Temperaturas cardinales de desarrollo en la etapa siembra-emergencia de 11 pastos forrajeros

Development cardinal temperatures of the planting-emergence stage for 11 forage grasses

Noé Durán Puga^a, José Ariel Ruiz Corral^b, Diego Raymundo González Eguiarte^a, Gregorio Núñez Hernández^c, Francisco Javier Padilla Ramírez^a, Sergio Honorio Contreras Rodríguez^a

^a Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas, Universidad de Guadalajara.

^c INIFAP, Región Norte Centro, Campo experimental La Laguna. nunez.gregorio@inifap.gob.mx. Correspondencia al cuarto autor.

Recibido el 11 de febrero de 2010
Aceptado el 6 de diciembre de 2010

RESUMEN

Los objetivos del presente estudio fueron determinar las temperaturas cardinales de desarrollo (temperatura umbral mínima Tb, temperatura óptima To y temperatura umbral máxima Tu), e identificar un método que estime con precisión los requerimientos térmicos para la etapa siembra-emergencia (E) de 11 pastos forrajeros. Ciento veinte (120) semillas de cada uno se sembraron en recipientes en condiciones controladas con un diseño experimental completamente al azar y tres repeticiones a temperaturas constantes de 15 hasta 46 °C, en cámaras de ambiente controlado del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en Guadalajara, Jalisco, México. Las temperaturas cardinales y requerimiento térmico se estimaron mediante el método bilineal (MB) y el método curvilíneo (MC); se evaluó su ajuste mediante comparación directa con los valores de desarrollo observados en ambiente controlado y coeficiente de variación de la duración de E expresada en términos de unidades calor acumuladas (UCA). Los resultados mostraron que el MB fue mejor para estimar Tb y To, y el MC fue mejor para estimar Tu. Los valores de Tb, To, Tu y UCA, fueron: Lolium perenne 9, 31, 41, 80; Festuca arundinacea 10, 31, 41, 78; Hyparrhenia rufa 12, 32, 42, 62; Eragrostis curvula 13, 32, 47, 40; Chloris gayana 13, 31, 47, 40; Melinis minutiflora 13, 31, 43, 50; Pennisetum clandestinum 12, 32, 43, 65; Brachiaria mutica 14, 32, 43, 57; Andropogon gayanus 12, 37, 48, 66; Cynodon dactylon 14, 29, 44, 48; Pennicetum ciliare 13, 30, 42, 61.

Palabras clave: Pastos, Germinación, Temperaturas cardinales, Unidades calor.

The purposes of the present study were to determine cardinal development temperatures (minimum threshold [base] temperature Tb, optimal temperature To, and maximum threshold [ceiling] temperature Tu) and to identify a method for estimating with accuracy thermal requirements for the planting-emergence (E) stage of 11 forage grasses. One hundred and twenty (120) seeds of each species were planted in containers under controlled conditions in a completely randomized design with three replications at constant temperatures from 15 to 46 °C in the controlled environment chambers at the Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) in Guadalajara, Jalisco, México. Cardinal temperatures and thermal requirement were estimated through both bilinear method (MB) and curvilinear method (MC), and their fitness was evaluated by means of direct comparison with development values observed in the controlled environment and through the coefficient of variation of E length expressed as accumulated heat units (UCA). Results showed that MB was best for estimating Tb and To, while MC proved better for estimating Tu. Tb ( C), To ( C), Tu ( C) and UCA values for planting-emergence for each species were: Lolium perenne 9, 31, 41, 80; Festuca arundinacea 10, 31, 41, 78; Hyparrhenia rufa 12, 32, 42, 62; Eragrostis curvula 13, 32, 47, 40; Chloris gayana 13, 31, 47, 40; Melinis minutiflora 13, 31, 43, 50; Pennisetum clandestinum 12, 32, 43, 65; Brachiaria mutica 14, 32, 43, 57; Andropogon gayanus 12, 37, 48, 66; Cynodon dactylon 14, 29, 44, 48; Pennicetum ciliare 13, 30, 42, 61, respectively.

Key words: Grasses, Germination, Cardinal temperatures, Heat units.

Las primeras etapas del desarrollo de los pastos son clave para el establecimiento exitoso de praderas. La germinación y emergencia son importantes en la capacidad competitiva, ya que determinan en gran medida el potencial productivo^(1,2). La identificación de un método para estimar las etapas fenológicas es importante porque tiene relación con el dominio de recomendación de especies, en función de la estación de crecimiento. En condiciones controladas de humedad y de no sensibilidad al fotoperíodo, el desarrollo de los cultivos depende básicamente de la temperatura⁽³⁾, lo que ha producido la generación de índices biometeorológicos para describir este proceso⁽⁴⁾, Las unidades calor (UC) son uno de estos índices e incrementan la precisión para determinar la duración del ciclo de desarrollo⁽⁵⁾, lo que se logra sólo si el cálculo de las UC se hace con valores cercanos a las temperaturas umbrales (máxima y mínima) que controlan el desarrollo de la especie⁽⁷⁾. Los factores ambientales como la disponibilidad de agua, temperatura, luz y dióxido de carbono entre otros, influyen sobre el porcentaje y velocidad de germinación de semillas; el efecto de dichos factores depende de cada especie⁽⁷⁾.

La humedad y la temperatura son los factores más determinantes del proceso germinativo; cuando la humedad no es limitante, tanto la tasa como el porcentaje de germinación son controlados por la temperatura⁽⁸⁾. Debajo de una temperatura umbral mínima (Tb), determinada genéticamente para cada organismo⁽⁹⁾, La tasa de germinación es teóricamente cero⁽¹⁰⁾; al incrementarse la temperatura el desarrollo se incrementa hasta llegar a un pico o intervalo, llamado temperatura óptima (To). A partir de ahí, el desarrollo decrece hasta llegar a ser nulo en una temperatura umbral máxima (Tu). Estas temperaturas se conocen como temperaturas cardinales⁽¹¹⁾. Para cada especie existe un intervalo de temperaturas dentro del cual el proceso de germinación puede completarse. Para fines prácticos es importante identificar dicho intervalo, ya que está estrechamente relacionado con las temperaturas umbrales (Tb y Tu) de la germinación⁽¹²⁾.

Estudios comparativos mencionan que debido a adaptaciones a condiciones locales, el requerimiento térmico de las especies de poiquilotermas es influido por su origen geográfico, esto se refleja normalmente en su Tb^(13,14). En ausencia de sensibilidad al fotoperiodo o necesidad de vernalización, y en el intervalo entre la Tb y To, la tasa de desarrollo de cualquier etapa fenológica, es una función lineal positiva de la temperatura (T)⁽⁹⁾ y se describe⁽¹⁵⁾: 1/t = β₀ + β₁T: donde t es el tiempo desde el inicio hasta el final del periodo fenológico, T es la temperatura media del periodo y β₀ y β₁ son parámetros de una ecuación de regresión lineal simple y equivalen a constantes genotípicas⁽¹⁶⁾. El valor de Tb es obtenido mediante el cociente -β₀/β₁

Los objetivos del presente estudio fueron determinar las temperaturas cardinales de la etapa siembra-emergencia, y definir un método que estime con precisión los requerimientos térmicos de esta etapa para las siguientes especies: dos de origen templado (Lolium perenne, Festuca arundinacea), y nueve de origen tropical (Hyparrhenia rufa, Eragrostis curvula, Chloris gayana, Melinis minutiflora, Pennisetum clandestinum, Brachiaria mutica, Andropogon gayanus, Cynodon dactylon y Pennicetum ciliare).

Se realizaron experimentos de germinación y emergencia de 120 semillas de las 11 especies mencionadas. Los experimentos se realizaron en dos modelos de cámaras de ambiente controlado: Enconair GC-20 y CEHTL 1200, ambas instaladas en el Laboratorio de Agrometeorología y Ecofisiología del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en la ciudad de Guadalajara, Jalisco, México.

Se sembraron 120 semillas de cada una de las especies en recipientes de plástico con dimensiones de 7 por 6 cm, con un diseño experimental completamente al azar y tres repeticiones; se cubrieron con un sustrato de tierra para macetas, marca Miracle-Gro, humedecido al punto de saturación y drenado hasta capacidad de campo. Posteriormente se introdujeron en las cámaras de ambiente controlado con 12 h de fotoperiodo y a temperaturas medias de 15, 16, 18, 21, 24, 27, 30, 33, 36, 39, 42, y 45 °C; y en algunas especies se utilizaron los tratamientos de 38, 40, 41 y 46 °C, con la finalidad de afinar las condiciones de la temperatura umbral máxima. Los recipientes fueron regados diariamente para prevenir déficit hídrico, y la emergencia se registró tres veces por día en cada una de las especies.

Una vez determinadas las tasas de desarrollo mediante el cálculo de 1/E, se implementó el modelo de regresión cuadrática-exponencial⁽⁴⁾, mediante el cual se estiman primeramente la temperatura umbral mínima y la temperatura óptima a partir de una ecuación cuadrática de la forma:

Donde Tm es la temperatura media del período siembra-emergencia. A partir de esta ecuación, la temperatura umbral mínima se estimó como se expresa en la siguiente ecuación.

La temperatura óptima se calculó con la ecuación:

Una vez calculadas Tb y To, se determinó la temperatura umbral máxima con el siguiente componente exponencial:

Donde ln es el logaritmo natural y C es un factor que se determina a prueba y error.

También se utilizó el método bilineal^(16,17), que se basa en una relación lineal bien definida entre (1/E) y Tm a la emergencia; donde 1/E = a + bT, ecuación que se limita a la gama de temperaturas entre una temperatura umbral mínima (Tb = -a/b) y el valor óptimo. A partir de la temperatura óptima (To) la tasa de desarrollo decrece de manera lineal hasta una temperatura umbral máxima (Tu), representada por (1/E = a-bT). Donde a y b, son constantes específicas para cada genotipo, y b tiene signo negativo que refleja el aumento de la temperatura por encima de la temperatura óptima, y por tanto la disminución de 1/E.

La duración de la etapa siembra-emergencia se calculó con tres métodos: a) días transcurridos promedio de siembra a emergencia; b) unidades calor diarias acumuladas (UCA) de siembra a emergencia, calculadas con el método residual UC = T-Tb, donde T es la temperatura media diaria y Tb es la temperatura umbral mínima generada con el método bilineal; c) unidades calor acumuladas (UCA), calculadas con el mismo método residual pero con la Tb generada con el método curvilíneo

La precisión en el cálculo de la duración del ciclo de desarrollo para los métodos anteriores, se evaluó mediante el valor del coeficiente de variación (CV). El método más preciso es el que estima la duración promedio del ciclo de desarrollo con el menor CV ^(11,18).

En las Figuras 1 y 2, se aprecia la relación observada entre tasa de desarrollo de cada una de las especies y la temperatura media, para cada uno de los genotipos. Como puede observarse, los tratamientos de temperatura estudiados exploraron tanto el intervalo de temperaturas subóptimas, como el de temperaturas supra óptimas para la emergencia de los pastos evaluados.

Los resultados del cálculo de las temperaturas cardinales tanto con el método bilineal como con el método curvilíneo se muestran en el Cuadro 1. Se observa que con ambos métodos se obtuvieron modelos con un buen ajuste, ya que en todos los casos los valores de r² son superiores a 0.93 y muy similares entre ambos métodos. En términos generales se aprecia que el valor del coeficiente de determinación es mayor con el método bilineal para siete de las once especies evaluadas. En dicho cuadro también se puede notar que existe diferencia entre ambos métodos con relación al valor de las temperaturas cardinales, sobre todo en referencia a la temperatura umbral mínima, en donde el método curvilíneo reportó valores similares entre las especies, mientras que el método bilineal demostró valores que permiten establecer diferencias entre especies. De esta manera L. perenne y F. arundinacea se distinguen como las especies con menor Tb, mientras que B. mutica, C. dactylon y P. ciliare se destacan como las especies de mayor Tb. Lo anterior se encuentra en correspondencia con la adaptación ambiental de dichas especies; esto es, condición templada para el primer grupo, y condición tropical para el segundo, dado que la Tb tiende a variar con la temperatura del nicho al que la especie se adapta⁽¹⁴⁾. En este sentido, tales valores de Tb obtenidos con el método bilineal, resultan más razonables que los obtenidos con el método curvilíneo, ya que estos propician más bien diferencias mínimas de Tb entre especies de ambos grupos, lo cual no puede tener una explicación razonable.

En contraparte, con relación a la temperatura umbral máxima, el método curvilíneo presentó estimaciones más cercanas a la realidad que las del método bilineal, ya que en el método curvilíneo se contó con un factor C (del componente exponencial), que fue estimado con los datos de este estudio (Cuadro 3). En este sentido, de manera empírica y como se mencionó en materiales y métodos, la Tu tiene una aproximación de ± 1.5 °C, situación que hace que los valores de Tu se ajusten más a los tratamientos térmicos observados con cero desarrollo.

Esta ventaja comparativa del método curvilíneo se pone en evidencia en la Figura 1, donde se aprecia que en algunas especies como E. curvula y A. gayanus, el método bilineal sobreestima el valor de Tu y queda por arriba y distanciado de 3 a 4 °C del valor de temperatura máxima observado con cero desarrollo.

Con relación a la temperatura óptima, al comparar los valores de To obtenidos con ambos métodos (Cuadro 1) con los valores de temperatura que produjeron las máximas tasas de desarrollo (Figura 1) es posible apreciar un aparente mejor ajuste con el método bilineal, sobre todo en los casos en que los valores de To de ambos métodos se distanciaron más entre sí. Tal es el caso de L. perenne, F. arundinacea, H. rufa y A. gayanus.

De acuerdo con los resultados anteriores, se tomaron como valores de Tb y To los obtenidos con el método bilineal, esto concuerda con lo mencionado por Trudgill et al⁽¹⁴⁾ el cual sostiene que entre la Tb y To existe una tendencia lineal en la tasa de desarrollo de plantas. Y como valores de Tu los obtenidos con el método curvilíneo. De esta manera es posible concluir que el desarrollo en la etapa siembra-emergencia para las 11 especies estudiadas se produce en un intervalo de 9 a 47.5 °C, resultados que coinciden de manera aproximada con un estudio en semillas de mijo perla (Pennisetum typhoides S. y H.) en el cual se menciona que la germinación se generó sobre un gradiente termal de 15 a 47 °C⁽¹⁹⁾.

Gran parte de las semillas presentan problemas cuando se exponen a más de 42 °C, pues ello favorece la desnaturalización de proteínas y afecta las membranas celulares⁽²⁰⁾. En el presente estudio F. arundinacea y L. perenne germinaron y emergieron hasta los 39 °C, P. ciliare a los 40 °C, H. rufa, B. mutica, M. minutiflora y P. clandestinum a los 41 °C, C. dactylon a los 42 °C, C. gaya na y E. curvula a los 45 °C, y A. gayanus a los 46 °C. Lo anterior evidencia la diversidad de respuesta entre especies, por lo que no es posible generalizar en cuanto a la respuesta de las plantas a la temperatura.

Por otra parte se observa que en la etapa siembra-emergencia las Tb varían entre 9 y 14 °C, temperaturas que coinciden con los hallazgos para la aparición de rizomas de Arundo donax, la cual se produjo a una temperatura de 12.7 ± 1.7 °C⁽²¹⁾. También coinciden con la Tb de 12.5 °C reportada para P. ciliare, 8.9 °C para B. curtipendula, 11.2 y 10.8 °C para E. curvula⁽²²⁾ y 4.9 a 9.2 °C para L. perenne⁽¹⁴⁾ y difieren de la Tb de 5.2 °C reportado para F. arundinacea⁽²³⁾.

La variación en las estimaciones de requerimientos térmicos dentro de la misma especie puede deberse a la aplicación de diferentes métodos de análisis de los datos, esto puede dar lugar a estimaciones diferentes de Tb⁽²⁴⁾.

Al calcular las UCA siembra-emergencia para cada una de las especies con el método residual y utilizando la Tb obtenida con el MB, se obtuvo que la duración de esta etapa en términos de UCA fue la siguiente: L. perenne 80, H. rufa 62, F. arundinacea 78, B. mutica 57, A. gayanus 66, E. curvula 40, C. dactylon 48, Ch. gayana 40, M. minutiflora 50, P. ciliare 61 y P. clandestinum 65 (Cuadro 2).

Al estimar la duración de la etapa SE con el modelo bilineal obtenido, se observó que el modelo estima con una desviación de 0 a 0.5 días, lo cual es bastante aceptable y significativo para el caso en el que la estimación precisa de la duración de esta etapa fenológica sea requerida.

Los resultados también sugieren que cuantificar la duración de la etapa E en términos de UCA en lugar de días transcurridos, proporciona mayor precisión. Al aplicar este principio a todo el ciclo de desarrollo de las especies de pastos, se podrá definir con mayor precisión el dominio de recomendación de pastos forrajeros, y ajustar fechas diferenciales de siembra para mejorar el establecimiento y la productividad en praderas.

Se observó una variación inter específica con respecto a los valores de temperatura umbral mínima. Las Tb más bajas se obtuvieron para especies de origen templado, mientras que las Tb más altas para especies de adaptación al trópico.

El método bilineal resultó mejor para estimar el valor de la temperatura umbral mínima y la temperatura óptima, mientras que el método cuadrático-exponencial fue mejor para estimar el valor de la temperatura umbral máxima.

La determinación de la duración de la etapa siembra-emergencia mediante la cuantificación de las unidades calor acumuladas con la temperatura umbral mínima obtenida con el método bilineal, probó ser superior al de UCA calculadas con el método curvilíneo y al número de días promedio.

Las especies con un diferencial más amplio entre temperatura umbral mínima y temperatura umbral máxima son Andropogon gayanus, Eragrostis curvula y Chloris gayana.

LITERATURA CITADA

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