Parámetros genéticos para la persistencia de la lactación en vacas Siboney usando modelos de regresión aleatoria

Evaluation of genetic parameters for lactation persistency in Siboney cows with random regression models

Dianelys González–Peña Fundoraª, José Luis Espinoza Villavicencio^b, Alejandro Palacios Espinosa^b, Danilo Guerra Iglesiasª, Juan Carlos Évora Maneroª, Anaysis Portales Gonzálezª, Ricardo Ortega Pérez^b, Ariel Guillén Trujillo^b

^b Departamento de Zootecnia. Universidad Autónoma de Baja California Sur. Carr. al Sur, km. 5.5, 23080. La Paz, B.C.S., México. Tel (612)1238800, Ext 5409 y 5410. jlvilla@uabcs.mx. Correspondencia al segundo autor.

Recibido el 18 de mayo de 2010
Aceptado el 29 de septiembre de 2010

RESUMEN

Con el objetivo de estimar los valores de heredabilidad y las correlaciones genéticas entre cinco medidas de persistencia usando un modelo de regresión aleatoria con polinomios de Legendre, se analizaron 17,034 registros de producción de leche del día del control de 2,086 vacas Siboney de Cuba (primera lactancia) que parieron entre 1995 y 2003 en 50 hatos. Los estimados de heredabilidad para la persistencia de la lactación variaron de 0.18±0.02 a 0.29±0.02. Las correlaciones genéticas entre las diferentes medidas de persistencia oscilaron de –0.71 a 0.95. Las correlaciones genéticas entre la producción de leche en los distintos días del control, así como la producción acumulada hasta los 305 días de lactación (PL305) y las distintas medidas de persistencia tomaron valores de –0.06 hasta 0.11. Basado en los niveles de heredabilidad y en las correlaciones genéticas de las medidas de persistencia con la PL305, se concluye que es factible efectuar la selección conjunta para la PL305 y persistencia de la lactación en el ganado Siboney utilizando la diferencia en el área bajo la curva entre el tercio final de la lactación (día 201 al 300) y el tercio inicial del día 1 al 100, (sumatoria de la contribución de cada día, en el periodo de los 61 a 280 días de lactación, como una desviación de la producción en el día 60) como medidas de persistencia.

Palabras clave: Ganado Siboney, Persistencia, Lactación, Parámetros genéticos, Polinomios de Legendre.

Genetic parameters and genetic correlations, were estimated for five persistency of lactation measures, using a random regression model with Legendre polynomials. Data consisted of test–day yields (PDC) for 17,034 first lactations of 2,086 Siboney cows (5/8 Holstein 3/8 Cuban Zebu) for calvings from 1995 through 2003 in 50 dairy herds. Estimated heritability of persistency of lactation varied from 0.18±0.02 to 0.29±0.02. Genetic correlations between the five persistency measures varied from –0.71 to 0.95. Genetic correlations between the persistency measures and different PDCs and milk yield at 305 d (PL305) had values ranging from –0.06 to 0.11. Based on heritability values and the genetic correlations between persistency measures and PL305, selection can be done simultaneously for PL305 and persistency of lactation in Siboney cattle using the persistency measures of the difference between the areas below the curve in the final third of lactation (d 201 to 300) and the initial third of lactation (d 1 to 100), and the sum of each day's contribution in the period of 61 to 280 d as a deviation of yield on d 60.

Key words: Siboney cattle, Persistency, Lactation, Genetic parameters, Legendre polynomials.

INTRODUCCIÓN

La selección en bovinos lecheros durante los últimos 20 años ha estado dirigida a aumentar los volúmenes de producción por lactancia, así lo confirman incrementos de 3,500 kg de leche, 130 kg de grasa y 100 kg de proteína⁽¹⁾. Sin embargo, en algunos países como aquéllos que conforman la Unión Europea, el incremento en la producción de leche no ofrece ventajas desde el punto de vista económico debido a la existencia de un sistema de cuotas⁽²⁾, de modo que los ganaderos intentan entre otras medidas reducir los costos de producción, y para ello recurren al mejoramiento de la persistencia de la lactación, la cual se refiere a la tasa de descenso en la producción de leche después de alcanzado el pico de la lactancia⁽³⁾. El mejoramiento de la persistencia de la lactación puede contribuir a la reducción de los costos en los sistemas de producción, porque dicha característica está asociada con la disminución de los gastos derivados de una mayor eficiencia alimenticia, menos problemas de salud y reproductivos, así como con una mayor resistencia a enfermedades⁽⁴⁾.

Se ha señalado que existe una relación antagónica entre la producción de leche en el pico de lactancia y la fertilidad de la vaca⁽⁵⁾. Sin embargo, Bar–Anan et al⁽⁶⁾ demostraron una correlación genética positiva entre persistencia y fertilidad de vacas Holstein de Israel. La persistencia parece estar correlacionada positivamente con un pico de lactación más tardío y de menor magnitud⁽⁷⁾.

Un volumen de producción de leche bajo en el pico de la lactación, comparado con un nivel alto, causa un menor desbalance energético y consecuentemente las vacas movilizan menos reservas corporales para cubrir el incremento en la demanda de nutrientes derivado de dicha producción⁽⁸⁾. En consecuencia, el estrés metabólico se reduce, y por ello las vacas con mayor persistencia pueden tener menos problemas reproductivos y de salud que vacas con el mismo nivel de producción pero menor persistencia⁽⁹⁾. Además, vacas con una producción diaria de leche distribuida más uniformemente a lo largo de la lactancia tienen requerimientos más constantes de energía, permitiendo un mejor manejo nutricional⁽¹⁰⁾.

Se ha sugerido⁽⁵⁾ que la selección para un incremento de la persistencia podría aumentar la producción total de leche sin acrecentar la ocurrencia de enfermedades o problemas reproductivos. Hay algunos estudios que consideran que la selección para una mayor persistencia podría disminuir la ganancia en producción de leche⁽⁷⁾. Sin embargo, hay otros más recientes que sugieren que es posible la selección conjunta para producción de leche y persistencia con resultados positivos^(3,11).

Una clave en la evaluación genética de la persistencia es la definición que se haga de esta característica, no habiendo consenso sobre cuál es el mejor modelo para determinarla⁽¹²⁾. Se ha tratado de lograr que la medida de la persistencia sea independiente del nivel de producción^(13,14); otros han definido la persistencia como la diferencia entre la producción de leche en el pico de la lactación y la producción obtenida el día del control en la lactación tardía, o como la razón de esas producciones^(15,16).

Considerando el valor económico per se de la persistencia⁽⁴⁾, su correlación favorable con la salud⁽¹⁰⁾ y la fertilidad de la hembra⁽⁵⁾ y debido a que en el ganado Siboney de Cuba no existen estudios sobre esta temática, el objetivo del presente trabajo fue estimar la heredabilidad y las correlaciones genéticas y del ambiente permanente entre cinco formas de medición de persistencia de la lactación, utilizando un modelo de regresión aleatoria del día del control con polinomios de Legendre.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizaron las lactaciones de vacas Siboney (5/8 Holstein 3/8 Cebú Cubano) en 50 hatos explotados en un sistema de pastoreo en la isla de Cuba, situada en la entrada del Golfo de México entre los 20–23°N y 74–85°O(20). En la localidad hay dos estaciones claramente definidas; la de lluvias (verano) de mayo a octubre, en la que ocurre del 70 al 80 % de la precipitación (960 mm), y la estación seca (invierno) de noviembre a abril (240 mm). La temperatura media anual es de 23.1 °C y la humedad relativa de 60 a 70 % durante el día y de 80 a 90 % durante la noche(21).

Se utilizaron 17,034 pesajes de leche en 2,086 vacas de primera lactancia que parieron entre 1995 y 2003, hijas de 153 padres y 1,179 madres. El pedigrí estuvo conformado por 5,471 individuos y se estableció dentro de los requisitos que las hembras tuvieran como mínimo, los primeros cuatro controles de producción de leche.

Para la estimación de componentes de varianza se utilizó el siguiente modelo de regresión aleatoria:

Donde, y es el vector de las producciones de leche del día del control (PDC); b el vector de los efectos fijos, donde se incluyó la regresión de los días en lactación (DEL) al momento del pesaje dentro de hato–fecha del pesaje, y la edad de la vaca al momento del registro como covariable lineal y cuadrática; a el vector con w coeficientes de regresión aleatoria por animal para el efecto genético aditivo (donde w = m + 1 y m es el orden de ajuste del polinomio); p es el vector con w coeficientes de regresión aleatoria por animal para el efecto del ambiente permanente (donde w se define igual que en a); e el vector del efecto residual; X, Z y W son matrices de incidencia que relacionan las PDC con los efectos fijos, el efecto aleatorio genético aditivo del animal y el efecto del ambiente permanente, respectivamente.

Las varianzas genéticas aditivas y del ambiente permanente para el día i fueron calculadas como:

Donde, G₀ y P₀ son las matrices de los parámetros estimados por los coeficientes de regresión aleatoria para el efecto genético aditivo y del ambiente permanente, respectivamente; z_i y w_i son los vectores que contienen los coeficientes de los polinomios de Legendre normalizados para el día i, aplicados a la parte aleatoria del modelo.

Mediante análisis previos⁽²²⁾, se determinó que para esta base de datos se requería un polinomio de Legendre normalizado de orden 4 para el efecto genético aditivo, y de orden 5 para el efecto del ambiente permanente. Las matrices G₀ y P₀ fueron estimadas con el ASREML⁽²³⁾.

En este estudio se utilizaron cinco formas de medición de la persistencia (P1, P2, P3, P4 y P5):

P1: determinada por las diferencias entre la producción de leche a partir del día 60 de la lactación y hasta el día 280, en relación con la producción promedio de los individuos en el día 60 ⁽¹⁹⁾. Las varianzas genéticas aditivas y del ambiente permanente se calcularon de la misma forma que se describió con anterioridad para el día i:

Donde, z y p son los vectores de covariables aplicados para 280 y 60 días correspondientes a los polinomios de Legendre normalizados.

P2: determinada por la diferencia entre el área bajo la curva de lactación en el tercio medio (día 101 al 200) y la producción de leche en el tercio inicial, del día 1 al 100⁽¹⁰⁾, de forma tal que:

P4: determinada por la sumatoria de la contribución de cada día, en el período de los 61 a 280 días de lactación, como una desviación de la producción en el día 60⁽¹⁹⁾ de forma tal que:

P5: determinada como la sumatoria de la contribución de cada día en el período de los 60 a 279 días de lactación, como una desviación del día 280(1°) de manera que:

Las varianzas genéticas aditivas y del ambiente permanente para cada medida de persistencia fueron calculadas de la siguiente forma:

Donde, G₀ y P₀ son las matrices de los parámetros estimados por los coeficientes de regresión aleatoria para el efecto genético aditivo y del ambiente permanente, respectivamente y z_i y w_i son los vectores que contienen los coeficientes de los polinomios de Legendre normalizados que corresponden a la medida de persistencia i. De forma general la heredabilidad (h²) para la persistencia de la lactación fue estimada como:

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las heredabilidades de las cinco medidas de persistencia, así como las correlaciones genéticas entre ellas se presentan en el Cuadro 1. Las heredabilidades variaron de 0.18 a 0.29 y se encuentran dentro del rango de 0.01 a 0.30 referido por otros^(24,25), así como dentro del rango de 0.16 a 0.33 reportado por De Roos et al⁽²⁶⁾ para las tres primeras lactancias. Sin embargo son inferiores a los valores de 0.30 y 0.33 mencionados en otros trabajos^(14,27) en vacas de primera lactancia, aunque los mismos autores indican una heredabilidad de 0.10 para la persistencia en lactaciones posteriores. Índices de herencia (0.12 a 0.24) dentro de la escala observada en P1, P2 y P5 se estimaron por Sölkner y Funchs⁽²⁸⁾ para la persistencia, donde los valores más altos se obtuvieron cuando aplicaron medidas que utilizaban lactancias completas con respecto a cuando fueron utilizados intervalos dentro de ellas. Resultados similares (0.09 a 0.24) a los del presente trabajo fueron obtenidos en ganado Holstein^(10,17) utilizando modelos de regresión aleatoria en vacas de primera lactancia. Valores de heredabilidad equivalentes (0.17 a 0.25) a los de este estudio también fueron encontrados por Weller et al⁽²⁹⁾ en ganado Holstein utilizando un modelo animal multicarácter. También se ha estimado⁽¹²⁾ una heredabilidad de 0.10 para persistencia utilizando un modelo de regresión lineal de la producción de leche del día del control.

Las correlaciones genéticas estimadas variaron de –0.71 a 0.95, presentando un rango más amplio que el encontrado en otro trabajo⁽¹⁰⁾ utilizando las mismas cinco medidas de persistencia (–0.41 a 0.93). Las correlaciones del ambiente permanente presentaron una tendencia semejante, variando de –0.81 a 0.91.

El valor de heredabilidad de la producción de leche en los distintos días del control (PDC); las correlaciones genéticas entre las PDC y las diferentes medidas de persistencia establecidas; y las correlaciones genéticas entre las PDC y la producción de leche acumulada hasta los 305 días de lactación (PL305) se presentan en el Cuadro 2. Las correlaciones genéticas entre las medidas de persistencia y la producción de leche en el día 6 (PDC6) y el 30 (PDC30) de la lactación indicaron la asociación negativa que existe entre la persistencia y la producción de leche en la fase inicial de la lactación, para luego aumentar ligeramente hasta alcanzar valores positivos a los 150 (PDC150) y 270 días (PDC270). Una tendencia semejante fue descrita por Cobuci et al⁽¹⁷⁾.

La relación entre la persistencia y la producción de leche a lo largo de la lactación ha sido objeto de investigación en varias décadas^(30–33), y recientemente se consideran deseables las medidas de persistencia de baja correlación con la PL305^(3,19,34). En algunas investigaciones^(5,12) se reportó una correlación entre la persistencia y PL305, de 0.05 y 0.26, respectivamente. Las correlaciones encontradas en el presente estudio entre la persistencia y PL305 oscilaron entre –0.06 y 0.11, siendo particularmente cercanas a 0 en las medidas P3, P4 y P5.

Las correlaciones del ambiente permanente entre las medidas de persistencia, la producción de leche en los periodos seleccionados y la PL305 se presentan en el Cuadro 3. Sus valores oscilaron ampliamente entre –0.68 y 0.91.

Es interesante resaltar que las medidas de persistencia utilizadas son características que, de acuerdo con Muir et al⁽⁵⁾ poseen la particularidad de tener valores de heredabilidad elevados y bajas correlaciones con la PL305. Gengler⁽²⁴⁾ determinó que una buena medida de persistencia debe ser independiente al nivel productivo del hato. Las correlaciones genéticas entre las medidas de persistencia y los valores de producción del día del control dependen en gran medida de la manera como se defina la persistencia; son deseables valores pequeños de P1, P2, P3 y P4 y valores altos de P5, así como medidas de persistencia con un buen valor económico, varianza genética alta y una correlación genética baja con la producción de leche a los 305 días de lactación⁽¹⁰⁾.

Las medidas de persistencia utilizadas en el presente trabajo demuestran que esta característica posee una heredabilidad cuyo valor es relativamente elevado. Esto permitiría seleccionar animales con el objetivo de modificar la forma de la curva de lactancia. Si se considera que los valores más altos de heredabilidad se dan en las medidas de persistencia P3 y P4, y aunado a que las correlaciones de estas medidas con la producción de leche a los 305 días son cercanas a cero, se puede concluir que es factible efectuar la selección conjunta para ambas características con resultados favorables en el ganado Siboney, utilizando P3 o P4 como medidas de persistencia.

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