Los isómeros cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 de ácido linoleico conjugado y su relación con producción de leche de vacas Holstein-Friesian. Revisión

Relationship between 9-cis, 11-trans and 10-trans, 12-cis conjugated linoleic acid isomers and milk yield in Holstein-Friesian cows. Review

Rufino López Ordazª, José Guadalupe García Muñizª, Amado Islas Espejelª, Rodolfo Ramírez Valverdeª, Agustín Ruíz Floresª, Ismael Ponce Candelarioª, Reyes López Ordaz^b

^a Posgrado en Innovación Ganadera. Departamento de Zootecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 Carretera México-Texcoco. 56230. Chapingo, México. Tel/Fax: 015959521621. rlopezor@yahoo.com. Correspondencia al último autor.

^b Departamento de Genética y Estadística. Universidad Nacional Autónoma de México. México.

Recibido el 30 de junio de 2011.
Aceptado el 1 de noviembre de 2011.

Resumen

Los objetivos de la presente revisión fueron estudiar los mecanismos de la adición de cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 del ácido linoleico conjugado (ALC) en la dieta y su relación con producción de leche. Ambos isómeros se forman por la isomerización del ALC por la bacteria ruminal Butyrivibrio fribisolvens. También pueden ser producidos por desaturación del ácido vaccénico (18:1, trans-11) en el intestino delgado o el hígado de la vaca lechera. En humanos, el consumo de ambos se relaciona con funciones antiaterogénicas hipocolesterolemia, estimulantes del sistema inmune, protector contra ciertos tipos de cáncer, antioxidante y reductor del peso corporal. Por el contrario, en la vaca la adición de los isómeros incrementa el volumen de leche y reduce su contenido de grasa. El incremento en volumen se atribuye al cis-9, trans-11; mientras que la reducción de grasa se atribuye al tras-10, cis-12. La partición de la energía reduce el periodo del balance negativo de energía (BNE) postparto. Este hecho se asocia con un mejoramiento de la eficiencia reproductiva y la salud de la vaca. La reducción de la grasa de leche por los isómeros o por las dietas que inducen reducción de grasa de leche se explica por la presencia de inhibidores de la síntesis de grasas. En conclusión, la adición de los isómeros a las dietas de vacas lecheras no influye en el consumo de materia seca, los cambios de peso y la producción de proteína. Por el contrario, la inclusión en la dieta de ambos isómeros incrementa el volumen de leche y se reduce su contenido de grasa.

Palabras clave: Ácido linoleico conjugado, Isómeros trans, Butyrivibrio fibrisolvens.

Abstract

The purpose of the present review was to explore the mechanisms of addition of 9-cis, 11-trans and 10-trans, 12-cis conjugated linoleic acid (ALC) isomers to dairy cow diets and their relationship to milk yield. Both isomers are formed by isomerization of linoleic acid by the rumen bacteria Butyrivibrio fibrisolvens. They can also be produced by desaturation of vaccenic acid (11-trans 18:1) in the small intestine and liver of dairy cows. In humans, consumption of these isomers is associated to hypocholesterolemic, antiatherogenic functions, stimulating the immune system, providing protection against certain types of cancer, as an antioxidant and stimulating drops in body weight too. In contrast, dairy cows fed with both isomers show an increase in milk yield associated to reduced milkfat content. Isomer 9-cis, 11-trans is responsible for increases in milk yield; whereas 10-trans, 12-cis is related to a drop in milk fat. Energy partition has a big impact on reducing postpartum negative energy balance. This is associated to an increase in cow reproductive activity and condition. Milk fat depression owing to either conjugated linoleic acid isomers or milk fat depressing diets can be explained through presence of fat synthesis inhibitors. In conclusion, addition of both isomers to dairy cow diets during lactation do not affect DMI, body weight and condition and protein yield. Quite the reverse, addition of both isomers to dairy cow diets during lactation increases milk yield and diminishes milk fat content.

INTRODUCCIÓN

En las cuencas lecheras nacionales, la mayoría de las vacas llegan al parto con condiciones corporales malas, donde comúnmente reciben dietas con forrajes fibrosos que no les permiten cubrir las necesidades de mantenimiento y gestación. En este escenario, la vaca no alcanza a recuperar las reservas corporales de grasa y proteína, no estimula la población microbiana ruminal, y no prepara sus rutas endocrinas y metabólicas para responder a los requerimientos de la glándula mamaria posparto, lo que típicamente conduce a una serie de problemas metabólicos alrededor del parto⁽¹⁾. Posteriormente, al inicio de la lactancia, y debido a un incremento dramático en la demanda de nutrientes para síntesis de leche, y que coincide con una reducción del consumo de materia seca (CMS) preparto, la vaca experimentará un balance negativo de energía (BNE)⁽²⁾.

Una alternativa para reducir el impacto del BNE posparto es reducir las pérdidas de energía mediante la depresión temporal de grasa de leche (GL). La reducción de GL inducida por la dieta representa una disminución en la síntesis de la misma sin alterar la producción, el contenido de proteína y otros componentes de la leche. Lo anterior, puede explicarse por la acción de los ácidos grasos (AG) insaturados de la dieta que alteran el ambiente ruminal y promueven la formación de intermediarios que inhiben la síntesis de GL^(3,4).

Los intermediarios biológicamente activos incluyen al cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12. La adición de dichos intermediarios a las dietas de vacas lecheras por más de 20 semanas de lactancia, no influyen en el CMS, los cambios de peso (PV) y condición corporal (CC), producción de leche (PL) y proteína, y el comportamiento reproductivo de los animales⁽⁵⁾. Sin embargo, se observó una tendencia a mejorar la PL y el retorno más rápido a la actividad ovárica de los animales suplementados con los isómeros de ácido linoleico conjugado (ALC).

Con base en lo anterior, los objetivos de la presente revisión de literatura fueron estudiar como los isómeros de ALC en la dieta promueven la reducción de la grasa e incrementan el volumen de leche, la eficiencia reproductiva y la salud de las vacas lactantes.

Efecto de los isómeros de ácido linoleico conjugado (ALC) en el consumo de materia seca, el peso y la condición corporal

El efecto de los isómeros de ALC en el CMS fue investigado en ratas, ratones, cerdos⁽⁶⁾, ovinos⁽⁷⁾, bovinos productores de carne^(8,9) y lecheros^(10-13). En la mayoría de estos estudios se observó que la adición de ALC a las dietas no influye en el CMS^(12,14), mientras que otros estudios encontraron resultados contradictorios⁽¹⁵⁾.

La adición de ALC reduce el depósito y síntesis de grasa⁽²¹⁾ y también el grosor de la capa dorsal⁽⁶⁾en porcinos en finalización. 3in embargo, la adición de isómeros de ALC ha sido poco efectiva en la reducción del depósito de grasa en cerdos con CC pobre, por lo que es difícil obtener resultados concluyentes. A pesar de estas observaciones, se puede especular que las diferencias en la composición de la canal pueden ser explicadas, al menos parcialmente, por las diferencias en la composición de los isómeros incluidos en las dietas, los genotipos, y el estado fisiológico (crecimiento, finalización, etc.) de los animales a los cuales se les suministró el ALC.

En la vaca lechera, el efecto del ALC en el CM3 depende de la cantidad y de la composición de isómeros incluidos en la mezcla, el periodo de alimentación con ALC, las diferencias raciales y del estado de lactancia⁽³⁾. Cuando los animales se complementaron con cantidades bajas (< 0.05 % del CM3 de la dieta) de ALC, y el contenido de cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 fue aproximadamente igual, el CM3 no se alteró. 3in embargo, cuando los animales recibieron cantidades altas de cis-9, trans-11, el CM3 fue similar a los animales sin ALC en la dieta, con trans-10, cis-12, o complementados con aceite de pescado, cártamo o girasol^(5,12,13,15)(Cuadro 1).

Los estudios recientes indican que la infusión en abomaso de los isómeros de ALC reducen considerablemente la proporción y el contenido de ácidos grasos (AG) de la leche de bovinos^(22-25) y no influyen en el CM3 de la dieta, el PV y la CC de los animales⁽¹³⁾. Por ejemplo, el suministro por el abomaso de 10 g d^-1 de trans-10, cis-12 o cis-9, trans-11 no influyó en el consumo de alimento de vacas Holstein-Friesian multíparas durante la parte media y final de la lactancia⁽²⁶⁾. La infusión vía abomaso de dichos compuestos pretende proteger a los mismos de la fermentación ruminal y evitar la bio-hidrogenación de los compuestos poli-insaturados. 1n otro estudio con vacas Holstein-Friesian al inicio de la lactancia, Van 3oosten et al⁽²⁷⁾ observaron que la adición de 10 g día^-1 de trans-10, cis-12 o cis-9, trans-11 redujo el contenido y la producción de grasa en 25.4 y 17.1 %, respectivamente; y no se afectó el consumo de energía neta, la energía retenida en leche, y el balance energético del animal. Tampoco se observó una reducción en el peso del hígado, la grasa mesentérica y otros depósitos de grasa. Los autores concluyeron que la energía se particiona hacia síntesis de leche en los primeros 42 días de lactancia.

Bernal-3antos et al⁽⁵⁾ observaron que la adición de 90 g al día de ALC no influyó en el consumo de MS, las concentraciones plasmáticas de glucosa, los AG no esterificados o los cuerpos cetónicos durante el periodo preparto. Los datos indican que el tratamiento con ALC al inicio de la lactancia reduce la síntesis de GL; y aparentemente, los ALC están asociados con la partición de nutrientes para la síntesis de leche y en menor proporción con el balance de energía. Sin embargo, no se observó efecto alguno en consumo de alimento, en la ganancia diaria de peso (GDP) o CC de los animales. La literatura relacionada con la habilidad del ALC para reducir la grasa corporal de los bovinos lecheros al rededor del parto es todavía incompleta. Como consecuencia hay muchas preguntas por resolver incluyendo el efecto de los isómeros de ALC en la GDP, el CMS, la eficiencia de conversión alimenticia, el balance de energía y las interrelaciones hormonales alrededor del parto.

La adición de isómeros purificados de ALC y fuentes naturales de ALC no tienen efectos negativos en el CMS de los animales como se muestra en el Cuadro 1^{(5,12,13,15,25)}, lo que sugiere que no hay un efecto directo en la densidad y el consumo de energía de las dietas. Por lo tanto, no hay evidencia de un efecto positivo en la fermentación. Sin embargo, se observó una reducción en el contenido de GL conforme incrementa la adición de los isómeros de las dietas. El efecto mayor se observa con la adición de 60 g vaca^-1 día^-1 y se relacionó cerradamente con la adición de cis-12, trans-10. Por el contrario, el volumen de leche se mejoró sólo en uno de los estudios y la concentración de proteína no mostró cambios importantes. Adicionalmente, en ninguno de los experimentos analizados se observaron problemas importantes con la aceptabilidad de los concentrados cuando se incluyeron AG y ALC de distintas fuentes (Cuadro 1). Todos los experimentos analizados fueron conducidos con vacas multíparas, con periodos de adaptación adecuados (más de dos semanas), y donde los fuentes de ALC suplementadas fueron mezclados en concentraciones inferiores al 6.0 % con granos de cereales del concentrado total.

Efecto de la adición de ALC en la reducción de grasa y el incremento en producción de leche

En diversos estudios se ha observado que la adición de ALC en la dieta de las vacas lecheras reduce el contenido de GL^{(5,14,23,27,28)}. La adición de ALC en cantidades inferiores a 0.5 % de la dieta redujo drásticamente la concentración de AG en leche^(13,28,29). La primera sugerencia de una posible relación entre los ácidos trans octadecanoicos y la reducción de GL fue propuesta por Davis y Brown⁽³⁰⁾. Dicha hipótesis fue confirmada en estudios más recientes en los que se observó que la infusión en abomaso de ALC reducen el contenido y la producción de GL durante la lactancia^{(26,27,31,32)}. Sin embargo, numerosas condiciones dietéticas incluyendo aceites vegetales, dietas completas con mucha o poca fibra y compuestos antioxidantes causan reducciones drásticas en la composición y producción de GL^{(24,25,27,32)} (Cuadro 2).

Las indicaciones previas permitieron la aparición de varias teorías en aras de explicar los mecanismos de la reducción de GL por la dieta^(3,4,33,34). La suposición más reconocida fue propuesta por Bauman y Griinari⁽³⁾, quienes sugirieron una teoría relacionada con la bio-hidrogenación de las grasas. Dicha teoría se basa en que en ciertas condiciones, las rutas de bio-hidrogenación del rumen son alteradas para producir AG intermediarios, de estos, algunos son inhibidores atingentes de la síntesis de GL^(14,26,27). La depresión de la GL inducida por el consumo de dietas para reducir grasa de leche (DRGL) tiene varias vertientes. Una de las principales se relaciona con la adición de AG insaturados a la dieta y otra con cambios en la actividad microbiana del rumen. Dichos cambios involucran una alteración en las rutas de bio-hidrogenación que resulta en el incremento en la formación de trans-10 18:1 y otros intermediarios relacionados^(3,32).

En un estudio de dosis y respuestas, se observó⁽³⁶⁾ que la infusión en abomaso de 3.5, 7.0 y 14.0 g diarios de trans-10, cis-12 mermó la producción de GL en 25, 33 y 50 %, y la reducción del porciento de grasa fue 24.0, 37.0 y 46.0 %, respectivamente, comparado con la no adición del isómero. Los resultados observados en los estudios anteriores indican que niveles extremadamente bajos (3.5 g d^-1 ó 0.016 % de MS de la dieta) de trans-10, cis-12 inhibieron la síntesis de GL en 50 %. En el mismo estudio, observaron que el consumo de alimento, la PL y el contenido de proteína no fueron afectados. La composición de AG reveló que la síntesis de novo de AG de cadena corta y media se redujeron por la dosis altas de ALC. Contrariamente, la dosis baja (3.5 g día^-1) también influyó en la síntesis de novo de AG. Los cambios en la composición de AG de la leche demostraron que la actividad de Δ⁹-desaturasa fue inhibida por las dosis más altas de trans-10, cis-12 de ALC y no se alteró por la dosis baja. Además, sólo se requieren cantidades imperceptibles de trans-10, cis-12 para reducir acentuadamente la síntesis de grasa (25.0 % de la reducción).

En otro estudio, Baumgard et al⁽²⁶⁾ concluyeron que los efectos de trans-10, cis-12 de ALC fueron específicos para la glándula mamaria, con respuestas del tejido adiposo a señales homeostáticas reguladoras de la lipólisis (epinefrina), metabolismo de la glucosa, lípidos y energía. Además, los mismos autores indicaron que dichas variables no fueron afectadas por la adición de trans-10, cis-12 de ALC a las dietas de vacas lecheras. Otros reportes indican que trans-10 cis-12 inducen citosinas y quimiocinas, las cuales a través de las señales autocrinas-paracrinas conducen a una reducción de la adipogénesis en el tejido adiposo⁽³²⁾.

Como se observó en los estudios anteriores, el isómero trans-10, cis-12 es un inhibidor potente de la síntesis de GL⁽²⁸⁾, mientras que el cis-9, trans-11 tiene un efecto menor. Sin embargo, recientemente Lock et al⁽³⁷⁾ demostraron que la adición del isómero cis-9, trans-11 a la dietas de las vacas disminuyó la síntesis de GL, aunque el efecto fue menor comparado con trans-10, cis-12. Este hecho implica que existen otros isómeros de ALC que pueden ser responsables de la reducción de la grasa. Por ejemplo, Maxin et al⁽³⁸⁾ observaron que la infusión de una mezcla de propionato + ALC disminuyó el porcentaje de grasa en 9.0 % y la producción de GL en 15.0 %. En el mismo estudio se demostró que los efectos de propionato y acetato, y propionato y trans-10, cis-12 en la secreción de GL fueron aditivos; y que propionato por si solo puede contribuir a la reducción de GL.

Los resultados de los estudios revisados (Cuadro 1) sugieren que la producción de GL fue generalmente reducida por la adición de grasa o isómeros de ALC en la dieta. Probablemente debido a un mejoramiento en la eficiencia de utilización de la energía y no al consumo de la misma, debido a que no se observaron diferencias en el CMS, los cambios de PV y la CC. Además, la adición de isómeros de ALC no mostró efectos en el volumen de leche producido, la producción y contenido de proteína, lactosa y otros componentes de la leche.

Mecanismo de acción de ALC

Aproximadamente el 95.0 % de los ácidos grasos son esterificados en triglicéridos, y el resto se encuentra como fosfolípidos, ésteres de colesterol, diglicéridos, monoglicéridos y fracciones libres de AG. La depresión de grasa y el patrón de AG de leche se relacionan directamente con la disminución de AG de cadena larga⁽³⁷⁾. Sin embargo, la síntesis de GL requiere de la coordinación de múltiples procesos bioquímicos y eventos celulares en el tejido epitelial mamario. También requieren del concurso de enzimas involucradas en el transporte de metabolitos, de grasa nueva vía síntesis de novo, de la degradación y absorción de lípidos, y la excreción de los glóbulos de grasa. A pesar de que la excreción y el origen del glóbulo de grasa todavía no son completamente entendidos, en rumiantes los AG provienen de dos fuentes: síntesis de novo en la célula epitelial mamaria y la utilización de compuestos preformados en la circulación sanguínea⁽³⁹⁾.

Los AG son esterificados en el retículo endoplásmico y ensamblados en glóbulos de grasa se mueven al ápice de la célula. Un número grande de proteínas se asocian con la membrana globular de la grasa que rodea al glóbulo y son esenciales para la liberación del mismo. En otro sentido, hay poca evidencia de que el trans-10, cis-12 y las dietas que reducen la grasa de leche (DRGL) solos o conjugados puedan manipular la depresión de la misma; aparentemente, el proceso es más complejo e involucra una inhibición de los transportadores; como punto de rompimiento de la síntesis y la secreción de otros componentes de leche debido a efectos citotóxicos de los lípidos.

Para que trans-10, cis-12 y DRGL promuevan la depresión de la grasa de la leche se requiere una reducción de la síntesis de novo, y los ácidos grasos procesados sugieren una regulación coordinada de enzimas de la síntesis de lípidos. Baumgard et al⁽³⁶⁾ demostraron que trans-10 cis-12 induce la depresión de GL en la glándula mamaria. Posteriormente, varios reportes apoyan el concepto de la reducción en la expresión de enzimas que sintetizan lípidos para ambos casos: la adición de trans-10, cis-12 y DRGL.

También se ha postulado que la adición de trans-10, cis-12 o DRGL promueven una supresión de fragmentos nucleares activos de respuesta a esteroles ligados a la proteína-1 (genes lipogénicos; FREP-1) en el tejido epitelial mamario⁽⁴²⁾. El FREP-1 inactivo se acompleja con una proteína acompañante que está anclada en el retículo endoplásmico a través de la asociación con una tercera proteína que puede ser el gene inductor de insulina 1 ó 2. Posteriormente, FREP-1 es activado por disociación del gene inductor de insulina a partir del complejo FREP-1 y la proteína acompañante, permitiendo la translocación al aparato de Golgi, donde es transformado en un fragmento activo. Acto seguido, FREP entra al núcleo y activa la transcripción de genes involucrados en el metabolismo de lípidos que están unidos a los elementos de respuesta regulados por esteroles. Las funciones de la familia de factores de transcripción incluyen la regulación de la síntesis de lípidos; lo que sugiere la presencia de un regulador central de la misma⁽⁴³⁾. Sin embargo, la conexión directa o indirecta entre trans-10, cis-12 y las señales de esteroles de activación no ha sido completamente establecida, ni tampoco los mecanismos de cómo se inhiben por otros AG bio-activos.

Al igual que las señales de esteroles ligados a proteínas, también se propuso un sitio de respuesta ligado a la hormona tiroidea conocido como S14. Dicho compuesto se encuentra en tejidos sintetizadores de lípidos, incluyendo el tejido mamario en lactancia y el hígado y se incrementa por las señales lipogénicas de insulina y el consumo de carbohidratos⁽³³⁾. Un compuesto parecido, MIG12 (algunas veces también llamado S14) tiene funciones similares a S14, y se expresa en el hígado y en el tejido adiposo excepto en la glándula mamaria de ratones, y puede tener funciones paralelas al S14 en tejidos no mamarios. Las publicaciones recientes han comprobado las funciones redundantes de S14 y MIG12 en los hepatocitos y lo han caracterizado como una función citoplasmática. MIG12 también participa como regulador de la intensidad de polímeros transicionales de inactivos a activos de acetil-CoA-carboxilasa. La expresión mamaria de MIG12 no es alterada por trans-10 cis-12 o por DRGL. Sin embargo, la relación entre ellos permite algunas interacciones o traslapes, lo que hace más intrigante la relación de mecanismos entre S14 y MIG12.

Los factores que controlan el flujo de AG libres entre la esterificación y la oxidación hepática todavía no son completamente entendidos en bovinos lecheros. La translocación de AG de cadena larga a la mitocondria, un paso requerido para la 3-oxidación, es regulado por carnitina palmitoiltransferasa-1 (CPT-1)⁽⁴⁴⁾. En rumiantes, la actividad de la CPT-1 es inhibida por malonil-CoA y metilmalonil-CoA⁽⁴⁴⁾. La naturaleza y el grado de manejo de las dietas de las vacas durante el periodo de transición pueden afectar los niveles hepáticos de CPT-1 y la actividad de otras enzimas metabólicas. Grum et al^(45,46) observaron alteraciones en el metabolismo hepático de lípidos en el periodo preparto e inicio de la lactancia. En ambos estudios, la oxidación perisoxomal de palmitato se incrementó por la adición de grasa a la dieta. La observación de que no sólo la 3-oxidación total sino también la perisoxomal se correlacionó negativamente con la acumulación hepática de lípidos, sugiere que la alteración en el metabolismo de los lípidos de la grasa inducida en la dieta, juega un papel fundamental en la presentacion del hígado graso como disfunción metabólica de vacas lecheras alrededor del parto.

Los AG poli-insaturados de la dieta reducen los triglicéridos sanguíneos y el tamaño de las partículas de GL. Además, mejoran la sensibilidad a la insulina, y aumentan la utilización de glucosa no hepática en ratas⁽⁴⁷⁾. Dichos cambios ocurren mediante la transcripción de genes que codifican proteínas involucradas en la oxidación de lípidos o por supresión de las expresiones de los mismos⁽⁴⁸⁾. El receptor perisosomal de proliferación-activada α (PPAR-α), es clave en la multiplicación y diferenciación de células, y las respuestas inflamatorias^(47,49). El PPAR-α no sólo coordina el metabolismo de los AG en el hígado sino también puede activarse por varios AG saturados e insaturados incluyendo el ácido palmítico, el oleico, linoleico y araquidónico procedentes de las dietas⁽⁵⁰⁾.

Recientemente, Selberg et al⁽⁵¹⁾ observaron que la alimentación selectiva de vacas Holstein-Friesian en transición reducen la concentración de AG no esterificados (AGNE) en las dos semanas posteriores al parto; lo que sugiere que los suplementos con AG del tipo trans pueden prevenir la lipólisis excesiva al inicio de la lactancia (Cuadro 3). Además, la adición de isómeros de ALC tuvo efectos mínimos en las concentraciones plasmáticas de lípidos hepáticos en el inicio de la lactancia. La indicación de que los AG trans regulan la transcripción del ARNm de PPAR-a, en los primeros meses de la lactancia, incrementa la posibilidad de que la adición con dichos ácidos puedan aumentar la oxidación perisosomal de grasa en la lactancia temprana de vacas lecheras.

Los mecanismos celulares que gobiernan la reducción de grasa de la leche todavía tienen varias rutas no identificadas; las cuales requieren estudios específicos para generar nuevos conocimientos con relación a la síntesis, regulación y distribución de los AG en el tejido glandular mamario, y su relación con los AG procedentes de las dietas. La complejidad del tema lo hace muy atractivo desde el punto de vista económico, manejo de los animales, consumo de leche y enfermedades terminales en humanos.

Efecto cis-9 trans-11 y trans-10 cis-12 de la dieta en la actividad reproductiva

Cualquiera que sea la fuente, los AG pasan por un proceso de elongación y desaturación que genera AG con propiedades bioquímicas diferentes. La elongación involucra la adición de unidades de dos carbonos por acción de elongasa. La desaturación es un proceso catalizado por las enzimas desaturasas que insertan una doble ligadura en la cadena de acilos^(11,39,52,). Las desaturasas se clasifican de acuerdo a la posición de la inserción de la doble ligadura. El rango de posibles inserciones de enlaces dobles varía de acuerdo al organismo. Por ejemplo, el ácido linoléico (C_18:2, n-6) es un ácido graso esencial requerido para la síntesis del ácido araquidónico (C_20:4, n-6) y otros compuestos esteroidales⁽⁵³⁾.

Secreción de LH, dinámica folicular y funciones del cuerpo lúteo

El potencial de la suplementación estratégica de AG no saturados para mejorar el comportamiento reproductivo representa una de las áreas de mayor interés, debido a los problemas crecientes de fertilidad de la vaca lechera. Las vertientes más sobresalientes se pueden resumir en: el mejoramiento de los perfiles de AG vía dieta y la adición de isómeros de ALC.

El mejoramiento de los perfiles vía dieta ha tenido una variedad amplia de fuentes naturales y artificiales (Cuadro 1), mientras que los isómeros de ALC, aparentemente, se han concentrado en dos: cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12. Uno de los primeros estudios que relacionó el ALC en la dieta con los eventos reproductivos en los animales lecheros fue publicado por Bernal-Santos et aX⁵⁾; en este estudio no se observaron efectos adversos de días a la primera ovulación, la gestación, y el mantenimiento de la preñez durante las primeras 20 semanas. Sin embargo, el estudio fue limitado por el número de animales por tratamiento (15 vacas). Posteriormente, Castañeda-Gutiérrez et al⁽¹⁵⁾ estudiaron el efecto de la complementación con diferentes niveles de ALC: (31.6 y 63.2 g día^-1); los isómeros incluidos fueron trans-8, cis-10 (21.2 %), cis-9, trans-11 (21.8 %), trans-10, cis-12 (29.0 %), y cis-11, trans-13 (28.0 %), y observaron que los días a la primera ovulación fueron numéricamente más bajos en los animales alimentados con la dosis baja de ALC (Cuadro 3). Además, se observó que la proporción de vacas preñadas antes del día 185 fue más alta en los animales suplementados con la dosis baja. El porciento de vacas preñadas antes de los 126 días fue similar para los grupos que consumen ALC (31.1 vs 33.3 %) y numéricamente superiores al grupo testigo (18.7 %).

También se han reportado efectos benéficos de la suplementación de ALC en los índices de fertilidad, incluyendo la reducción del intervalo primera ovulación, elevados niveles de progesterona en plasma durante la fase lútea temprana, incremento de IGF-1 en plasma y el incremento en la tasa de preñez. De Veth et al⁽⁵⁵⁾ analizaron varios estudios para determinar los efectos de ALC en el intervalo parto primer celo, intervalo parto concepción y el porcentaje de preñez. Los resultados mostraron concordancia fuerte no sólo en la naturaleza de la respuesta, sino también en la dosis de trans-10 cis-12 predicha de suplementación por medio de las tres variables estudiadas. El intervalo parto concepción y el éxito promedio de preñez fueron óptimos cuando se adicionaron 10 g de trans-10, cis-12 de ALC día^-1.

Como se demostró en los estudios anteriores, la adición de AG a las dietas se relaciona con los efectos en el balance de energía del animal y con los AG contenidos en los alimentos^{(53,54,56,57)}. Sin embargo, los mecanismos mediante los cuales se particiona la energía para PL y la reducción de la grasa todavía permanecen sin dilucidarse. Por ejemplo, la secreción de LH y el crecimiento folicular en vacas lecheras está regulada parcialmente por el balance de energía del animal⁽⁵⁸⁾. El balance negativo prolonga el anestro posparto y reduce la frecuencia de pulsos de LH que son requeridos para el crecimiento de los folículos ováricos en el estado preovulatorio de los bovinos^(59,60,61).

Lucy et al⁽⁵⁶⁾ observaron un incremento en el número de folículos de tamaño mediano (6.0 a 9.0 mm) y una reducción de folículos pequeños (3.0 a 5.0 mm) en vacas alimentadas con semilla de algodón (14.0 %) y sales de Ca de AG de cadena larga (2.2 % de la MS de maíz). Estos cambios pueden reflejar un incremento de folículos pequeños a medianos. Un número mayor de folículos pequeños reflejan un almacén grande de folículos disponibles para un desarrollo posterior. Los diámetros de los más grandes (18.2 vs 12.4 mm) y los intermedios (10.9 vs 7.4 mm) fueron mayores en vacas alimentadas con sales de Ca de AG de cadena larga durante el ciclo estrual sincronizado.

En un estudio posterior⁽⁵⁷⁾ observaron que el incremento en el tamaño de los folículos de las vacas que consumen sales de Ca de AG de cadena larga, fue debido a la fuente de grasa y no al mejoramiento positivo del balance de energía. En ambos grupos de animales, el balance de energía fue similar. Los estudios de Lucy et al^(56,57) demostraron que la ovulación de los folículos más grandes puede resultar en la formación de un cuerpo lúteo más grande, con un incremento en la capacidad de producción de esteroides de los animales.

La adición de AG de cadena larga y ALC también tienen eventos moduladores de la producción de progesterona (P₄) por medio del incremento en la disponibilidad del colesterol, la reducción en la síntesis de prostaglandinas (PGF_2α) en el útero, y posiblemente la alteración de la secreción GH e IGF-^(50,60). El hecho de que las vacas lecheras complementadas con grasa frecuentemente tengan incrementos en la concentración plasmática de P₄, indica que la disponibilidad de colesterol promueve su mayor secreción en las células luteotrópicas del ovario. La función principal del cuerpo lúteo es la producción y secreción de P₄. Además, P₄ prepara al útero para la implantación del embrión y el mantenimiento de la gestación. También, el incremento en las concentraciones plasmáticas de P₄ ha sido asociado con el mejoramiento de la tasa de concepción en las vacas lecheras⁽⁶²⁾.

Los resultados anteriores tienden a repetirse de varias formas. Por ejemplo, Hutchinson et al⁽¹³⁾ observaron que la adición de AG encapsulados no tuvo efectos entre tratamientos en el intervalo parto primer celo (21.0 ± 2.5 vs 23.3 ± 2.6 días) para el testigo y AG encapsulados, respectivamente. La tasa de concepción al primero o al segundo servicio no fue afectada por la suplementación de ALC. Sin embargo, el número de servicios por concepción tendió a reducirse. El intervalo entre partos y el intervalo parto concepción no fue diferente entre tratamientos. Las concentraciones de progesterona circulante durante los primeros 21 días después de la inseminación no fueron afectadas por el ALC encapsulado independientemente de si la gestación estaba o no establecida.

Las prostaglandinas (PGF_2α) juegan un papel primordial en el inicio de la actividad ovárica después del parto y hasta que la vaca empieza la gestación. Las PGF_2α están directamente implicadas en la involución uterina después del parto. El útero libera PGF_2α durante cada ciclo estral para regresar a un nuevo cuerpo lúteo si la vaca no está gestante e iniciar otro ciclo nuevo⁽⁵³⁾. Las PGF_2a son requeridas durante el parto; por una parte, incrementan la aglutinación de plaquetas y la coagulación de la sangre, y por otra, incrementan la retención de sales en el riñón, la retención de agua y la presión sanguínea. Además, mejoran el sistema inmune de las células T, que contribuyen en la reducción de respuestas inflamatorias y reducen la producción de colesterol⁽⁶³⁾.

Como se indicó al inicio de esta revisión, el papel del ALC a las dietas se ha estudiado intensamente; sin embargo, los efectos directos de ALC y sus isómeros en la eficiencia reproductiva de la vaca aún permanecen sin dilucidarse. La influencia positiva de la grasa puede relacionarse con el balance de energía del animal, o con el perfil específico del isómero incluido en el suplemento. Con base en lo anterior, los AG pueden mejorar la reproducción incrementando la esteroidogénesis ovárica, la manipulación de la insulina para estimular el desarrollo de folículos ováricos o la inhibición y producción de PGF_2α en el periodo de transición.

CONCLUSIONES

La adición de los isómeros cis-9, trans-11 y trans-10, cis-12 de ácido linoleico conjugado en las dietas de vacas lecheras no influye en el CMS, los cambios de peso y la producción de proteína. Por el contrario, la inclusión de los isómeros en la dieta incrementa el volumen de leche y promueven la reducción de su contenido de grasa.

La inclusión de los isómeros cis-9, trans-11 y trans-10, cis 12 de ácido linoleico conjugado en la dieta de vacas lactantes particionan la energía para reducir la movilización de reservas corporales postparto. Dicha rebaja se relaciona con la disminución del BNE postparto; lo que permite reducir los trastornos metabólicos y acelerar el regreso a la actividad ovárica de las vacas.

El isómero cis-9, trans-11 tiene una relación estrecha con el incremento en el volumen de leche; mientras que el trans-10, cis-12 se asocia con la reducción en el contenido de GL. La combinación de ambos promueve el mejoramiento de la condición corporal.

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