Estimación de parámetros genéticos para características de crecimiento en borregos Katahdin usando diferentes modelos

Genetic parameter estimates for growth traits in Katahdin sheep using different models

Coralia Inés V. Manzanilla Pech^a, José Antonio Torres Vázquez^b, Aurelio Borrayo Zepeda^c, Ángel Ríos Utrera^d, Juan José Baeza Rodríguez^a, Guillermo Martínez Velázquez^c, Vicente Eliezer Vega Murillo^d, Moisés Montaño Bermúdez^b

^a Campo Experimental Mocochá, INIFAP. México.

^c Sitio Experimental El Verdineño , INIFAP.

^d Campo Experimental La Posta, INIFAP.

Recibido el 17 de junio de 2011.
Aceptado el 12 de febrero de 2012.

RESUMEN

Se estimaron parámetros genéticos para características de crecimiento en corderos Katahdin, usando seis variantes del modelo animal. Se usó información de pesos al nacimiento (BW; n= 13,099), al destete ajustado a 75 d (WW; n= 11,509) y posdestete ajustado a 120 d (AW; n= 6,886) tomada durante 7 años (2004-2010) en 20 estados de la República Mexicana. Los análisis se hicieron ignorando o incluyendo efectos maternos. El modelo más sencillo incluyó el efecto genético aditivo directo como el único efecto aleatorio. El modelo más completo incluyó los efectos genéticos directo y materno, la covarianza entre ellos, y el efecto del ambiente permanente materno. Para seleccionar el mejor modelo se usó la prueba de razón de verosimilitud. Cuando los efectos maternos no fueron incluidos en el modelo, los estimadores de la heredabilidad directa y de la varianza genética directa resultaron sobreestimados. Las heredabilidades directas con el mejor modelo fueron 0.18 ± 0.03, 0.30 ± 0.04 y 0.20 ± 0.05 para BW, WW y AW, respectivamente. Las heredabilidades maternas también variaron dependiendo del modelo, de 0.05 a 0.23, 0.00 a 0.12, y 0.09 a 0.25 para BW, WW y AW. El ignorar los efectos maternos en el modelo resultaría en una evaluación genética equivocada para las características de crecimiento en borregos Katahdin.

PALABRAS CLAVE: Peso al nacer, Peso al destete, Katahdin, Parámetros genéticos.

ABSTRACT

Genetic parameters for growth traits of Katahdin lambs were estimated using six variants of the animal model. Data on birth weight (BW; n= 13,099), weaning weight adjusted to 75 d (WW; n=11,509) and postweaning weight adjusted to 120 d (AW; n=6,886) were collected for seven years (2004-2010) in 20 states across Mexico. Analyses were carried out by ignoring or including maternal effects. The simplest model included the direct additive genetic effect as the only random effect. The most complete model included direct and maternal genetic effects, their covariance, and the maternal permanent environmental effect. Selection of the best model was based on likelihood-ratio test. When maternal effects were not taken into account, estimates of direct heritability and direct genetic variance were overestimated for all traits. Direct heritability estimates for the best model were 0.18 ± 0.03, 0.30 ± 0.04, and 0.20 ± 0.05 for BW, WW and AW, respectively. Maternal heritability estimates also varied depending on the model; estimates ranged from 0.05 to 0.23, 0.00 to 0.12, and 0.09 to 0.25 for BW, WW and AW. Ignoring maternal effects in the model would result in inaccurate genetic evaluation for growth traits in Katahdin sheep.

KEY WORDS: Birth weight, Weaning weight, Katahdin, Genetic parameters.

INTRODUCCION

Se puede esperar que los efectos maternos sean más importantes en borregos que en ganado bovino o porcino, debido a una mayor variación en el tamaño de la camada en borregos y al hecho de que muchos corderos dependen parcialmente de la producción de leche de la madre hasta un peso proporcionalmente mayor del peso al sacrificio⁽¹⁾. Katahdin es la raza de borregos con más animales registrados en México; de acuerdo con Wildeus⁽²⁾, esta raza compuesta ha sido seleccionada para crecimiento, conformación, prolificidad y en contra de la presencia de lana. En México, los corderos se comercializan para consumo, normalmente después del destete; de esta forma, los pesos al nacimiento y al destete son características de importancia económica por su efecto a través del crecimiento predestete. Hay muchos factores que afectan el peso al nacimiento y la ganancia predestete en corderos; entre ellos se incluyen los efectos genéticos directos y maternos, así como los ambientales⁽³⁾. En borregos, algunos estudios^(4-7) han encontrado que los efectos del ambiente materno tienen una contribución importante en la varianza fenotípica. La incorporación de los efectos maternos ambientales en el modelo de análisis contribuye a la precisión de los estimadores de los parámetros y los valores genéticos, mientras que la exclusión puede llevar a estimadores ses gados. Los parámetros genéticos pueden variar debido a raza, ubicación y rebaño⁽⁸⁾; por ello, es importante contar con estimadores apropiados de los parámetros genéticos, para diseñar estrategias de selección adecuadas y para estimar valores genéticos adecuados. Sin embargo, en la raza Katahdin se conoce poco de la variación genética para características de crecimiento predestete y de otros componentes de la eficiencia económica de la producción.

Hay muchos informes de estimadores de parámetros genéticos para características de crecimiento en muchas razas de borregos^(9-13). Algunos estudios han encontrado una correlación negativa entre efectos aditivos directos y maternos para pesos al nacimiento y destete en varias razas^(3,8). También se han encontrado correlaciones positivas⁽⁸⁾. Sin embargo, no hay información de efectos maternos y correlación entre efectos aditivos directos y maternos para pesos al nacer y destete en corderos Katahdin. De esta manera, la información obtenida será útil para el diseño de programas de mejoramiento en borregos Katahdin en México. El objetivo del presente estudio fue estimar componentes de (co)varianza y parámetros genéticos para peso al nacer, peso al destete ajustado a 75 d, y peso posdestete ajustado a 120 d en borregos Katahdin usando modelos que ignoran o incluyen efectos maternos.

MATERIALES Y METODOS

Los componentes de (co)varianza y los parámetros genéticos se estimaron con el programa de máxima verosimilitud restringida libre de derivadas para características múltiples (MTDFREML), con un modelo animal para una sola característica y usando seis modelos estadísticos. En todos los modelos se consideró el grupo contemporáneo como efecto fijo. Los grupos contemporáneos (CG) se formaron agrupando animales nacidos o destetados en el mismo año, estación y rebaño. Los grupos contemporáneos con menos de cinco observaciones se eliminaron del análisis, así como los corderos s in pes os al nacimiento. Tos h y Kemp⁽⁹⁾ demostraron que la varianza del error de predicción es menor cuando se excluyen los registros de animales de grupos contemporáneos con menos de cuatro individuos.

Las épocas fueron: 1) enero a marzo, 2) abril a junio, 3) julio a septiembre, y 4) octubre a diciembre. Otros efectos fijos fueron sexo, tipo de nacimiento (sencillo, doble, triple), y edad de la madre como covariable lineal en todas las características. La parte aleatoria varió en cada modelo. El modelo 1 incluyó solamente el efecto genético directo como efecto aleatorio; el 2 los efectos genético directo y el ambiental permanente materno; el 3 los efectos genéticos directo y materno, suponiendo que la covarianza entre ellos es igual a 0; el 4 los efectos genéticos directo y materno y el del ambiente permanente materno, suponiendo que la covarianza entre los efectos genéticos es igual a 0; el 5 los efectos genéticos directo y materno, suponiendo que la covarianza entre ellos es diferente de 0, y el 6 los efectos genéticos directo y materno y el del ambiente permanente materno, suponiendo que la covarianza entre los efectos genéticos es diferente de 0. Se consideró que la convergencia se alcanzó cuando la varianza de -2(logaritmo de la verosimilitud) en el simplex fue menor que 1 x 10^-9. Una vez alcanzado el criterio de convergencia, el procedimiento se reinició diez veces para confirmar que se alcanzó una convergencia global.

Los modelos en notación matricial fueron como sigue:

Modelo 1: Y= Xb + Z_aa + e

Modelo 2: Y= Xb + Z_aa + Z_cc + e

Modelo 3: Y= Xb + Z_aa + Z_mm + e con cov(a,m)= 0

Modelo 4: Y= Xb + Z_aa + Z_mm + Z_cc + e con cov(a,m)= 0

Modelo 5: Y= Xb + Z_aa + Z_mm + e con cov(a,m)= Aσ_am

Modelo 6: Y= Xb + Z_aa + Z_mm + Z_cc + e con cov(a,m)= Aσ_am

La estructura de (co)varianzas de los efectos aleatorios en el análisis se puede describir como sigue:

V(a) = Aσ²a ; V(m) = Aσ²_m; V(c) = I_dσ².; V(e) = I_nσ²_e; Cov(a,m) = Aσ_am

Donde σ²_a= varianza del efecto genético directo; σ²_m= varianza del efecto genético materno; σ_am= covarianza entre efectos genéticos aditivos directos y maternos; σ²_c= varianza ambiental permanente materna; σ²_e= varianza residual; I_d= matriz identidad con dimensión igual al número de madres; I_n= matriz identidad con dimensión igual al número de observaciones.

Las heredabilidades directa (h²_d) y materna (h²_d), y la proporción de la varianza fenotípica debida a los efectos ambientales permanentes (c²) se estimaron con base en las ecuaciones siguientes:

h²_d= σ²_a/σ²_p, h²_m= σ²_m/σ²_p, c²= σ²_c/σ²_p, es la varianza fenotípica.

Donde σ²_p es la varianza fenotípica

Los modelos diferentes en un efecto aleatorio se compararon usando la prueba de razón de verosimilitud (LRT) para cada característica⁽¹⁴⁾. Se consideró que un efecto tenía una influencia significativa cuando su adición resultó en una reducción significativa en el -2(logaritmo de la verosimilitud), en comparación con el modelo en el que no se incluyó. Cuando el -2(logaritmo de la verosimilitud) fue significativamente diferente (P<0.05) entre modelos, el modelo con más parámetros se consideró como el más apropiado.

LRT = (-2LogL para el modelo con n parámetros) - (-2LogL para el modelo con n+1 parámetros), donde -2LogL= menos dos veces el logaritmo de la verosimilitud.

Los estimadores de los componentes de (co)varianza para BW, WW y AW obtenidos con los seis modelos se presentan en el Cuadro 2. Las heredabilidades y los valores de -2(logaritmo de la verosimilitud) para cada modelo se muestran en el Cuadro 3. Las comparaciones de los modelos se presentan en el Cuadro 4.

Peso al nacimiento

Los estimadores de la varianza genética aditiva y de la heredabilidad directa para BW dependen del modelo usado, variando de 0.05 a 0.12, y de 0.18 a 0.32, respectivamente. La inclusión del efecto genético materno o del ambiente permanente materno en el modelo disminuyó significativamente los valores de -2(logaritmo de la verosimilitud) (P<0.01) en comparación con el modelo más sencillo (Modelo 1). Con base en los valores del logaritmo de la verosimilitud, el Modelo 6 fue significativamente mejor (P<0.01) que los otros modelos. El Modelo 1, que ignoró los efectos maternos, resultó en estimadores más altos de varianza genética aditiva y heredabilidad directa. Estos resultados coinciden con estudios en los que los componentes de (co)varianza fueron sobrestimados cuando los efectos maternos no fueron considerados en el modelo animal^(4,13,15). En los Modelos 2 y 3 la inclusión del efecto ambiental materno y del efecto genético aditivo materno, respectivamente, redujo el estimador de la varianza genética aditiva y de la heredabilidad directa. El agregar los efectos maternos al modelo (Modelo 4) no resultó significativo. Incluir la covarianza directa-materna en los Modelos 5 y 6 resultó en estimadores más altos de varianza genética aditiva y heredabilidad directa en comparación con los Modelos 3 y 4 en los que no se incluyó. Además, el Modelo 6 reduce el estimador de la varianza del error en comparación con los otros modelos. El estimador de la covarianza genética directa-materna fue negativo tanto en el Modelo 5 como en el Modelo 6 (-0.048 y -0.041) pero el logaritmo de las verosimilitudes entre ellos no fue pequeño. Además, la correlación genética directa-materna fue negativa para ambos modelos. La inclusión de los efectos ambientales permanentes de la madre redujo el estimador de a²_m y h²_m. Cuando los efectos ambientales permanentes de la madre no se incluyeron en el modelo (Modelos 3 y 4), el estimador de σ²_e tendió a aumentar.

El Modelo 6 fue el más apropiado para peso al nacimiento e incluyó tanto el efecto genético y ambiental permanente materno, así como la covarianza directa-materna. Snyman et al⁽¹⁶⁾ encontraron que un modelo que incluyó los efectos materno aditivo y del ambiente permanente, pero no la covarianza directa-materna, fue el más apropiado para peso al nacimiento en la raza Afrino. Ligda et al⁽¹¹⁾ encontraron que el Modelo 6, que incluye los efectos aditivo y ambiental permanente materno y la covarianza directa-materna, fue el mejor para peso al nacimiento de corderos Chios.

El estimador de la heredabilidad directa para peso al nacimiento (0.18 en el Modelo 6) fue similar al encontrado por Ligda et al⁽¹¹⁾ y Ekiz et al⁽³⁾ en corderos Chios y Merino Turco. Sin embargo, otros autores^(17-20) encontraron estimadores más altos de heredabilidad para peso al nacimiento en otras razas. En cambio, en otros trabajos^(5,21-24), se mencionan estimadores menores (Cuadro 5).

El estimador de heredabilidad materna para peso al nacimiento (0.17 con el Modelo 6) fue similar a los encontrados en la literatura^{(11,18,22,24)}. El estimador del efecto ambiental permanente es similar a los encontrados por Snyman et al⁽¹⁶⁾ y Hossein-Zadeh y Ardalan⁽¹⁸⁾. Sin embargo, los encontrados en Merino Turco⁽⁴⁾ y en borregos Sabi⁽²⁵⁾ fueron mayores que los encontrados en este estudio.

Peso al destete ajustado a 75 días

Los estimadores de componentes de (co)varianza y de heredabilidades encontrados en la literatura se obtuvieron usando pesos ajustados a edades diferentes, por lo que el rango es muy alto y, por lo tanto, no son directamente comparables entre ellos.

Como sucedió en peso al nacimiento, los estimadores más altos de varianza genética aditiva y heredabilidad para peso al destete ajustado a 75 días se obtuvieron con el Modelo 1. La inclusión de los efectos maternos en el modelo llevó a una reducción significativa de la función -2(logaritmo de la verosimilitud). En este caso, el efecto del ambiente permanente materno fue significativo, así como la covarianza entre los efectos genéticos directo y materno, por lo que el Modelo 6 fue considerado como el más apropiado.

Peso posdestete ajustado a 120 días

Los estimadores más altos de la varianza genética aditiva directa y de la heredabilidad para peso ajustado a 120 días se obtuvieron con el Modelo 1. La inclusión de los efectos maternos en el modelo resultó en una reducción significativa de la función -2(logaritmo de la verosimilitud). En esta característica, el efecto materno fue significativo, así como la covarianza entre efectos genéticos directos y maternos, pero el ambiente permanente de la madre no fue significativo, por lo que el Modelo 5 se consideró como el más apropiado.

Los componentes de covarianza y las heredabilidades siguieron la misma tendencia que en BW y WW pero tuvieron una mayor magnitud. Los estimadores de las varianzas genética aditiva y materna para AW variaron de 2.11 a 4.39 kg² y de 0.88 a 2.60 kg² dependiendo del modelo. Los estimadores de las varianzas genética aditiva y ambiental permanente materna con el modelo 5 fueron menores que las encontradas por Burfening y Kress⁽¹⁹⁾ en una raza compuesta. Los estimadores de heredabilidades directa y materna para AW variaron de 0.17 a 0.41 y de 0.09 a 0.25, respectivamente. Con el Modelo 5, el estimador de la heredabilidad directa para AW fue mayor que el obtenido para BW pero menor que el de WW. El estimador de la heredabilidad directa para AW (0.20) fue similar a los encontrados en la literatura científica^(26-29). El estimador de la heredabilidad materna para AW (0.25) es similar a los obtenidos por van Wyk et al⁽³⁰⁾ y Cloete et al⁽²⁸⁾. Se han encontrado estimadores de heredabilidad directa menores en borregos Merino^(30,31) y Targhee⁽³²⁾. Valores más altos se obtuvieron en borregos Afrino⁽³¹⁾. En el Modelo 5, en el que se incluyeron los efectos maternos, el 25 % de la varianza total fue explicada por los efectos genéticos maternos.

Los estimadores de las correlaciones genéticas entre efectos directos y maternos fueron -0.58 para los Modelos 5 y 6.

CONCLUSIONES E IMPLICACIONES

En conclusión, para BW y WW el modelo más apropiado fue el Modelo 6, que incluyó los efectos directo y materno, su covarianza, y el efecto ambiental permanente materno. Por otro lado, el Modelo 5, que incluyó los efectos genéticos directo y materno y su covarianza, fue el mejor modelo para AW. La heredabilidad directa para características de crecimiento de borregos Katahdin en México se sobreestima si el modelo animal utilizado no incluye los efectos maternos. Por lo tanto, la exclusión de los efectos maternos en el modelo animal resultó en una mayor heredabilidad directa en los pesos al nacimiento y destete. Los resultados de este estudio muestran que los efectos genéticos directos y maternos son importantes para las características de crecimiento predestete. Los estimadores de las heredabilidades directa y materna obtenidos indican que es posible obtener progreso en la selección para características de crecimiento pre y posdestete; por lo tanto, estas características pueden ser consideradas en programas de selección en esta raza⁽³⁴⁾. Sin embargo, en la selección de características de crecimiento debe tenerse en cuenta la alta correlación negativa que parece existir entre los efectos genéticos directos y maternos; las correlaciones negativas pueden ser el resultado de la estructura de la información, y no una relación negativa real⁽³⁵⁾. Por lo tanto es importante tener una alta proporción tanto de madres como de abuelas maternas con sus propios registros. La separación de los efectos genéticos maternos y ambientales permanentes maternos es posible sólo si se tienen registros repetidos de las hembras como madres. De esta manera, se necesitan varias generaciones bien conectadas y muchas relaciones entre parientes de las madres.

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