Efecto de la proporción de genes Bos indicus x Bos taurus sobre peso al destete y edad a primer parto en una población multirracial
Bos indicus x Bos taurus gene proportion over weaning weight and age at first parturition in a multi-breed population
Hugo O. Toledo Alvaradoa, José М. Berruecos Villalobosa, Carlos G. Vázquez Peláeza
a Departamento de Genética y Bioestadística, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. Universidad 3000, Copilco el Alto, 04510 México DF. México. h.toledo.a@gmail.com. Correspondencia al primer autor.
]]> Recibido el 20 de enero de 2012.
Resumen
Se analizaron 1,289 registros de hembras de primer parto con diversas proporciones de genes Bos indicus y Bos taurus (Charolais, Suizo, Simmental, Holstein Friesian y Salers). Tanto animales puros y cruzados de un hato comercial, ubicado en el municipio de Hueytamalco, Puebla, nacidas entre 1966 a 2006, con el objetivo de estimar la combinación óptima de genes Cebú y la retención de heterosis (RVH) sobre las características de peso al destete ajustado a 270 días (PD) y edad a primer parto (EPP). A partir de modelos de regresión múltiple se identificó la proporción de Cebú con el mejor comportamiento para las dos características de acuerdo al coeficiente de determinación (R2) y al estadístico de Mallow (CP). La mejor respuesta para PD se encontró en el rango de 42 a 70 % de genes Bos indicus] mientras que las menores EPP se establecieron entre 27 al 40 % de proporción Cebú. La retención de heterosis que mostró mayor potencial para PD fue de 76 a 78 % y para EPP de 79 a 92 %. Estos resultados manifiestan la importancia de los efectos no aditivos en ambas características, así como la necesidad de realizar cruzamientos dirigidos.
Palabras clave: Heterosis, Retención de heterosis, Cebú, Peso al destete, Edad a primer parto, Bovino.
Abstract
Records of 1,289 cows at first calving with different proportions of Bos Indicus and Bos Taurus genes (Charolais, Brown Swiss, Simmental, Holstein Friesian, Salers) were analyzed. The cows were both purebreds and crossbreds from a commercial herd born between 1966 and 2006. They were used to estimate the Zebu genes optimum combination on weaning weight adjusted to 270 d (WW) and age at first calving (AFC) in the tropics of México. Likewise, heterosis retention (RVH) and their contribution to WW and AFC, was estimated. Multiple regressions analysis was used to select the best two, three or more crossbreed's model for each trait, according to the square of the multiple correlation coefficients (R2) and the Mallow statistic (CP). The results showed higher heterosis for WW between 42 to 70 % of Bos indicus genes. On the other hand, the best response to heterosis for a lower AFC was found in a proportion of Zebu genes ranging from 27 to 40 %. The retention of heterosis showed that the greatest potential for WW was 76 to 78 % and 79 to 92 % for AFC. These results demonstrate the importance of non-additive effects in both traits, and the need for controlled crosses.
Key words: Heterosis, Retention of heterosis, Zebu, Weaning weight, Age at first calving, Bovine.
]]>INTRODUCCIÓN
Es común observar que los productores en las regiones tropicales realicen cruzamientos entre diferentes razas en forma empírica para mejorar algunas características productivas, utilizando como población base hembras Cebú (Bos indicus) y apareándolas con sementales de razas europeas (Bos taurus), escogidas arbitrariamente y generando eventualmente poblaciones multirraciales. Cualquiera que sea el cruzamiento entre razas, se observará respuesta de vigor híbrido; sin embargo, para mantener niveles aceptables de heterosis en la población, es necesario establecer esquemas de cruzamiento que maximicen la respuesta de las características de interés del productor. Los efectos de cruzamientos entre dos o más razas ha sido ampliamente referido en la literatura(1-12), mostrando las ventajas que se obtienen debido a la heterosis, ya sea individual o materna, para características productivas y reproductivas en ganado de carne(13). La mayor respuesta se alcanza cuando los animales cruzados presentan el 100 % de heterosis, resaltando la importancia de cruzamientos sistemáticos entre las diferentes razas, y explicado como la superioridad de los animales cruzados con respecto a las razas originales. Se ha mostrado que la proporción óptima entre el 50 y 80 % de genes Bos taurus expresan la mayor producción de leche en la cruza Europeo-Cebú en condiciones tropicales(14).
Con base en lo anterior, el objetivo del presente estudio fue determinar la proporción óptima de genes Bos Indicus: Bos taurus y la retención de heterosis, sobre las características de peso al destete ajustado a 207 días, y edad a primer parto en vaquillas cruzadas productoras de carne en una población multirracial en el trópico mexicano.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se utilizaron 1,289 registros de hembras de primer parto con diversas proporciones de genes B. indicus y B. taurus (Charolais, Suizo, Simmental, Holstein Friesian y Salers), tanto animales puros y cruzados; nacidas en el periodo de 1966 a 2006. Los registros se obtuvieron de un rancho comercial ubicado en el municipio de Hueytamalco, Puebla, México ubicado en la sierra nororiente del estado de Puebla y con clima subtropical húmedo-semicálido Af(c). La temperatura promedio anual es de 20.8 °C, la mínima de 15.3 °C en invierno, y la máxima es de 24.2 °C en verano. Se identificó la contribución sobre las variables de peso al destete ajustado a 270 días (PD) y la edad a primer parto (UPP) en días, de 136 diferentes sementales de las razas: Cebú (16), Charolais (22), Suizo (19), Simmental (10), Holstein (16), Salers (3), y de 50 sementales cruzados en diferentes proporciones entre estas razas, desde 6.25 a 75 %. Usto ha generado cruzamientos con varios grados de encaste sobre hembras cebú y cruzadas, por lo que el análisis de retención de heterosis o vigor híbrido puede ser identificado de acuerdo a la proporción de la raza materna y paterna.
La heterosis retenida (RVH) se estimó como(15):
Donde Psi es la proporción de la i-ésima raza del padre; Pmi es la proporción de la i-ésima raza de la madre; n es el número total de razas involucradas.
]]> La base de la alimentación fue pastoreo rotacional en potreros con pastos tropicales, manteniendo grupos de hembras de número variable; el apareamiento se realizó con monta natural controlada e inseminación artificial con semen importado de Ustados Unidos de América. El criterio de selección de sementales fue arbitrario, ya que el ganadero seleccionaba la raza del toro por gustos personales, esperando que se diera la mejor cruza de acuerdo a la composición racial de las vacas. Por lo que los porcentajes de razas varían desde animales puros hasta animales con la contribución de hasta cinco tipos raciales diferentes.Se realizó un análisis de regresión múltiple (SASv9; proc reg, selection, rsquare, cp)(16) a fin de identificar el efecto de las composiciones raciales sobre las características de PD y UPP, con base en el valor del estadístico de Mallow C(p) y del coeficiente de determinación (R2)(17), de las cruzas relevantes entre B. indicus y los distintos tipos raciales de B. Taurus, para poder determinar qué razas tenían un efecto significativo en el peso al destete.
El análisis se realizó con un modelo que incluyó los efectos ambientales de año (agrupándolo en cinco categorías, cada una con el 20 % de los datos desde 1966 hasta el año 2006) y época de nacimiento dependiendo de la época de lluvias (de abril a septiembre y de octubre a marzo), mientras que el porcentaje de genes B. indicus (C) se incluyó como covariable, para estimar las proporciones óptimas de B. indicus y B. taurus; así mismo, se generó el mismo modelo usando el valor de RVH (H) como covariable, para estimar el valor de RVH óptimo para PD y UPP de acuerdo al siguiente modelo(18):
Yijkl= µ + Ai + Uj+ b1 Ck + b2 C2k + b3 C3k + eijkl
Donde Yijkl es la l-ésima observación aleatoria del peso al destete ajustado y/o edad a primer parto; μ es la media general; Ai es el efecto del i-ésimo año; Ej es el efecto de la j-ésima época de nacimiento; C es el porcentaje de genes Bos indicus o la heterosis retenida (RVH); b1, b2, b3 son los coeficientes de regresión para C, en su forma lineal, cuadrática y cúbica; eijkl el error experimental. 
Con objeto de estimar la mejor proporción de la raza(s) europea(s) con el cebú se utilizó el método stepwise (SAS v9), definiendo el mejor m odel o de acu erdo al coeficiente de determinación (R2) y el estadístico de Mallow; el mejor modelo se graficó con el programa MatLab (con el procedimiento plots) y se obtuvieron el o los puntos de inflexión de acuerdo a l a primera derivada (MatLab; roots)(19), que permite estimar a ese punto como los valores óptimos de heterosis para las características PD y UPP en la cruza de B. indicus con B. taurus.
RESULTADOS
El Cuadro 1 muestra los promedios, desviaciones estándar (S) y coeficientes de variación (CV) para peso al destete ajustado a 270 días y edad al primer parto en vacas Cebú, Bos Taurus (todos los animales de raza pura europea), Charolais, Holstein, Simmental, Suizo y Cruzadas entre dos o más razas. Si bien el análisis de varianza no mostró diferencias (P>0.05) entre la raza cebú con las europeas y las cruzas en ninguna de las variables estudiadas, esto puede deberse a que la variación observada en la raza cebú es cinco veces mayor en peso al destete y tres veces mayor en edad al primer parto con respecto a las razas europeas, así como 11 veces mayor con respecto a las vacas cruzadas, siendo los animales cruzados y europeos más homogéneos en su respuesta.
En el Cuadro 2 se presentan los coeficientes de determinación, los estadísticos de Mallow y el error estándar para la selección del mejor modelo a partir del análisis de regresión múltiple, mostrando la contribución del cruzamiento de dos, tres o más razas (P<0.05) sobre las variables estudiadas; estos resultados revelaron que el cruce con las razas Cebú y Simmental son las que mayor contribuyen en la explicación de la variación, tanto de peso al destete ajustado, como de edad al primer parto, siendo 46.13 y 9.09 % respectivamente.
]]> En el análisis de cruces con tres o más razas se observó que para peso ajustado al destete, la contribución de sementales de raza Salers o Charolais incrementan la respuesta en 12 y 4 % respectivamente, mientras que el uso de cuatro razas incrementa en 12.57 % el peso al destete. Sin embargo, con respecto a edad al primer parto, sólo se observó un incremento menor al 1 % con la cruzas de tres o más razas.En el Cuadro 3 se presentan los coeficientes de determinación de los modelos lineal, cuadrático y cúbico de las cruzas entre B. indicus con razas europeas para PD ajustado a 270 días; en la cruza con B. taurus, se considera igual la contribución de todas las razas europeas analizadas en este estudio, observando que el modelo cuadrático explicó el 23.8 % (P<0.01); este resultado sugiere que existe una complementariedad de los genes Cebú y razas europeas para peso al destete. Esta heterosis, es mayor cuando existe la combinación de tres o más razas, tal es el caso de Cebú x Charolais x Suizo (R2=0.1469; P<0.0051); Cebú x Charolais x Simmental (R2=0.3016; P<0.0001); Cebú x Charolais x Simmental x Salers (R2=0.3225 P<0.0001) y Cebú x Charolais x Suizo x Simmental x Salers (R2=0.2411; P<0.0001).
Con respecto a edad a primer parto, los coeficientes de determinación y significancia se muestran en el Cuadro 4. Estos resultados revelan que existe complementariedad entre los genes B. indicus con B. taurus expresado por el modelo cuadrático (R2=0.1843; P<0.0001). Sin embargo, la mayor respuesta a heterosis se observó en la cruza de Cebú x Simmental (R2=0.4796; P<0.0334).
Peso al destete ajustado a 270 días (PD)
La respuesta a heterosis estimada a partir de la contribución de B. indicus, se muestra en el la Figura 1 a partir del modelo cuadrático (R2=0.238; P<0.01). En estos resultados se observa que la mayor respuesta de heterosis se alcanza cuando la proporción de alelos cebuinos se encuentra cercano a 50.22 %, siendo el PD de 239 kg. Sin embargo, estos resultados suponen que el complemento de todas las razas europeas contribuye igualmente en la característica, siendo que cada raza puede contribuir positiva o negativamente.
En el Cuadro 5 se presenta el análisis por cruza; la cruza de B. indicus x Charolais x Suizo tuvo la menor respuesta de PD cuando existe un 36.5 % de genes B. indicus con 220.13 kg, explicado por el modelo cuadrático (R2=0.1469; P<0.05). Así mismo la cruza de B. indicus x Charolais x Simmental, tiene el mayor PD cuando tiene el 70.75 % de genes B. indicus y está expresado por el modelo cuadrático (R2=0.3016; P<0.0001) con un PD de 245.13 kg. La cruza de cuatro razas: B. indicus x Charolais x Simmental x Salers, está justificada por el modelo cuadrático (R2=0.3225; P<0.0001) con un valor óptimo de genes B. indicus de 66.5 % y con un peso de 243.72 kg. Por lo anterior se puede ubicar la mejor respuesta a heterosis dentro del rango de 36.5 a 70.75 % de genes B. indicus en la contribución de 3 y 4 razas, teniendo el mayor peso en la cruza B. indicus x Charolais x Simmental. Esto puede ser explicado por una mejor adaptabilidad al medio ambiente debido a la complementariedad de las razas involucradas, dado que los genes B. indicus contribuye con una mayor adaptabilidad al medio ambiente y los genes B. taurus aportan una mejor capacidad de crecimiento. Así mismo, en la cruza de cinco razas: B. indicus x Charolais x Suizo x Simmental x Salers, se obtuvo la mejor respuesta con un porcentaje de genes B. indicus de 49.94 %, con un peso de 236.08 kg y es explicada por el modelo cuadrático (R2=0.2411; P<0.0001), sin embargo, es menor la respuesta que en la cruza con Charolais y Simmental. La cruza de cinco razas muestra una relación similar a la presentada para la cruza B. indicus x B. taurus cercana al 50 % de genes B. indicus. Se ha estimado que las cruzas entre Angus, Hereford y Shorthorn tuvieron una superioridad de hasta 18.9 % de animales con cruzados sobre los animales de razas puras(4).
]]> Edad a primer parto (EPP)
La respuesta a heterosis para EPP en la cruza B. indicus x B. taurus, se puede ver en la Figura 1; el efecto del porcentaje racial de origen cebuino, fue representado por el modelo cuadrático (R2=0.1843; P<0.0001) teniendo la mejor respuesta de EPP cuando el porcentaje de genes B. indicus se ubicó en 40.20 % con un promedio de 1052.31 días.
La cruza de B. indicus x Simmental se explica por el modelo cuadrático que se encuentra en el Cuadro 5 (R2=0.4796; P=0.0334,) teniendo la mejor respuesta a heterosis con un 30.68 % de genes cebuínos con 1083.41 días de EPP. Diversos estudios mencionan la importancia de utilizar animales cruzados B. indicus x B. Taurus para mejorar las características reproductivas. Se ha reportado que animales con cruzas entre Angus, Hereford y Shorthorn tuvieron una EPP inferior a animales de razas puras, en concordancia con los resultados de este estudio(4). Así mismo en otro estudio, explicaron la superioridad de animales cruzados (Angus, Brahman, Brangus y Herford) sobre animales de razas pu ras en otras características reproductivas, como becerros nacidos y becerros destetados(1). También en otra publicación, estimaron la heterosis individual y compararon las tasas de estro, gestación, parición y destete para vacas Criollo, Guzerat y sus crías F1, concluyendo la viabilidad de las cruzas para aprovechar el efecto de la heterosis y mejorar la fertilidad(12).
Heterosis retenida (RVH)
Debido al origen de los datos, característico de las ganaderías productoras de carne en sistemas extensivos en el trópico, el uso de cruzamientos donde se incluyen varias razas, hace que exista una gran variación racial de los animales; por lo que la estimación de heterosis retenida (RVH) permite establecer el comportamiento fenotípico en función de la contribución de los progenitores, ya sean puros o cruzados.
Con respecto al PD, se observó un incremento a medida que el grado de heterosis fue aumentando, alcanzando la mayor respuesta en los niveles de 76 a 78 % de retención de heterosis distribuido en diferentes razas. Esto se muestra en el Cuadro 5, observando un incremento de 0.276 kg por cada unidad de retención de heterosis, y es explicado por el modelo cuadrático (R2=0.2370; P<0.0001) y por el modelo cúbico (R2=0.2375 P<0.0001) con un peso al destete ajustado máximo de 232.58 kg.
También se observa la retención de heterosis óptima para tener una menor EPP y fue representada por el modelo cuadrático (R2=0.1792; P<0.0001) y por el modelo cúbico (R2=0.1813; P<0.0001) ubicando la proporción de retención de heterosis óptima entre un 79 y un 92 % con un valor mínimo de 1023.33 días de edad a primer parto. En el Cuadro 6 se muestran los diferentes porcentajes de retención de heterosis con sus respectivos promedios para el PD y la EPP. El mayor PD se expresó con una RVH alrededor del 80 %, tanto para el modelo cuadrático (230.49 kg) como para el modelo cúbico (232.56 kg). La menor EPP se obtuvo con una RVH del 90 % en el modelo cuadrático con 1,042.65 días y con una RVH del 80 % en el modelo cúbico con 1,023.33 días. Esto explica que la mejor respuesta a heterosis se alcanza con una RVH entre el 80 y 90 %.
DISCUSIÓN
El crecimiento de un animal impacta directamente sobre el desempeño de éste sobre todo el proceso productivo, influyendo en características como el PD y la EPP. Se ha discutido en varias publicaciones, el efecto benéfico que tiene la heterosis sobre las características productivas, llegando a ser muy popular y conocido como vigor hibrido. Para este fin, con más frecuencia se utilizan cruzas entre ganado B. indicus y B. taurus; las proporciones, por lo regular, se manejan en fracciones.
La proporción más frecuentemente usada es la de 3/8 B. indicus - 5/8 B. taurus, teniendo buen comportamiento; sin embargo, los resultados muestran que la heterosis se manifiesta en un rango de 42 al 70 % de genes B. indicus para PD; es decir aproximadamente 2/5 a 3/5 de B. indicus aproximadamente, que bien puede considerarse como al efecto esperado de vigor hibrido en la F1 (50 % de cada raza).
Para la característica reproductiva EPP se puede concluir que la mejor respuesta a la heterosis para tener una menor edad a primer parto la encontramos con una proporción de genes cebuínos que va del 30 al 40 %, teniendo la menor edad con 1,051 días, siendo esto aproximadamente 3/10 de B. indicus y 7/10 de B. Taurus, aproximándose un poco más de la relación comúnmente usada de 3/8 B. indicus y 5/8 B. taurus.
La retención de heterosis que mostró mayor potencial para PD fue de 76 a 78 % y para EPP de 79 a 92 %, indicando que entre mayor retención de heterosis, se tiene una mejor respuesta que se expresa para las características productivas, concordando con lo que refiere la bibliografía.
CONCLUSIONES E IMPLICACIONES
Las cruzas entre razas Bos taurus con Bos indicus se pueden utilizar para aprovechar el vigor hibrido, aumentando las características de peso al destete y de edad a primer parto gracias a la complementariedad de las razas, siempre y cuando la proporción de genes Bos indicus respecto a Bos taurus oscile entre 30 al 40 % para EPP, mientras que para el PD la proporción óptima de genes Bos indicus se encuentra en el rango de 42 al 70 %, por lo que es útil en producciones donde se utilicen como animales terminales, o en donde se tiene establecido un sistema de cruzamientos adecuado.
]]> LITERATURA CITADA
1. Turner JW, Farthing BR, Robertson GL. Heterosis in reproductive performance of beef cows. J Anim Sci 1968;27:336-338. [ Links ]
2. Dickerson GE. Experimental approaches in utilizing breed resources. Anim Breed Abstr 1969;37:191-202. [ Links ]
3. Koger M, Cunha TJ, Warnick AC editors. Crossbreeding beef cattle. Series 2. Florida, USA: University of Florida Press; 1973. [ Links ]
4. Cundiff LV, Gregory KE, Koch RM. Effects of heterosis on reproduction in Hereford, Angus and Shorthorn Cattle. J Anim Sci 1974;38:711-727. [ Links ]
5. Franke DE. Breed and heterosis effects of American Zebu cattle. J Anim Sci 1980;50:1206-1214. [ Links ]
6. Plasse D. Crossbreeding results from beef cattle in the Latin American tropics. Anim Breed Abstr 1983;51(11):779-797. [ Links ]
7. Plasse D. Estrategias de cruzamiento en ganado de carne. II Cursillo sobre Bovinos de Carne. UCV, Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracay, Venezuela. 1986. [ Links ]
8. Koch RM, Dickerson GE, Cundiff LV, Gregory KE. Heterosis retained in advanced generations of crosses among Angus and Hereford cattle. J Anim Sci 1985;60(5):1117-1131. [ Links ]
9. Romero R, Plasse D, Camaripano L. Producción de vacas F1 (Bos taurus x Bos indicus) apareadas con toros cruzados en un hato al sur de Barinas. UCV, Facultad de Ciencias Veterinarias. Barinas, Venezuela, 1997. [ Links ]
10. Chirinos Z, Rincón E, Madrid-Bury N, González-Stagnaro C. Crecimiento predestete de becerros mestizos Bos taurus x Bos indicus. Arch Latinoam Prod Anim 1997;5(Supl 1) 497-499. [ Links ]
11. Rosales AJ, Elzo MA, Montaño BM, Vega MV, Reyes VA. Parámetros genéticos para pesos al nacimiento y destete en ganado Simmental - Brahman en el subtrópico mexicano. Téc Pecu Méx. 2004;42(3):333-346. [ Links ]
12. Martínez VG, Montaño BM, Palacios FJA. Efectos genéticos directos, maternos y heterosis individual para tasas de estro, gestación, parición y destete de vacas Criollo, Guzerat y sus cruzas F1. Téc Pecu Méx 2006;44(2):143-154. [ Links ]
13. Crockett JR, Koger M, Franke DE. Rotational crossbreeding of beef cattle: preweaning traits by generation. J Anim Sci 1978;46:1170-1177. [ Links ]
14. López OR, García CR, García MJG, Ramírez VR. Producción de leche de vacas con diferente porcentaje de genes Bos taurus en el trópico mexicano. Téc Pecu Méx 2009;47(4):435-448. [ Links ]
15. Bourdon RM. Understanding animal breeding. 2nd ed. USA, NJ, Prentice-Hall, Inc. Upper Saddle River; 2000. [ Links ]
16. SAS. Institute, Inc. SAS/STAT Users Guide, version 9.2 ed. Cary, North Carolina, USA: SAS Institute Inc., 1997. [ Links ]
17. Neter J, Wasserman W, Kunter MH. Applied linear regression models. 2nd ed. USA, Irwin, Inc., 1989. [ Links ]
18. Mrode RA, Thompson R. Linear models for the prediction of animal breeding values. 2nd ed. USA, CABI Publishing, 2005. [ Links ]
19. The MathWorks, Inc., User MATLAB 7, Getting started guide, USA, The MathWorks, Inc. 2009. [ Links ]
]]>