Características fisicoquímicas de nueve híbridos de sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) y su relación con el contenido de almidón y digestión ruminal

Physicochemical characteristics of nine sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) hybrids and their relationship to starch content and ruminal digestion

Mariana Villarreal-Silvaª, Francisco Castrejón Pinedaª, Alejandro Plascencia^b, Lourdes Carolina Pujol^b, Alfredo Estrada-Angulo^c, Francisco Gerardo Ríos-Rincón^c, Jesús Manuel Cortez Sánchezª, Manuel Cuca-García^d, Luis Coronaª

^a Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Departamento de Nutrición Animal y Bioquímica. Cd. Universitaria, México, D.F. 04510. gochi@unam.mx. Correspondencia al último autor.

^b Instituto de Ciencias Veterinarias, Universidad Autónoma de Baja California. México.

^d Colegio de Posgraduados. Recursos Genéticos y Productividad. Montecillo, Estado de México. México.

Recibido el 18 de agosto de 2014.
Aceptado el 22 de septiembre de 2014.

Resumen

Nueve híbridos de sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) se analizaron para determinar la relación de sus características físicas [materia seca (MS), peso de mil granos (PMG), tamaño de partícula (TP), densidad relativa (DR), superficie de área (SA), partículas por gramo (PPG), endospermo duro (END-DU), endospermo blando (END-BL)]; y químicas [nitrógeno total (NT), fibra detergente ácido (FDA), fibra detergente neutro (FDN), contenido de almidón (ALM), almidón soluble (AlmS), almidón insoluble (AlmNS). La digestión ruminal esperada (DRUM) se estimó con las fracciones de AlmS y AlmNS in vitro. El promedio de PMG, TP, DR, SA, PPG y END-DU fue de 24.61 g, 3.17 mm, 1.30 g/cm³, 17.44 cm²/g, 30.33 y 46.68 %, respectivamente El promedio (%) de MS, PC, FDN, FDA, ALM, AlmS y AlmNS fue de 92.47, 8.19, 19.17 y 8.30, 69.58, 6.00 y 47.74 respectivamente. La concentración de taninos fue baja (<0.003 eqCat). La DRUM promedió 66 % (rango 64.6 a 68.4 %). No se detectó ninguna relación (P>0.05) entre las variables físicas o químicas con el contenido total de almidón en el grano; sin embargo las variables densidad relativa y superficie de área, permiten incrementar el poder de predicción de la digestibilidad ruminal del almidón (DRUM,%= 74.058 - 0.108END-DU + 0.027SA - 5.887DR, R²= 0.77, P<0.05). De acuerdo a los resultados obtenidos, las variedades estudiadas son de dureza intermedia, libres de taninos y con un potencial de digestibilidad ruminal del almidón del 66 %.

Palabras clave: Sorgo bicolor, Almidón, Digestión, Composición fisicoquímica.

Nine grain sorghum hybrids (bicolor Sorghum L. Moench) were analyzed to evaluate the relationship between the physical [dry matter (DM), thousand grains weigh (TGW), particle size (PS), relative density (RD), area surface (AS) and particles for gram (PG), hard endosperm (HE) and soft endosperm (SE)]; and chemical characteristics [total nitrogen (N), acid detergent fiber (ADF), neutral detergent fiber (NDF), total starch (S), soluble starch (S-S), insoluble starch (I-s)]. The predicted ruminal starch digestion (PRSD) was determined enzymatically from the S-S and I-S fractions. The average of TGW, PS, RD, AS, PG and HE were 24.61 g, 3.17 mm, 1.30 g/cm³, 17.44 cm²/g, 30.33 and 46.68 % respectively. The average (%) of DM, CP, FDN, FDA, S, S-S and I-S were 92.47, 8.19, 19.17, 8.30 69.58, 6.00 and 47.74 respectively. The concentration of tannins was very low (<0.003 eqCat). The PRSD averaged 66.04 ± 1.24 % (range 64.61 to 68.42). No relationship was detected (P>0.05) among the physical or chemical variables with the total content of starch in the grain; however, the variables relative density and area surface, significantly increases prediction (PRSD,% = 74.058 - 0.108HE + 0.027AS - 5.887RD, R²= 0.77, P<0.05). According to the study, the sorghum hybrids are of intermediate hardness, free of tannins and with a potential of ruminal starch digestion of 66 %.

Key words: Sorghum bicolor, Starch, Digestion, Physicochemical composition.

INTRODUCCIÓN

Como resultado de su aporte energético, el sorgo en grano (Sorghum bicolor L. Moench) es uno de los cereales más utilizados en México en la engorda de bovinos en confinamiento. La densidad energética del grano de sorgo obedece a su alto contenido de almidón (68 a 72)⁽¹⁾ sin embargo, la estructura y composición de los almidones y su interacción con las proteínas determinan la digestibilidad del almidón contenido en el grano y en el valor energético disponible del mismo⁽²⁾. El desarrollo de híbridos en el sorgo se ha dirigido principalmente a obtener mayores rendimientos de grano, menor uso de agua, incremento en la resistencia a plagas, así como el aumento o disminución en la concentración de ciertos compuestos de importancia para la industria⁽³⁾. La concentración de almidón es la menos afectada durante el desarrollo de los híbridos⁽⁴⁾, pero como resultado de las condiciones donde los híbridos son producidos (altas temperaturas y poca agua), comparado con el maíz, las digestibilidades in vitro e in vivo del almidón de los híbridos del grano de sorgo han demostrado ser más variables^(5,6). Lo anterior se refleja en las diferencias observadas en el comportamiento productivo del ganado alimentado con diferentes híbridos de sorgo⁽⁷⁾. Está demostrado que el desarrollo de nuevos híbridos afecta en forma diferente las relaciones de las principales características fisicoquímicas (principalmente proteína y proporción de endospermo duro:blando) y por lo tanto, esto puede modificar la digestibilidad de sus componentes^(8,9). Aunque recientemente se ha sugerido que la proporción de endospermo duro:blando es uno de los factores más importantes que limita la digestión del almidón del grano de maíz en rumiantes⁽¹⁰⁾, existe información limitada sobre las relaciones de los componentes fisicoquímicos de híbridos de sorgo con la proporción de endospermo y con la digestibilidad ruminal del almidón⁽¹¹⁾.

El objetivo del presente estudio fue describir las principales características fisicoquímicas, la proporción de endospermo duro y blando y su relación con la digestibilidad del almidón de nueve híbridos de sorgo cultivados en México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Híbridos utilizados

Procesamiento de muestras y análisis de laboratorio

Las muestras se procesaron en el Laboratorio de Bromatología del Departamento de Nutrición Animal y Bioquímica de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). A las muestras se les retiró manualmente los materiales extraños y se conservaron en refrigeración (4 °C) hasta su procesamiento y análisis.

De cada híbrido se obtuvo una muestra contractual utilizando el método de cuarteo, y para los análisis físicos, una parte de ésta se dejó como grano entero, el resto se molió para someterla a análisis químicos.

Análisis físicos. Se realizaron por duplicado las siguientes determinaciones para el grano entero: 1) materia seca (MS)¹²; 2) tamaño de partícula (TP, expresada como diámetro medio geométrico), para lo cual se utilizaron seis diferentes cribas: USBS #4 (4,760 μm), USBS #5 (4,000 μm), USBS #6 (3,360 μm), USBS #7 (2,830 μm), USBS #8 (2,380 μm) y USBS #10 (2,000 μm); que fueron sobrepuestas, de mayor a menor abertura en un agitador de cribas (W.S. Tyler Modelo RX-812; Mentor, OH, USA) siguiendo el procedimiento descrito por Baker y Hermann⁽¹³⁾; 3) peso de 1,000 granos (PMG); 4) densidad relativa (DR), determinada por desplazamiento de agua utilizando picnómetro volumétrico.

Análisis químicos. Las muestras se molieron y tamizaron con criba United States Bureau of Standard (USBS) #10 (1,680 micrones) para realizar los siguientes análisis: materia seca (MS), nitrógeno total (N)¹², fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácido (FDA)¹⁴. Una segunda submuestra de cada híbrido fue molida y tamizada con criba USBS #40 (420 micrones) para la determinación de taninos (TAN)(15) y almidón⁽¹⁶⁾.

La solubilidad del almidón se determinó mediante una prueba enzimática in vitro incubándose las muestras a 39 °C durante 4 h para determinar la fracción de almidón soluble (AlmS) y durante 6 h para el almidón insoluble (AlmNS) siguiendo la técnica descrita por Rodríguez et al⁽¹⁷⁾. Para preparar la solución buffer se utilizaron las enzimas amiloglucosidasa de Aspergillus niger (Sigma A-7420), α-amilasa de páncreas porcino (Sigma 10080), pancreatina porcina (Sigma P-1625), achromopeptidasa de Achromobacter lyticus (Sigma A-3547), y proteasa de páncreas bovino (Sigma P-4630).

Cálculos

AGR= (AlmS/ALM)*100; RS= (AlmNS/ALM) * 100; IRS= (RS - AGR)/6; ISD= (100-AGR)*(IRS/(IRS + 0.05))

Donde el 0.05 representa la tasa de pasaje de grano en el rumen. La DRUM se calculó utilizando la siguiente ecuación⁽¹⁷⁾:

DRUM, % = (1.32 * AGR) + (0.93 * ISD), R²= 0.78

La concentración de la hemicelulosa (HEMICEL) se determinó mediante la diferencia aritmética de la media de FND - FDA de cada híbrido. La estimación de las proporciones de endospermo duro (END-DU) y endospermo blando (END-BL) se realizó mediante cuantificación y diferenciación de sus áreas en el grano. Para ello, de 50 granos limpios y procesados se seleccionaron a conveniencia 20 granos enteros de cada híbrido y la estimación se realizó mediante una modificación de la técnica de Kirleis et al⁽¹⁸⁾ que se describe a continuación: se prepararon portaobjetos cubriendo la superficie con resina epóxica conocida como poliéster (Fusión Polymers S.A de C.V., México), inmediatamente se colocaron sobre ésta 10 granos de sorgo de un mismo híbrido por portaobjetos, dejando suficiente espacio entre ellos hasta montar 50 granos, de tal forma que la mitad de cada grano sobresalía del poliéster y el resto se encontraba sumergido en éste. Los portaobjetos se dejaron polimerizar durante 24 h a temperatura ambiente (~25 °C). Posteriormente, cada grano se seccionó a la mitad con un bisturí (mango Totmedical No. 3, hoja No. 22) retirando la parte que sobresalía del poliéster, exponiendo así el germen y las áreas de END-DU y END-BL. Considerando la integridad de la superficie de corte, la regularidad de los bordes del grano, la exposición completa del centro del germen y el estado sano de cada grano se seleccionaron los 20 granos de cada híbrido, sin tomar en consideración las diferencias de color, tamaño o forma. Los cortes se conservaron en sus portaobjetos en refrigeración (4 °C) hasta la toma de fotografías digitales.

De cada uno de los 20 granos seleccionados por cada híbrido se tomaron fotografías con una cámara Canon PowerShot S70 (7.1 MP, Lake Success, NY) y un microscopio estereoscópico Leica Z125 con adaptador de cámara Leica DS150, enfocando manualmente cada toma, sin flash y ajustando el contraste de blancos al modo "exterior". Cada fotografía se editó utilizando el software Adobe Photoshop Elements⁽¹⁹⁾. Se delimitó con color negro (saturación de color 0 %, tonos: azul verde y rojo al 0 %, brillo 0 %, #:000000) y grosor de línea de 5 píxeles (Hard round 5 pixels) el área de END-DU del germen, el pericarpio y el área de END-BL del germen y el END-DU con el uso de la función "Pencil tool" seleccionada en la barra de "Tools"; las líneas trazadas no debían presentar ninguna interrupción o corte, ya que esto afecta la selección de las áreas y su medición posterior en píxeles. Se determinó el área de END-DR y END-BL utilizando la función "Magic Wand Tool". Se revisó de nuevo el número de píxeles que se encontraron dentro de esta área, y así se obtuvo el número de píxeles dentro del endospermo total. Por medio de sustracción aritmética se obtuvo el número de píxeles del END-DR y se calculó la proporción porcentual de END-DR y END-BL respecto al total de endospermo.

Análisis estadístico

Para calcular la diferencia entre los híbridos en la proporción de endospermo duro:blando se estableció como unidad experimental cada fotografía que cumpliera con las características mencionadas. Los datos obtenidos de la proporción de endospermo duro:blando se analizaron mediante el Procedimiento de Modelos General Linear (GLM, SAS)⁽²⁰⁾ y las diferencias entre medias se evaluaron mediante la Prueba de Tukey con valor de significancia de P<0.05(21). Se realizaron correlaciones simples (r de Pearson) entre todas las características fisicoquímicas y se utilizó el Modelo de Regresión Lineal Simple para las correlaciones de: END-DR y END-BL, FAD y CEL, FAD y N, PMG y TP, SA y DRA y DRA y END-DR y se desarrolló una ecuación de regresión múltiple para predecir DRA utilizando las variables: END-DR, SA y DR mediante el uso de la función Stepwise Linear Regression utilizando el programa Statistix⁽²²⁾.

Características físicas del grano de sorgo

Las características físicas de los híbridos estudiados se muestran en los Cuadros 1 y 2. Los valores representan el promedio del análisis por duplicado y se expresan en base húmeda. La MS, PMG, TP y densidad relativa (DR) promediaron 92.47 ± 0.49 %, 24.61 ± 1.56 g, 3,168 ± 53 μm, 1.299 ± 1.02 g/cm³, respectivamente. El híbrido Kilate presentó mayor PMG, TP y DR, mientras que el híbrido P-8282 obtuvo los valores más bajos para PMG. Los híbridos Marfil, Ámbar y DK-2000 registraron los valores más bajos (<1.290) para DR.

La distribución del tamaño promedio de partícula, superficie de área y partículas por grano calculadas se muestran en el Cuadro 2. Más del 97 % de las partículas se distribuyeron en el rango de 2.83 a 3.99 mm dentro de las cuales del 62 al 90 % fueron partículas en el rango de 2.83 a 3.35 mm, siendo el menor (61.59 %) para el híbrido Kilate y mayor (90.06 %) para el híbrido Marfil. Los valores calculados de superficie de área (SA) y número de partículas por grano (PPG) promediaron 22-53 y 15-23 cm²/g, respectivamente. El híbrido Kilate presentó una menor PPG y SA mientras que el híbrido P-8282 obtuvo los valores más altos para PPG y SA.

Características químicas del grano de sorgo

El contenido de nitrógeno (NT), composición de paredes celulares y concentración de taninos se muestra en el Cuadro 3. El promedio de contenido de NT fue 1.31 ± 0.07 % el cual equivale a 8.19 % de PC. El mayor contenido de NT fue para el híbrido Marfil (1.39 % = 8.7 % PC) y el menor fue para Kilate (1.15 % = 7.2 % PC). El promedio de FDN y FDA fue de 19.17 ± 2.07 y 8.30 ± 0.49 %, respectivamente. El híbrido D65 presentó 49 % más de FDN que DK-2000 (21.80 vs 14.65 %); por otra parte, el contenido de FDA fue muy similar entre los híbridos, aún así PK-8418 mostró el valor más alto (8.93 %) y Kilate el más bajo (7.51 %) para FDA. La concentración de los componentes de las paredes celulares fue de 3.63 ± 0.41 % para CEL, 10.87 ± 2.08 % para HEMICEL y de 4.54 ± 0.31 % para LIG. Con excepción del híbrido DK-2000 el cual registró la mitad de contenido de hemicelulosa (6.96 vs 13.36 % en promedio para el resto de los híbridos), los valores observados para CEL, HEMICEL Y LIG fueron similares para todos los híbridos. Sólo se detectó presencia de taninos en 4 de los 9 híbridos estudiados y los valores obtenidos fueron muy bajos (rango de 0.0005 a 0.001 %, expresados en equivalentes de catequina) por lo que se considera que los nueve híbridos no contenían taninos.

En contenido de almidón (AL M), las concentraciones de las fracciones soluble e insoluble de almidón así como la digestibilidad ruminal estimada se muestran en el Cuadro 3. El contenido de ALM promedió 69.58 ± 1.41 % (rango 67.52 a 71.78) siendo el valor más alto para el híbrido D65 y más bajo para el híbrido WAC-685. La fracción de almidón soluble (ALM-SOL) promedió 6.00 ± 0.49 %, mientras que el promedio de ALM-INSOL fue de 47.74 ± 2.14 %.

Correlación de las características físicas y químicas

Los coeficientes de correlación lineal encontrados entre los valores de todas las características medidas en los híbridos se muestran en el Cuadro 5. Las características que obtuvieron una mayor intensidad de correlación simple (P<0.05) fueron, para las físicas: 1) TP con N (r= -0.80) y con FDA (r= -0.70); 2) PGM con FDA (r= -0.67) y con TP (r= 0.88); 3) PPG con DRUM (r= 0.81); 4) DR con END-DU (r= 0.69) con END-BL (r= -0.69) y con ALM-SOL (r= 0.70) y 5) SA con ALM-INSOL (r= 0.85) con ALM-SOL (r= 0.70) y con DRUM (r= 0.84), mientras que las relaciones para las características químicas fueron: 1) N con LIG (r= 0.66) y con FDA (r= 0.74); 2) FDN con HEMICEL (r= 0.97); 3) FDA con CEL (r= 0.75); 4) LIG con ALM-SOL (r= 0.70). La relación de endospermos blando y duro con la fracción de almidón insoluble fue de 0.73 y -0.73, respectivamente. Se detectó una alta relación (r= 0.90) de la DRUM y ALM-INSOL, mientras que la relación de endospermos blando y duro con la DRUM fue de 0.69.

Ecuaciones de predicción

Las gráficas de las relaciones detectadas en algunas características fisicoquímicas estadísticamente significativas, se muestran en las Figuras 1, 2 y 3. El contenido de proteína del grano se incrementó a medida que el contenido de la FDA aumentó, NT esperado = 0.40 + (0.11 * FDA). (P=0.03, r² = 0.53). La densidad relativa (DR) resultó en una correlación positiva (P<0.04) con el contenido de endospermo duro (Figura 1), granos con densidades relativas >1.28 representan un 45 % de contenido de END-DU los cuales aumentan a 50 % de END-DU con DR de 1.32 (END-DU, %= -86.222 + 103.111DR; r²= 0.48). Se observó una correlación positiva entre la DRUM y la superficie de área calculada (Figura 2). Por cada cm² que aumente la SA la DRS aumentará en 0.35 unidades porcentuales (DRUM, %= 59.93 - 0.35SA; r²= 0.70, P<0.01).

La DRUM disminuyó a medida que se incrementó la proporción de END-DU en el grano (Figura 3). Digestibilidad ruminal, %= 79.63 - (0.285END-DU); r²= 0.47 (P=0.04). La digestibilidad ruminal del almidón excede el 67 % cuando la proporción de endospermo duro fue menor a 45 % disminuyendo en 0.28 % por cada unidad porcentual de incremento de proporción de endospermo duro por encima de 45 %. Como resultado de las relaciones significativas detectadas entre el contenido de END-DU, de la SA y la DR con DRUM se desarrolló una ecuación de regresión múltiple para la predicción de la DRUM. La inclusión de las tres variables permite incrementar 77 % el coeficiente de determinación para DRUM: DRUM,% = 74.058 - 0.108END-DU + 0.027SA - 5.887DR, P<0.05.

DISCUSIÓN

Características físicas

El promedio de MS registrado en el presente estudio es 6.7 % superior al informado (86.67 %) por algunos investigadores⁽²³⁾ y 2.7 % superior al valor tabulado por Drinah et al⁽²⁴⁾ y por NRC⁽²⁵⁾. La variación en el contenido de MS se debe principalmente a cambios por las condiciones de almacenamiento previos al análisis. McCollough et al⁽²⁶⁾ encontraron una rango de 87.7 a 91.4 % de MS en siete híbridos evaluados. Otra posible causa que contribuye a la variación en el contenido de la MS es la proporción de END-DU:END-BL que presente cada híbrido. Durante el desarrollo del grano, el agua se moviliza y almacena mayormente en el END-BL debido a su estructura más laxa⁽¹⁾ . Lo anterior puede explicar la tendencia (P=0.06) a la relación negativa (r= -0. 65) observada para la proporción de END-BL con MS (r= -0.65) encontrada en este estudio. Dependiendo de la variedad, el diámetro del grano de sorgo oscila de 3 a 8 mm ⁽²⁷⁾; por lo anterior, los híbridos utilizados en este trabajo son de calibre pequeño, ya que el valor TP promedio obtenido fue de 3.168 ± 0.005 mm. La prueba de TP es una herramienta útil para conocer el diámetro y grado de molienda en las partículas de harina o del grano rolado⁽²⁸⁾. Para el grano entero, es mucho menos frecuente el uso de esta prueba, por esto, los datos presentados en este trabajo pueden ser muy útiles como una nueva referencia sobre esta determinación. El TP tuvo correlaciones significativas (P<0.04) con el contenido de N, con la FAD y con el PMG, lo que indica que la determinación del TP en grano entero puede utilizarse como un elemento adicional para valorar al grano de sorgo. Adicionalmente, el cálculo de la SA, cálculo derivado del TP, demostró ser útil para la predicción de la DRUM (r= 0.84). El valor promedio observado para PMG fue 21.1 % menor al valor promedio informado en otro trabajo⁽²⁹⁾ pero similar a los valores de 20 a 30 g reportados por Magness et al⁽³⁰⁾. Estos investigadores determinaron PMG pesando 100 granos y multiplicando el resultado por 10. En cambio, tal como lo marca la técnica del Rice Knowledge Bank⁽³¹⁾, para el presente estudio se contaron y pesaron 1,000 granos al azar. Físicamente, la medición del PMG es una medida relativa del tamaño del grano, como resultado fue la alta correlación determinada en el presente trabajo entre TP y el PMG (r= 0.88) por lo que la ecuación de regresión: TP, μm= 2438.07 + (29.65PMG) permite establecer los valores de TP promedio, y puede servir de referencia para determinaciones del tamaño y peso del grano entero de sorgo.

En concordancia con lo expresado por Buffo et al⁽²⁹⁾, se observó una tendencia (P=0.06) de correlación negativa (r= -0. 54) en tre el porcentaje de almidón y el contenido de N, ya que un menor porcentaje de proteína puede ser resultado de mayores condiciones favorables en el cultivo que permitan un mayor almacenamiento de almidón en el grano durante su desarrollo.

La determinación de los componentes de la fracción fibrosa (FDN, FDA, hemicelulosa, celulosa y lignina) no es muy común en los cereales debido a que su contenido de fibra es muy bajo, y a que el grano de sorgo que es utilizado en las dietas de rumiantes es como fuente de energía, y el aporte de fibra es cubierto por el resto de los componentes de la misma. Aún así, los valores determinados en el presente estudio son muy similares a los valores informados previamente^(25,36). La mayor parte de la fracción fibra se encuentra en el pericarpio (82.3 %) y la mayoría de ésta puede considerarse fibra insoluble. Considerando que en el grano de sorgo la lignina constituye el 20 % de la pared celular ⁽²⁷⁾; entonces, la evaluación de las fracciones de la fibra podría ser útil para determinar la cantidad de pericarpio presente en el grano. En virtud de que FDN y FDA son determinación es (a través de procesos químicos y físicos) y HEMICEL y CEL son estimaciones derivadas de ambas determinaciones; es de esperarse correlaciones altas entre ellas mismas que fueron observadas tanto para FDN y HEMICEL (r= 0.97) como para FDA y CEL (r= 0.75). La relación detectada para FDA (r= 0.74, P=0.04) y para LIG (r= 0.66) con el contenido total de N es sorpresiva, ya que el 80 % del total del nitrógeno (PC) del grano se encuentra en el endospermo y sólo el 4 % en las estructuras fibrosas⁽³⁷⁾.

El sorgo varía ampliamente en la composición y contenido de compuestos fenólicos. Basados en el contenido de taninos extraíbles el grano de sorgo se clasifica, de menor a mayor contenido de taninos, como tipo I, II y III⁽¹⁵⁾. En los últimos años se han dirigido los esfuerzos a la producción de variedades e híbridos libres de taninos, ya que estos reducen la disponibilidad o digestibilidad de los nutrimentos del sorgo reduciendo su valor alimenticio; de hecho, en la actualidad el 99 % de sorgos producidos en los Estados Unidos son libres de taninos⁽³⁸⁾. Por lo anterior, no es sorpresivo que las variedades aquí estudiadas resultaran prácticamente libres de estos compuestos.

El contenido de almidón en el sorgo promedia 70%⁽¹⁾ aunque está en el rango de 61.9 a 83 %^(39,40), esta variación es principalmente atribuible a la diferencia genética entre híbridos, a las prácticas de fertilización y a las técnicas utilizadas en la determinación de almidón en el grano. En concordancia con lo publicado⁽⁴¹⁾ el contenido de ALM no presentó ninguna correlación significativa con el resto de las características medidas, por tanto, no es posible estimar con precisión la cantidad de almidón contenido en el grano por medio de determinaciones indirectas a través del resto de los compuestos. Reportes previos indican que la digestibilidad ruminal del almidón de sorgo molido in vivo es aproximadamente del 65.9 %^(40,42,43). En revisiones realizadas donde se incluyen más de 80 experimentos y se utilizó más del 65 % de sorgo molido en la dieta, la digestibilidad ruminal del almidón in vivo promedia 66.87 %^(44,45). Ambruster⁽⁴⁶⁾ indica que la digestiblidad ruminal del sorgo molido es de 60 ± 12 %, y que esta variación obedece al genotipo, al tipo de híbrido y a las condiciones agronómicas donde se desarrolló el grano. Todo lo anterior concuerda estrechamente con el valor promedio estimado de digestibilidad ruminal (66.04 ± 1.20 %) obtenido en el presente estudio utilizando la técnica de Rodríguez et al⁽¹⁷⁾ a través de la determinación de las fracciones soluble e insoluble de almidón. Considerando que el coeficiente de determinación de la técnica de Rodríguez es de 74 %, entonces, la estimación de la digestibilidad ruminal obtenida en la presente investigación es muy cercana a lo esperado in vivo para los híbridos estudiados.

Aunque la técnica de Kirleis et al⁽¹⁸⁾ es muy útil para medir cuantitativamente las áreas de END-DU y END-BL de grano de sorgo, su uso tiene varias limitantes, ya que se requiere de mucha experiencia, precisión y habilidad manual. La modificaciones realizadas al utilizar el corte con bisturí para la exposición del centro del germen y endospermo, al uso de microfotografías digitales y la medición de áreas a través del software Adobe Photoshop Elements hace a esta prueba más práctica y rápida, debido a que las fotografías pueden ser modificadas en cualquier momento, se pueden revertir las modificaciones hechas a las mismas, la delimitación de las áreas no requiere de un trazo o movimiento de la mano continuo a través de todo el perímetro del área a medir, y los equipos y software utilizado no son de alto costo y son de uso común.

El grano de sorgo está compuesto por tres partes morfológicas: pericarpio, germen y endospermo. La proporción de las estructuras básicas del almidón (amilosa y amilopectina) y del endospermo vítreo o duro (END-DU) y blando o harinoso (EN D- BL) afectan la digestibilidad del almidón⁽⁴⁷⁾. Dependiendo del genotipo, la proporción de END-DU va desde un 30 a un 80 % del total del endospermo, y la clasificación de dureza de acuerdo a Watterson et al⁽⁴⁸⁾ es: duro (~80 %), intermedio (~50 %) y blando (~30 %). Por lo anterior, de acuerdo a la proporción de END-DU: END-BL de 47:53, los híbridos aquí estudiados se pueden considerar como "intermedios", y sólo 4 de los 9 híbridos mostraron diferencia (P<0.05). Recientemente se ha sugerido que la proporción de endospermo duro:blando es uno de los factores más importantes que limita la digestión del almidón en el grano de maíz en rumiantes⁽¹⁰⁾. En un experimento de digestión in vivo en el cual utilizaron distintos híbridos de maíz⁽⁴⁹⁾, detectaron una alta correlación entre la proporción de endospermo duro y la digestibilidad del almidón (DRUM): DRUM= 78.91 -18.13 END-DU; R²=0.90. Sin embargo existe información limitada sobre las relaciones de la proporción de endospermos con la digestibilidad ruminal del almidón en el sorgo⁽¹¹⁾. No sólo la constitución molecular del almidón por sí misma afecta la digestibilidad del almidón, también el tipo de encapsulamiento de gránulos de almidón y el porcentaje y tipo de proteínas del sorgo (kafirinas) presentes influyen en esta relación. Aparentemente, para el sorgo deben considerarse el incluir más factores para incrementar la fuerza de predicción. El incluir a la superficie de área (SA) relacionada significativamente con ALM-INSOL (r= 0.85) con ALM-SOL (r= 0.70) y a la densidad relativa (DR) relacionada significativamente con END-DU (r= 0.69) con END-BL (r= -0.69) en la ecuación se incrementó el coeficiente de determinación a 77 %: DRUM,%= 74.058 -0.108END-DU + 0.027SA - 5.887DR.

CONCLUSIONES E IMPLICACIONES

Las variables fisicoquímicas determinadas para las nueve variedades de sorgo se encuentran dentro de los rangos especificados en otras fuentes de información. De acuerdo a sus características principales, las variedades se consideran de dureza intermedia y libre de taninos. No se detectó ninguna relación significativa entre las variables físicas o químicas con el contenido total de almidón en el grano, por tanto, no es posible estimar con precisión la cantidad de almidón contenido en el grano por medio de determinaciones indirectas a través del resto de los compuestos. Contrario al maíz, la proporción de endospermo duro en el grano de sorgo no es un buen indicador para determinar la digestibilidad ruminal del almidón a través de las fracciones de almidón soluble e insoluble; sin embargo, cuando se añaden la densidad relativa y superficie de área a la ecuación, ésta incrementa su poder de predicción en forma significativa.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo financiero para la realización del trabajo a través del proyecto PAPIIT IN206006 de la Dirección General del Personal Académico de la UNAM.

LITERATURA CITADA

1. Huntington GB. Starch utilization by ruminants: From basics to the bunk. J Anim Sci 1997;(75):852-67.         [ Links ]

2. Duodu KG, Taylor JRN, Belton PS, Hamaker BR. Factors affecting sorghum protein digestibility. J Cereal Sci 2003;(38):117-131.         [ Links ]

3. Kumar AA, Reddy BV, Sharma HC, Hash CH, Rao PS, Ramaiah B, Reddy PS. Recent advances in sorghum genetic enhancement research at ICRISAT. Am J Plant Sci 2011;(2):589-600.         [ Links ]

4. Fernholz M. Evaluation of four sorghum hybrids through the development of sorghum flour tortillas. [MSc Thesis]. Manhattan Kansas, USA: Kansas State University; 2008.         [ Links ]

5. Streeter MN, Wagner DG, Hibberd CA, Owens FN. Comparison of corn with four sorghum grain hybrids: Site and extent of digestion in steers. J Anim Sci 1990;(68):3429.         [ Links ]

6. Streeter MN, Wagner DG, Owens FN, Hibberd CA. The effect of pure and partial yellow endosperm sorghum grain hybrids on site and extent of digestion in beef steers. J Anim Sci 1991;(69):2571.         [ Links ]

7. Stock RA. Nutritional benefits of specialty grain hybrids in beef feedlot diets. J Anim Sci 1999;(82):208-212.         [ Links ]

8. Hicks C, Bean SR, Lookhart GL, Pedersen JF, Kofoid KD, Tuinstra MR. Genetic analysis of kafirins and their phenotypic correlations with feed quality traits, in vitro digestibility and seed weight in grain sorghum. Cereal Chem 2001;(78):412-416.         [ Links ]

9. Tesso T, Ejeta G, Chandrashekar A, Huang CP, Tandjung A, Lewamy M, Axtell JD, Hammaker BR. A novel modified endosperm texture in a mutant high-protein digestibility/ high-lysine grain sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench). Cereal Chem 2006;(83):194-201.         [ Links ]

10. Owens FN, Soderlund S. Corn grain: Assessing nutritional value for livestock. Minnesota Cattle Feeders Day Publication. Univ Minnesota. BP-1 004. http://www.mnbeef.umn.edu/cattle-feeder/2010/BP1004-Owens.pdf. Accessed Aug 8, 2014.         [ Links ]

11. Montiel MD, Elizalde JC, Santini F, Giorda L. Características físicas y químicas del grano de sorgo. Relación con la degradación ruminal en bovinos. Arch Zootec 2011;(60):533-541.         [ Links ]

12. AOAC. Official methods of analysis. 15^th ed. Arlington, VA, USA: Association of Official Analytical Chemists; 1990.         [ Links ]

13. Baker S, Herrman T. Evaluating particle size. Feed Manufacturing. Kansas State Univ. Agric Exp Sta. Coop Ext Service. 2002. http://www.ksre.ksu.edu/bookstore/pubs/mf2051.pdf Accessed Aug 8, 2014.         [ Links ]

14. Van Soest PJ, Robertson JB, Lewis BA. Methods for dietary fiber, neutral fiber and non starch polysaccharides in relation to animal nutrition. J Dairy Sci 1991;74:3588-3597.         [ Links ]

15. Price ML, Van Scoyoc S, Butler LA. Critical evaluation of the vanillin for tannin in sorghum grain. J Agric Food Chem 1978;(26):1214-1218.         [ Links ]

16. Zinn RA. Influence of flake density on the comparative feeding value of steam-flaked corn for feedlot cattle. J Anim Sci 1990;(68):767-775.         [ Links ]

17. Rodríguez S, Calderón JF, Zinn RA. Variation in ruminal starch digestion due to dry rolling versus steam flaking corn and sorghum can be reliably predicted based on changes in starch solubility and 6-H amylase reactive insoluble starch. Proc. Western Sect. Am Soc Anim Sci 2001;(52): 529-530.         [ Links ]

18. Kirleis AW, Crosby KD, Housley TL. A method for quantitatively measuring vitreous endosperm area in sectioned sorghum grain. Cereal Chem 1984;(61):556-558.         [ Links ]

19. Knoll T, Hamburg M, Pauliger M, Rys C, Schaefer S, Hildt M. Adobe Photoshop Elements. Adobe System s Incorporated. © 1989-2001. U.S, patents pending.         [ Links ]

20. SAS. SAS/STAT User's guide. [Computer program] 4th ed. Version 6. Cary NC, USA: SAS Institute Inc. 1990.         [ Links ]

21. Cochran WG, Cox GM. Experimental designs. 2nd ed. Wiley Classics Library. New York, USA: John Wiley & Sons; 1992.         [ Links ]

22. Statistix for Windows. Versión 8.0, Tallahassee, (Florida) USA. Analytical software [on CD]         [ Links ].

23. Yang P, Seib PA. Low-input wet-milling of grain sorghum for readily accessible starch and animal feed. Cereal Chem 1995;(72):498-503.         [ Links ]

24. Dri nah BG, Banda-Nyirenda, Vohra P, Ingebretson KH. Nutritional evaluation of some varieties of sorghums (Sorghum bicolor L. Moench). Cereal Chem 1987;(64):413- 41 7.         [ Links ]

25. NRC. Nutrient requirements of beef cattle (updated 7^th Rev. Ed.) Washington DC, USA: Natl Acad Press; 2000.         [ Links ]

26. McCollough RL, Riley JG, Drake CL, Roth GM. Feedlot performance on nine hybrid sorghum grains fed to steers winter, 1971-1972. Kansas Agric Exp Stat. Bull 557. 1972.         [ Links ]

27. Dicko MH, Gruppen H, Traoré AS, Voragen AGJ, Berkel van WJH. Review. Sorghum grain as human food in Africa: Relevance of content of starch and amylase activities. Afr J Biotech 2006;(5):384-395.         [ Links ]

28. Hales KE, Cole NA, Galyean ML, Leytem AB. Nutrient concentrations and proportions in particle size fractions of corn steam flaked to different bulk densities. Prof Anim Sci 2010;(26):511-519.         [ Links ]

29. Buffo RA, Weller CL, Parkhurst AM. Relationships among grain sorghum quality factors. Cereal Chem 1998;(75):100-104.         [ Links ]

30. Magness JR, Markle GM, Compton CC. Food and feed crops of the United States. [Interregional Research Project IR-4.] IR Bul 1, New Jersey Agric Exp Sta New Brunswick. 1971.         [ Links ]

31. Rice knowledge bank [Editorial]. 1000 Grain Weight. International Rice Research Institute.: http://www.knowledgebank.irri.org/training/fact-sheets/postharvest-management/rice-quality-fact-sheet-category/item/measuring-white-rice-quality-fact-sheet. Accessed Aug 8, 2014.         [ Links ]

32. McCollough RL, Riley JG, Crake CL, Brent BE. Digestibility of seven hybrid grain sorghums and two hybrid corns [abstract]. J Anim Sci 1972;(35):270.         [ Links ]

33. Chandrashekar A, Kirleis AW. Influence of protein on starch gelatinization in Sorghum. Cereal Chem 1988;(65):457-462.         [ Links ]

34. Maxson ED, Fryar WB, Rooney LW, Krishnaprased MN. Milling properties of sorghum grain with different proportions of corneous to floury endosperm. Cereal Chem 1971;(48):478-490.         [ Links ]

35. Mossé J, Huet JC, Baudet J. The amino acid composition of whole sorghum grain in relation to its nitrogen content. Cereal Chem 1988;(65):1988.         [ Links ]

36. Ramírez E, Anaya AM, Mariscal G. Predicción de la composición química del grano de sorgo mediante espectroscopía de reflectancia cercana al infrarrojo (NIRS). Tec Pecu Mex 2005;(43):1-11.         [ Links ]

37. Lochte-Watson, Weller CL, Eskridge KM. Fractional composition of grain sorghum (Sorghum bicolor) after wet-peeling in a centrifugal pump. Biol Sys Engin: Papers and Publications. 2000. Paper 86. http://digitalcommons.unl.edu/biosysengfacpub/86. Accessed Aug 8, 2014.         [ Links ]

38. Awika, JM Rooney LW. Sorghum phytochemicals and their potential impact on human health. Phytochem 2004;(65): 1199-1221.         [ Links ]

39. Hibberd CA, Wagner DG, Schemm RL, Mitchell Jr ED, Weibel DE, Hintz RL. Digestibility characteristics of isolated starch from sorghum and corn grain. J Anim Sci 1982;(55):1490-1497.         [ Links ]

40. Souilah R, Djabali D, Belhadi B, Mokrane H, Boudries N, Nadjemi B. In vitro starch digestion in sorghum flour from Algerian cultivars. Food Sci 2014;(3):251-259.         [ Links ]

41. Hibberd CA, Wagner DG, Schemm RL, Mitchell Jr ED, Hintz RL, Weibel DE. Nutritive characteristics of different varieties of sorghum and corn grain. J Anim Sci 1982;(55):665-672.         [ Links ]

42. Hinman DD, Johnson RR. Influence of processing methods on digestion of sorghum starch in high concentrate beef cattle rations. J Anim Sci 1974;(39):417-422.         [ Links ]

43. Hinman DD, Johnson RR. Influence of degree of micronization on the site and extent of sorghum starch digestion in beef cattle fed high concentrate rations. J Anim Sci 1974;(39):958-963.         [ Links ]

44. Salinas J, Alvarez EG, Zinn RA. Influence of tempering on the feeding value of steam-flaked sorghum for feedlot cattle. Proc Western Sect. Am Soc Anim Sci 1999;(50):325-330.         [ Links ]

45. Owens FN, Zinn RA. Corn grain for cattle: Influence of processing on site and extent of digestion. Proc 19^th Annual Southwest Nut & Management Conf. Phoenix AZ. 2005;86-112.         [ Links ]

46. Ambruster S. Steam-flaking grain for feedlot cattle: A consultant's perspective. Proc Cattle Grain Proces Symp. Oklahoma State Beef Ext. 2006. http://beefextension.com/proceedings/cattle_grains06/06-7.pdf. Accessed Aug 8, 2014.         [ Links ]

47. Hoseney RC, Davis AB, Herbers LH. Pericarp and endosperm structure of sorghum grain shown by scanning electron microscopy. Cereal Chem 1974;(51):552-558.         [ Links ]

48. Watterson JJ, Shull JM, Kirleis AW. Quantitation of α-, β-and γ- kafirins in vitreous and opaque endosperm of sorghum bicolor. Cereal Chem 1993;(70):452-457.         [ Links ]

49. Corona L, Owens FN, Zinn RA. Impact of corn vitreousness and processing of site and extent of digestion by feedlot cattle. J Anim Sci 2006;(84):3020-3031.         [ Links ]