la infección, por Ch. cubensis, respecto a la altura de los eucaliptos, por lo que no hay limitaciones en términos de selección de individuos respecto a esa variable.

Lo interesante es que mientras el diámetro está fuertemente influenciado por el medio, para el caso de la altura este tiene menor impacto, y sí está ligada al potencial genético del individuo (Klepac, 1976, Shinitiro et al ., 1990). Por tanto, las actividades silvícolas que mejoran el crecimiento en diámetro a la vez incrementan la incidencia y severidad de la enfermedad (aumentan el área de contacto de las esporas), de manera opuesta labores como el deshierbe y la eliminación de otra vegetación arbustiva, que reducen la humedad relativa en el sotobosque, podrían disminuir la presencia y severidad de la enfermedad, como se ha registrado en otros ataques fungosos que afectan al tallo de los árboles (López-Upton et al ., 1999).

Morfología de Chrysoporthe cubensis

El hecho de haber encontrado las dos fases de multiplicación del hongo indica que las condiciones de temperatura y precipitación del sitio de estudio son adecuadas para su presencia, desarrollo y proliferación. Sin embargo, es probable que existan periodos en los que el ambiente es adverso y es necesario el desarrollo de la fase sexual para crear variación en la población y asegurar su supervivencia (Ciesla et al ., 1996; Hodges, 1980). La reproducción sexual genera un incremento de la variación genética y por tanto la aparición de mayor capacidad para vencer los mecanismos de resistencia de los hospedantes, lo que hace más peligroso a este patógeno.

Para establecer un plan del manejo adecuado de enfermedades en las plantaciones, es importante tener un entendimiento claro de la diversidad poblacional del patógeno. En el presente estudio se determinó que las fases sexual y asexual existen en las áreas tropicales del norte de Oaxaca, con la fase sexual se esperaría un alto nivel de diversidad genética, debido a la recombinación (van Heerden y Wingfield, 2001). Un nivel de diversidad alto reduce la posibilidad de controlar el patógeno, y apoya la hipótesis de que el hongo fue introducido hace tiempo.

Otra estrategia para mejorar la resistencia del hospedante es mediante pruebas de patogenicidad, las cuales deben efectuarse en plantaciones de al menos tres años de edad y realizarse en diferentes condiciones ambientales (Osorio et al ., 2003). Cada empresa plantadora tiene que desarrollar trabajos de mejoramiento genético contra Ch. cubensis en sus propios ambientes. Un parámetro para evaluar la resistencia será determinar el grado de avance de la infección, a partir de la longitud del cancro (Conradie et al., 1992), o bien mediante la selección de individuos con capacidad para cerrar las heridas causadas por el hongo (van Zyl y Wingfield, 1999).

Aunque el impacto de la enfermedad causada por Ch. cubensis en la zona tropical del norte de Oaxaca se reduce con los turnos de corta, que son de ocho años de edad, empresas como PLANTEH y Forestaciones Operativas Mexicanas (FOMEX) han optado por utilizar E. urophylla S.T. Blake en mayor proporción que E. grandis para el establecimiento de plantaciones comerciales, lo que está relacionado con la menor incidencia del hongo en E. urophylla , como lo han observado Campinhos et al. (1998) en Brasil. Finalmente, con el propósito de buscar otras estrategias en contra de la enfermedad, en Sudamérica se realizan polinizaciones controladas para la producción del híbrido E. urograndis ( E. grandis x E. urophylla ), cuyos individuos muestran mejores características que los logrados a partir de las especies puras, con una producción superior de pulpa para papel otorgada por E. grandis y la notable resistencia al patógeno inducida por E. urophylla (Alfenas et al ., 1983; Potts y Dungey, 2004).

CONCLUSIONES

Los árboles de mayor DAP son más afectados por Chrysoporthe cubensis , lo que evidencia la existencia de una relación positiva del diámetro con la enfermedad. Por otro lado, la altura no presentó asociación con la incidencia ni severidad de la enfermedad.

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