Parámetros genéticos y tendencias genéticas para características de comportamiento en ganaderías de lidia mexicanas

Genetic parameters and genetic trends for behavior traits in Mexican bullfighting herds

Joel Domínguez-Viveros^a, Felipe Alonso Rodríguez-Almeida^a, Rafael Núñez-Domínguez^b, Rodolfo Ramírez-Valverde^b, Agustín Ruiz-Flores^b

^a Facultad de Zootecnia y Ecología, Universidad Autónoma de Chihuahua. Periférico Francisco R. Almada km 1. 31453 Chihuahua, Chihuahua. México. Fax: 6144340345. frodrigu@uach.mx. Correspondencia al segundo autor.

Recibido el 5 de marzo de 2012.
Aceptado el 17 de septiembre de 2012.

Resumen

Los objetivos del presente estudio fueron: estimar componentes de varianza; calcular heredabilidades (h²) y correlaciones genéticas (r_g); predecir valores genéticos (VG), y analizar las tendencias a través del tiempo. Se analizó la información de comportamiento en cuatro ganaderías de lidia mexicanas: Los Encinos (ENC), Montecristo (MCR), San José (SJO) y Fernando de la Mora (FMO). La información analizada correspondió a las notas de tienta al caballo (TC), tienta a pie (TP), lidia a caballo (LC) y lidia a pie (LP). El número de observaciones osciló de 154 a 2,369 y el número de animales en los pedigríes varió de 3,246 a 8,962; se realizó un análisis multivariado con el software MTDFREML. Las heredabilidades obtenidas fueron de 0.09±0.05 a 0.47±0.22, y un promedio de 0.28±0.09; la h² promedio por características fue de 0.33±0.06 para TC y TP, 0.23±0.14 para LC y 0.27±0.12 para LP. Todas las r_g fueron positivas y superiores a 0.50; con excepción en TP y LP (0.44±0.38) en FMO y TC y LP (0.28±0.14) en MCR. La r_g promedio dentro de ganadería fue de 0.71±0.14 en MCR, 0.77±0.35 en FMO, 0.78±0.18 en ENC y 0.85±0.31 en SJO. Las tendencias de los VG fueron positivas y diferentes de cero (P<0.02), excepto en LP de FMO (P>0.05). La ganancia por año, como parte porcentual de la media, osciló de 0.19 % en LC de FMO a 1.5 % en TP de ENC. Las estimaciones de heredabilidad y la variabilidad de los valores genéticos sugieren su utilidad en programas de selección, favoreciendo un mayor progreso genético.

Palabras clave: Heredabilidad, Correlación genética, Tendencia genética, Valor genético, Selección, Toros de lidia.

Abstract

Keywords: Heritability, Genetic correlation, Genetic trend, Breeding value, Selection, Fighting bull.

INTRODUCCIÓN

En las evaluaciones genéticas se analiza la información genealógica y de comportamiento productivo en dos fases: 1) estimación de componentes de varianza y cálculo de parámetros genéticos; 2) predicción de valores genéticos y su presentación como diferencias esperadas en la progenie⁽¹⁾. Parámetros genéticos como la heredabilidad y la correlación genética caracterizan a las poblaciones de acuerdo con las influencias genéticas, y permiten definir los programas de selección^(2,3). La predicción de valores genéticos aporta herramientas objetivas para la identificación de individuos genéticamente superiores y su selección como futuros reproductores⁽⁴⁾. Posteriormente, para cuantificar los resultados de la selección practicada por los criadores, se requiere estimar y analizar las tendencias en los valores genéticos, a fin de redefinir y mejorar los esquemas actuales de selección⁽⁵⁾.

La ganadería de lidia se ha desarrollado en todo México, en muy diversos ambientes y con el mínimo contacto o manejo por el hombre^(6,7). Estos sistemas de producción y las características de su mercado, tienen sus particularidades, que deben considerarse al establecer un programa de mejoramiento genético con base en evaluaciones genéticas y selección. Los bovinos de Lidia se consideran una raza especializada, cuyos objetivos de selección se fundamentan en obtener animales que muestren un buen desempeño en la plaza durante la lidia; los criterios de selección consideran el comportamiento o conducta de las vaquillas y toretes durante la tienta, y el de los toros durante la lidia.

En la literatura revisada no se encontraron estudios que realicen evaluaciones genéticas para variables relacionadas con los criterios y objetivos de selección en ganaderías de lidia mexicanas. Por tanto, los objetivos del presente estudio fueron analizar la información genealógica y de comportamiento de cuatro ganaderías de lidia mexicanas para: a) estimar componentes de varianza; b) calcular parámetros genéticos: heredabilidades y correlaciones genéticas; c) predecir valores genéticos y analizar su comportamiento a través del tiempo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizó la información genealógica y de comportamiento de cuatro ganaderías de lidia mexicanas: Los Encinos (ENC), Montecristo (MCR), San José (SJO) y Fernando de la Mora (FMO); las características, orígenes y referencias de las ganaderías evaluadas se describen en las publicaciones de Castillo⁽⁷⁾ y Domínguez-Viveros et al⁽⁸⁾. La información de comportamiento estuvo conformada por las notas de tienta y de lidia. La tienta es una prueba de comportamiento que el ganadero realiza alrededor de los dos años de edad para la selección de futuros reproductores y para definir qué toros enviará a los diferentes festejos o corridas. En lo particular, la tienta al caballo describe el comportamiento del animal al embestir al picador, con el objetivo de resaltar la bravura que demuestran al seguir peleando y presentar resistencia al castigo. La tienta a pie define el comportamiento del animal ante el torero, los movimientos y características de la embestida, el recorrido de la embestida cerca del torero siguiendo la muleta, así como casos particulares como la posición de las manos y la cabeza, entre otras características. A la lidia solo envían a los machos y se divide en tres partes o tercios: al caballo o pica, banderillas y al torero o a pie. El buen desempeño de los toros en la lidia es el principal objetivo de los criadores, y de igual forma que en la tienta, es de interés evaluar el comportamiento al caballo (lidia a caballo) y al torero (lidia a pie).

En el Cuadro 1 se presentan los estadísticos descriptivos de las cuatros variables analizadas: tienta al caballo (TC), tienta a pie (TP), lidia al caballo (LC) y lidia a pie (LP); así como la cantidad de individuos que conformaron las genealogías en los pedigrís. La información de comportamiento analizada se generó en los años de 1994 a 2010 en ENC; de 1978 a 2009 en MCR; de 1995 a 2002 en FMO; y de 1995 a 2002 en SJO.

Dentro de ganadería se realizó un análisis multivariado considerando las cuatro variables a la vez a partir del siguiente modelo mixto: y= Xb + Za + e; donde y es el vector de registros de comportamiento para cada variable de nota de tienta o de nota de lidia; b es el vector de efectos fijos incluyendo los grupos contemporáneos definidos por la combinación de sexo, año y época de nacimiento, más la covariable lineal de edad del individuo a la nota de tienta o nota de lidia; a es el vector de efectos aleatorios, genéticos aditivos directos; e es el vector de residuales aleatorios; X y Z son matrices de incidencia que relacionan a las observaciones en y con los respectivos efectos. Las suposiciones del modelo fueron: E[y]=Xβ, E[a]=0 y E[e]=0; la matriz de varianzas y covarianzas quedo conformada de la siguiente forma:

Se realizaron cuatro análisis previos: 1) con el procedimiento univariate del programa de análisis estadístico SAS⁽¹¹⁾ y con la prueba estadística de Kolmogorov se verificó que la información de comportamiento analizada cumpliera con las especificaciones de normalidad^(4,12); 2) con el procedimiento GLM de SAS⁽¹¹⁾ se realizaron análisis de varianza para caracterizar a la población en función de los efectos no genéticos (ambientales) y definir la estructura de grupos contemporáneos y covariables a incluir en la parte de efectos fijos; 3) la conectividad genética se analizó con el Software Milc⁽¹³⁾, entre ganaderías y dentro de ganaderías, a través de los grupos contemporáneos; y, 4) se evaluó el incluir los efectos maternos a los modelos utilizados, y con la prueba de razón de verosimilitudes⁽¹⁴⁾ se confirmó que los efectos maternos no mejoraron el ajuste de los modelos. Para el análisis de efectos ambientales se definieron las épocas de nacimiento dentro de ganadería en función de la distribución de partos a través del año.

Todos los individuos con información de comportamiento son producto de monta natural; las ganaderías producen sus propios reemplazos y el número de sementales es muy reducido, la relación del número de vacas por semental puede ser de 40 o más. El intercambio de sementales a través de ganaderías es nulo, por consiguiente las ganaderías evaluadas no están conectadas genéticamente y los análisis se realizaron de manera independiente dentro de ganadería. No obstante, en el Cuadro 1 se presenta el número de grupos contemporáneos utilizados en los análisis de cada variable, que a partir del análisis de conectividad dentro de ganadería, se encontraban genéticamente conectados. En la estructura de grupos contemporáneos, el número promedio de individuos fluctuó a partir de 14 para LC en la ganadería FMO, hasta 41 para TC en la ganadería MCR. Para estimar las tendencias genéticas, se obtuvo la regresión del promedio por año de los valores genéticos predichos para cada variable, sobre el año de nacimiento del animal, utilizando el procedimiento para análisis de regresión del SAS⁽¹¹⁾.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las estimaciones de h² (± error estándar) del presente estudio (Cuadro 2) fueron de mediana a alta magnitud, en un intervalo de 0.09 ± 0.05 a 0.47 ± 0.22, con un promedio general de 0.28 ± 0.09; además, la h² promedio a través de las características evaluadas fue de 0.33 ± 0.06 para TC y TP, 0.23 ± 0.14 para LC y 0.27 ± 0.12 para LP. En general, los errores estándar de las h² fueron menores o igual a 0.09, con excepción de LC y LP en las ganaderías FMO y SJO, con resultados mayores o igual a 0.18. Con estas estimaciones de h² existen altas probabilidades de lograr cambios genéticos importantes en estas características a través de selección. La h² es un valor relativo y no absoluto, en el sentido de que se aplica a una población en particular (la que sirvió para su estimación) y a una característica en particular; los valores se pueden extrapolar a otras poblaciones con similar estructura genética, historia, origen, etc., y que están expuestas a un medio ambiente similar⁽¹⁵⁾.

En estudios afines⁽¹⁶⁾, se han publicado estimaciones de 0.19 para h² de notas de tienta y notas de lidia en una ganadería de reses bravas de Colombia. Por otro lado, en una ganadería de lidia de España⁽¹⁷⁾, analizaron catorce variables relacionadas con el comportamiento de los toros durante la lidia y reportaron estimaciones de h² en un intervalo de 0.08 a 0.35, con un promedio general de 0.25; de la misma forma, para variables asociadas a la lidia (agresividad, ferocidad y movilidad) se han reportado estimaciones de h² en un intervalo de 0.28 a 0.36⁽³⁾. En estudios relacionados con la estimación de parámetros genéticos en variables de comportamiento, investigadores⁽¹⁸⁾ obtuvieron 0.22 para docilidad o manejo en bovinos Limousin, a diferencia de Sartori y Mantovani⁽¹⁹⁾, quienes reportaron estimaciones de h² de 0.08 a 0.12 para características relacionadas con bravura o capacidad de lucha en bovinos Valdostana.

Todas las r_g (± error estándar) estimadas a través de las cuatro variables analizadas (Cuadro 2) fueron positivas, superiores a 0.50 y con máximos de 0.99; con la excepción de TP y LP (0.44 ± 0.38) en la ganadería FMO y TC y LP (0.28 ± 0.14) en la ganadería MCR. La r_g promedio, dentro de ganadería fue de 0.71 ± 0.14 en MCR, 0.77 ± 0.35 en FMO, 0.78 ± 0.18 en ENC y 0.85 ± 0.31 en SJO. Los errores estándar de las r_g, a través de ganaderías, fluctuaron de 0.06 a 0.48; dentro de ganaderías, los errores estándar más bajos fueron en MCR y ENC con estimaciones menores o iguales a 0.29. Las causas de las r_g entre dos variables pueden ser permanentes o transitorias; las causas permanentes se atribuyen al efecto de pleiotropía, mientras que las no permanentes se atribuyen al efecto de ligamiento o desequilibrio gamético; con el tiempo la correlación causada por ligamiento tiende a desaparecer^(2,15). Correlaciones genéticas, positivas y de baja magnitud (0.14 a 0.26) fueron reportadas⁽³⁾ a través de tres variables relacionadas con el comportamiento de los toros en la lidia. Por otro lado, Silva et al⁽¹⁷⁾ reportaron 83 correlaciones genéticas (de -0.97 a 0.87) calculadas a través de catorce variables que definen el comportamiento de los toros en la lidia; las r_g negativas correspondieron al 27 % de los resultados, con un promedio aritmético de -0.33, y las r_g positivas correspondieron al 73 % de los resultados, con un promedio aritmético de 0.32.

Los análisis univariados consideran una característica a la vez, suponen que las correlaciones entre las características son igual a cero y que el desbalance o la pérdida de datos por efectos de selección es aleatorio⁽²⁰⁾. Sin embargo, estas suposiciones no aplican a las bases de datos analizadas, dado que se esperarían ciertas correlaciones genéticas entre las características consideradas en los criterios de selección con aquéllas de interés en los objetivos de selección; asimismo, el desbalance en la información es por efectos de selección y las condiciones del mercado, dado que solo se envían los machos a la lidia. Los análisis multivariados, como el realizado en el presente estudio, comprenden la evaluación simultánea de animales para dos o más características, tomando en cuenta las posibles correlaciones (genéticas, principalmente) y sus implicaciones en la respuesta a la selección^(20,21); reducen el sesgo debido a la selección secuencial o reducción de información conforme aumenta la edad de las características evaluadas⁽²²⁾; mejoran la exactitud de las predicciones debido al uso de información adicional a través de características correlacionadas, trascendiendo en mejoras de la ganancia genética esperada⁽²³⁾; permiten evaluar los efectos de la interacción genotipo x ambiente, por considerar datos medidos en diferentes ambientes para diferentes características⁽²¹⁾.

Las tendencias (Figura 1) de los VG fueron positivas y diferentes de cero (Cuadro 3; P<0.02), con la excepción de LP en la ganadería FMO que resultó ser igual a cero (P>0.05). La ganancia por año, con base en los coeficientes de regresión lineal (β; Cuadro 3), fluctuó de 0.004 a 0.076, con un promedio general de 0.042. La magnitud de la ganancia por año, como parte porcentual (%) de la media de cada característica ((β / y) x100), osciló de 0.19 % en LC de la ganadería FMO a 1.5 % en TP de la ganadería ENC. Cambios genéticos similares se han publicado en variables de comportamiento como agresividad, ferocidad y movilidad⁽³⁾. Las diferencias en las tendencias genéticas entre poblaciones y variables pueden deberse a diferencias en parámetros genéticos, objetivos de selección definidos por los criadores y metodologías específicas de selección aplicadas por los ganaderos. La importancia para los criadores, de conocer el comportamiento de los VG a través de los años, es evaluar el progreso genético, redefinir criterios y objetivos de selección, e incrementar el cambio genético con base en la utilización de los VG predichos. Para el análisis de las tendencias genéticas no se utilizaron grupos genéticos y su extensión al análisis multivariado⁽²⁴⁾ en función de: a) los pedigríes analizados están bien estructurados y completos, y además se derivan de un reducido número de ancestros fundadores⁽⁸⁾; b) en la información de comportamiento analizada no hay diferencias en los criterios de selección a través del tiempo, dado que solo una persona (el propietario de la ganadería) ha generado las valoraciones; c) no hay diferencias en la presión de selección a través de las variables analizadas; y, d) las variables analizadas son controladas por loci autosómicos y no se derivan de genes ligados al sexo. En el Cuadro 3 se presentan los estadísticos descriptivos de los VG predichos para cada variable de comportamiento analizada; la variabilidad en los VG sugiere su utilidad para la implementación de programas de selección, su utilización en la selección de reemplazos favorecería un mayor progreso genético.

CONCLUSIONES E IMPLICACIONES

Existen altas probabilidades de lograr cambios genéticos importantes en las características evaluadas a través de selección, dado que las heredabilidades estimadas fueron de mediana a alta magnitud y todas las correlaciones genéticas, entre los criterios y objetivos de selección, fueron positivas y altas.

AGRADECIMIENTOS

LITERATURA CITADA

1. Martínez NCA, Manrique PC, Elzo MA. La evaluación genética de vacunos: una percepción histórica. Rev Colomb Cienc Pecu 2012;25:293-311.         [ Links ]

2. Bourdon RM. Understanding animal breeding. First edition. New Jersey, USA; Prentice Hall; 1997.         [ Links ]

3. Silva B, Gonzalo A, Cañon J. Genetic parameters of aggressiveness, ferocity and mobility in the fighting bull breed. Anim Res 2006;55:65-70.         [ Links ]

4. Robinson GK. That BLUP is a good thing: the estimaton of random effects. Statist Sci 1991;6:15-32.         [ Links ]

5. Domínguez-Viveros J, Núñez-Domínguez R, Ramírez-Valverde R, Ruiz-Flores A. Evaluación genética de variables de crecimiento en bovinos Tropicarne: II. Tendencias genéticas. Agrociencia 2003;37:337-343.         [ Links ]

6. Lanfranchi H. Ganaderías fundadoras en México e historia del toro bravo Mexicano. Asociación Nacional de Criadores de Toros de Lidia. México. México, D.F. 1992.         [ Links ]

7. Castillo GE. Nuestro toro. Asociación Nacional de Criadores de Toros de Lidia. México, DF. 2003.         [ Links ]

8. Domínguez-Viveros J, Rodríguez-Almeida FA, Núñez-Domínguez R, Ramírez-Valverde R, Ortega-Gutiérrez JA, Ruiz-Flores A. Análisis del pedigrí y efectos de la consanguinidad en el comportamiento del ganado de lidia mexicano. Arch Zootec 2010;59:63-72.         [ Links ]

9. Boldman KG, Kriese LA, Van Vleck LD, Van Tassell CP, Kachman SD. A Manual for use of MTDFREML. A set of programs to obtain estimates of variances and covariances (Draft). USDA. ARS. 1995.         [ Links ]

10. Kachman SD and Van Vleck LD. Technical note: calculation of standard errors of estimates of genetic parameters with the multiple-trait derivative-free restricted maximal likelihood programs. J Anim Sci 2007;85:2375-2381.         [ Links ]

11. SAS. SAS/STAT User's Guide (Release 9.0). Cary NC, USA: SAS Inst. Inc. 2005.         [ Links ]

12. Gianola D. Statistic in animal breeding. J American Statis Assoc 2000;95:296-299.         [ Links ]

13. Fries, L. Connectability in beef cattle evaluation: The heuristic approach used in MILC.FOR. In: Proc. 6^th Wld Congr Genet Appl Livest Prod. Armidale, Australia. 1998.         [ Links ]

14. Domínguez-Viveros J, Rodríguez-Almeida FA, Ortega-Gutiérrez JA, Flores-Mariñelarena. Selección de modelos, parámetros genéticos y tendencias genéticas en las evaluaciones genéticas nacionales de bovinos Brangus y Saleras. Agrociencia 2009;107:107-117.         [ Links ]

15. Cardellino R, Rovira J. Mejoramiento genético animal. Primera edición. Montevideo, Uruguay; Editorial Agropecuaria Hemisferio Sur R L; 1987.         [ Links ]

16. González CE, Durán VC, Domínguez CJF. Heredabilidad y repetibilidad de la nota de tienta nota de lidia en una ganadería de reses bravas. Arch Zootec 1994;43:225-237.         [ Links ]

17. Silva B, Gonzalo A, Cañón J. Genetic parameters of behavior a traits in the bovine (Bos taurus). In: Proc. 7th Wld Congr Genet Appl Livest Prod. Montpellier, France. 2002.         [ Links ]

18. Le Neindre P, Trillat G, Sapa J, Menissier F, Bonnet JN, Chupin JM. Indivual differences in docility in Limousin cattle. J Anim Sci 1995;73:2249-2253.         [ Links ]

19. Sartori C, Mantovani R. Genetics of fighting ability in cattle using data from the traditional battle contest of the Valdostana breed. J Anim Sci 2010;88:3206-3213.         [ Links ]

20. Meyer K. Estimating variances and covariances for multivariate animal models by restricted maximum likelihood. Genet Sel Evol 1991;23:67-83.         [ Links ]

21. Thompson R, Meyer K. A review of theoretical aspects in the estimation of breeding values for multiple trait selection. Livest Prod Sci 1986;15:299-313.         [ Links ]

22. Pollak EJ, Quaas RL. Monte Carlo study of genetic evaluations using sequentially selected records. J Anim Sci 1981;52:257-264.         [ Links ]

23. Pollak EJ, der Werf V, Quaas RL. Selection bias and multiple trait evaluation. J Dairy Sci 1984;67:1590-1595.         [ Links ]

24. Y Da y Grossman M. Multitrait animal model with genetic groups. J Dairy Sci 1991;74:3183-3195.         [ Links ]