Tendencias genéticas y fenotípicas para características de producción y composición de la leche en cabras Saanen de México
Genetic and phenotypic trends for milk yield and milk composition traits of Saanen goats from Mexico
José Antonio Torres–Vázqueza, Mauricio Valencia–Posadasb, Héctor Castillo–Juárezc, Hugo H. Montaldod
a Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Ajuchitlán, Querétaro 76280, México. torres.joseantonio@inifap.gob.mx Correspondencia al primer autor.
]]> b División de Ciencias de la Vida, Campus Irapuato–Salamanca, Universidad de Guanajuato.c Departamento de Producción Agrícola y Animal, Universidad Autónoma Metropolitana–Xochimilco.
d Departamento de Genética y Bioestadística, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México.
Recibido el 22 de febrero de 2010
Aceptado para su publicación el 2 de julio de 2010
RESUMEN
Con el objetivo de estimar las tendencias genéticas y fenotípicas, se analizaron registros de primera lactancia estandarizados a 305 días para producción de leche (MILK, n = 1041), producción de grasa (FAT, n = 487), producción de proteína (PROT, n = 477), producción de lactosa (LACT, n = 401), contenido de grasa (%FAT, n = 487), contenido de proteína (%PROT, n = 477) y contenido de lactosa (%LACT, n = 401), obtenidos entre 2000 y 2006 en 10 rebaños de cabras Saanen de Guanajuato, México. Los valores genéticos aditivos predichos (VGP) se obtuvieron mediante modelos animales univariados que incluyeron grupos genéticos de progenitores fantasmas. Las tendencias genéticas se estimaron a partir de la regresión de los VGP en el año de nacimiento. Las tendencias fenotípicas se estimaron a partir de la regresión de los registros en el año de nacimiento. Las tendencias genéticas anuales para MILK, FAT, PROT y LACT fueron de 2.99 ± 1.06 kg, –0.21 ± 0.09 kg, –0.10 ± 0.04 kg y –0.19 ± 0.09 kg, respectivamente (P<0.05). Las tendencias genéticas anuales para %FAT, %PROT y %LACT fueron cercanas a cero (P>0.05). La tendencia genética anual para MILK fue de 0.32 % de la media fenotípica. Estos resultados indican que es preciso usar criterios más adecuados de selección, incrementando el énfasis en todas las características productivas, incluyendo los contenidos de grasa y proteína, para maximizar el progreso económico en esta población, cuya principal finalidad es la producción de leche para la fabricación de queso.
Palabras clave: Tendencia genética, Parámetros genéticos, Progenitores fantasmas, Cabras lecheras.
]]>ABSTRACT
The objective of the study was to estimate the genetic and phenotypic trends for milk yield (MILK, n = 1041), fat yield (FAT, n = 487), protein yield (PROT, n = 477), lactose yield (LACT, n = 401), fat content (%FAT, n = 487), protein content (%PROT, n = 477) and lactose content (%LACT, n = 401), analyzing first lactation records adjusted to 305–d, obtained between 2000 and 2006 from 10 Saanen goats flocks from Guanajuato, Mexico. Predicted breeding values (PBV) were obtained with single–trait animal models that included phantom parent groups. Genetic trends were estimated as the regression of the PBV on year of birth. Phenotypic trends were estimated as the linear regression coefficients of production records on the year of birth. The annual genetic trends for MILK, FAT, PROT and LACT were 2.99 ± 1.06 kg, –0.21±0.09 kg, –0.10 ± 0.04 kg and –0.19 ± 0.09 kg, respectively (P<0.05). Annual genetic trends for %FAT, %PROT and %LACT were close to zero (P>0.05). The mean annual genetic trend for MILK was 0.32 % of the phenotypic mean. These results indicate that it is necessary to use more appropriate selection criteria, increasing the emphasis on all the production traits, including fat and protein contents in order to maximize the economic progress in this population, whose main objective is milk production for cheese yield manufacture.
Key words: Genetic trend, Genetic parameters, Phantom parent groups, Dairy goats.
INTRODUCCIÓN
En el año 2000 se inició un programa de mejoramiento genético en rebaños de cabras lecheras del estado de Guanajuato(1), y participan 13 productores ubicados en los municipios de Apaseo el Grande, Celaya y Salamanca. Desde el año 2002, se han realizado en esta población, tres evaluaciones genéticas para características económicamente importantes, como la producción de leche, producciones y contenidos de grasa y proteína(2,3,4).
En todos los programas de mejoramiento genético, es importante estimar las tendencias genéticas para evaluar los resultados del programa e informar a los criadores de las decisiones de selección tomadas, permitiendo hacer los ajustes necesarios para optimizar el progreso genético de cada población.
Se han realizado pocos estudios para estimar tendencias genéticas para características de producción y composición de leche en caprinos(3). La inclusión de grupos genéticos de progenitores fantasmas en el modelo usado para estimar las tendencias genéticas es necesaria en este tipo de estudios, ya que permite considerar las diferencias genéticas entre grupos de animales sin genealogía disponible, permitiendo obtener estimados menos sesgados de cambio genético(5,6,7).
El objetivo del presente estudio fue estimar las tendencias genéticas y fenotípicas, para algunas características de producción y composición de la leche en cabras Saanen de Guanajuato, México.
]]>MATERIALES Y MÉTODOS
Datos
Se usaron los registros de producción de primeras lactancias de cabras Saanen obtenidos entre los años 2000 y 2006, en rebaños pertenecientes a la Asociación Nacional de Criadores de Ganado Caprino de Registro A.C., correspondientes al programa de mejoramiento genético de rebaños de cabras lecheras en el estado de Guanajuato.
El manejo de los animales, el sistema de control de producción y los procedimientos para obtener los datos estandarizados analizados en este trabajo han sido explicados en detalle(8). Dicha metodología es análoga a la usada por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA, del inglés United States Department of Agriculture), permitiendo estimar en forma insesgada y precisa registros completos a partir de lactancias en curso para esta población(8).
Las producciones a 305 días en leche (DIM) de registros completos (registros con al menos 305 DIM) se calcularon usando el Método del Intervalo de Prueba (TIM, del inglés Test Interval Method)(9). Para obtener las producciones estandarizadas a 305 DIM (305DY) de registros con 100–304 DIM se usó la siguiente ecuación:
305 DY = CYn + (RYn * [305 – n])
Donde CYn fue la producción acumulada al día n; n fueron los días acumulados; RYn fue la producción remanente al día n estimada mediante los factores de proyección.
Para estimar factores de proyección para lactancias incompletas, se usaron registros de lactancias con al menos ocho mediciones mensuales y con 280 a 320 DIM(9). Para estimar los factores de proyección dentro de cada grupo de estación de parto (abril–septiembre y octubre–marzo) y edad (≤2, 3–4 y ≥5 años) se usó la siguiente ecuación de regresión(10):
El archivo de datos final incluyó 1,041 lactancias ajustadas para producción a 305 DIM, 487 lactancias para producción y contenido de grasa, 477 lactancias para producción y contenido de proteína y 401 lactancias para producción y contenido de lactosa. Los promedios de DIM, obtenidos antes de proyectar los registros incompletos, para producción de leche, producción grasa/porcentaje de grasa, producción de proteína/porcentaje de proteína y producción de lactosa/porcentaje de lactosa fueron 268, 267, 264 y 216, respectivamente. Para estas mismas características, el porcentaje de lactancias completas (≥280 DIM) fue de 86.0, 80.5, 79.5 y 64.6, respectivamente.
Genealogía
El archivo de pedigrí consistió de 1,579 animales incluyendo la población base, con un total de 101 padres y 637 madres. De todo el archivo, 1,164 individuos tuvieron información de padres y 891 individuos tuvieron información de la madre. Solamente el 55 % de los individuos presentaron información completa (información del padre y la madre). Para evaluar la inclusión del efecto fijo de grupos genéticos de progenitores fantasmas en el análisis(6), se hizo un segundo archivo de pedigrí que incluyó grupos genéticos de progenitores fantasmas para progenitores desconocidos; cuando un progenitor no estaba identificado, se le asignó a un grupo genético de progenitores fantasmas. Se crearon seis grupos genéticos de progenitores fantasmas; tres grupos genéticos para padres fantasmas (GP1, GP2 y GP3) y tres grupos genéticos para madres fantasmas (GM1, GM2 y GM3). Los primeros grupos genéticos de progenitores fantasmas, GP1 (n= 1,331) y GM1 (n= 1,373) correspondieron a padres y madres de animales sin fecha de nacimiento disponible. Los siguientes grupos GP2 (n= 142 padres fantasmas) y GM2 (n=344 madres fantasmas), incluyeron progenitores de animales nacidos entre 1991 y 1999; y los grupos finales incluyeron progenitores de animales nacidos de 2000 en adelante (GP3 = 362 padres fantasmas y GM3 = 243 madres fantasmas).
Análisis
Los datos se analizaron con modelos lineales mixtos usando el programa ASReml(11). Para predecir los valores genéticos aditivos se usaron modelos animales univariados con grupos genéticos de progenitores fantasmas, estimando simultáneamente los componentes de varianza. En el caso de la producción de leche, se utilizó además un modelo que excluyó los grupos genéticos de progenitores fantasmas, con el fin de evaluar el efecto de la inclusión de grupos genéticos de progenitores fantasmas en la estimación de las tendencias genéticas.
Los años utilizados en este estudio corresponden a años reproductivos, que consideran el inicio de año a partir de octubre del año anterior hasta septiembre del año actual. Posteriormente, se definió el efecto combinado rebaño–año. Se definieron dos estaciones de parto, la primera fue otoño–invierno y la segunda primavera–verano.
Los modelos incluyeron los efectos fijos de estación de parto y el efecto de rebaño–año. Como efectos aleatorios se incluyeron el animal y el residuo. Los modelos se pueden representar en forma matricial de la siguiente manera:
y=Xb + ZQg + Za + e
Donde y representa el vector de observaciones de las características en estudio; X y Z representan las matrices de incidencia que relacionan los efectos fijos y el efecto aleatorio de animal con las observaciones respectivamente; b representa el vector de los efectos fijos; Q es la matriz que relaciona los animales con los grupos genéticos de progenitores fantasmas; g representa el vector de los efectos de los grupos genéticos de progenitores fantasmas; a representa el vector de los efectos aleatorios de los animales; y e representa el vector de residuos.
]]> Las tendencias genéticas se estimaron a partir de los coeficientes de regresión lineal de los valores genéticos aditivos predichos en el año de nacimiento de las cabras. Únicamente se estimaron tendencias genéticas a partir de datos de cabras con registros fenotípicos. Las tendencias fenotípicas se estimaron a partir de los coeficientes de regresión lineal de los registros de producción de cada característica en el año de nacimiento. Las tendencias ambientales se estimaron como la diferencia entre la tendencia fenotípica y la tendencia genética. Con el fin de constatar si hubo cambios en las tendencias genéticas para el periodo estudiado, se usaron modelos polinomiales de segundo grado.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En el Cuadro 1 se muestran las medias, los componentes de varianza y las heredabilidades para las características de producción y composición de la leche obtenidos con los modelos animales univariados con grupos genéticos de progenitores fantasmas.
Las heredabilidades estimadas con grupos genéticos de progenitores fantasmas fueron prácticamente idénticas a las heredabilidades estimadas sin estos grupos (datos no mostrados). Esto confirma que los grupos genéticos de progenitores fantasmas empleados en la estimación de parámetros genéticos, no afectan estos estimados al utilizar datos con genealogías incompletas usando un modelo animal (6).
Las heredabilidades estimadas para las producciones de leche, grasa y proteína, así como los contenidos de grasa y proteína (Cuadro 1) coinciden con estimadores previos para esta misma población obtenidos con modelos animales de repetibilidad mediante máxima verosimilitud restringida (REML, del inglés Restricted Maximum Likelihood)(12)
La heredabilidad estimada para lactosa (LACT) fue de 0.11 ± 0.10 (Cuadro 1), y se encuentra por debajo de la escala de 0.26 a 0.54 estimado en bovinos lecheros(13,14). Torres–Vásquez et al(12) estimaron, para esta misma característica, una heredabilidad de 0.14 ± 0.05 usando un modelo animal de repetibilibidad.
La heredabilidad estimada para porcentaje de lactosa (%LACT) fue de 0.19 ± 0.11. Andonov et al(15) en Noruega, estimaron para esta misma característica una heredabilidad de 0.27, con registros de producción de 2,111 cabras, empleando un modelo animal y REML. En Eslovenia(16) la estimaron como 0.23 con un modelo animal univariado y como 0.21 con un modelo animal multivariado mediante REML y con información de 1,805 cabras Alpinas y Saanen. En otro trabajo(12) se estimó para esta característica una heredabilidad de 0.14 ± 0.04 usando un modelo animal de repetibilidad. En bovinos las estimaciones para esta característica han sido superiores, encontrándose entre 0.43 y 0.72(13,14,17).
En el Cuadro 2, se presentan los promedios de los valores genéticos predichos por año de nacimiento, estimados con modelos animales univariados con grupos genéticos de progenitores fantasmas. En el Cuadro 3, se muestran los promedios fenotípicos por año de nacimiento para las características estudiadas. A partir de 2002, se empezaron a registrar las producciones y contenidos de grasa, proteína y lactosa. Para producción de leche, los valores genéticos predichos tendieron a aumentar a partir de 2001. En contraste, los promedios fenotípicos por año de nacimiento tendieron a disminuir a partir de 2001. Esto sugiere que el énfasis puesto por los criadores en la producción de leche se incrementó a través del tiempo, y que la disminución fenotípica parece deberse a factores ambientales.
Los análisis con modelos polinomiales de segundo grado indican una tendencia genética ligeramente decreciente en la producción de leche (P< 0.001); y una tendencia genética ligeramente creciente (P<0.05) para la producción de grasa, producción de proteína, producción de lactosa, porcentaje de grasa y porcentaje de lactosa (datos no mostrados).
]]> Nuestros resultados muestran una tendencia genética positiva para producción de leche de 2.99 ± 1.06 kg por año (P<0.01) para el periodo 1999–2005 (Cuadro 4). La tendencia genética usando un modelo sin grupos genéticos de progenitores fantasmas, fue de 0.59 ± 0.94 kg por año y no fue significativa (P>0.05). Esto confirma que usar un modelo sin grupos genéticos de progenitores fantasmas en presencia de animales con pedigrí incompleto, subestima el cambio genético(6,7,18).La tendencia genética anual para producción de leche fue de 0.32 % de la media de producción por lactancia. Esta tendencia es menor a la que se puede lograr con programas genéticos eficaces, que va de 1 a 2 %, incluso usando métodos simples de selección masal que no involucran la prueba de progenie de los machos(3,19). Esta tendencia es también menor a las obtenidas en Francia, que fueron entre 1.5 y 2.2 %(3). De acuerdo con el estimado negativo del efecto cuadrático obtenido con el modelo polinomial de segundo grado, este valor parece estar disminuyendo ligeramente en el periodo estudiado.
Las tendencias genéticas de las producciones de grasa, proteína y lactosa fueron negativas de –2.14 kg, –0.095 kg y –0.188 kg por año, respectivamente (Cuadro 4). Las tendencias genéticas de los contenidos de grasa, proteína y lactosa no fueron diferentes de cero (P>0.05) (–0.002, 0.0 y –0.003 % por año, respectivamente). Las tendencias genéticas negativas para producción de grasa y proteína, podrían causar una disminución en el valor económico para esta población, cuya leche se usa primordialmente para la producción de queso, debido a que la producción de queso depende en gran medida de la cantidad total de proteína y grasa producida por año por cabra(3,12,20).
Las tendencias genéticas negativas para la producción total de grasa y proteína no se deben a una elevada tasa de mejoramiento en la producción de leche, porque estas características tienen una correlación genética positiva con la producción de leche en esta población(8).
Los estimados positivos de los efectos cuadráticos (P<0.05) para las producciones de grasa y proteína, obtenidos con los modelos polinomiales de segundo grado, indican que hay una tendencia hacia el mejoramiento de ambas características; sin embargo, se trata de un cambio muy pequeño en la dirección favorable.
En esta población, es posible mejorar simultáneamente la producción de leche, grasa y proteína mediante el uso de criterios de selección adecuados. Esto también es posible en poblaciones relativamente pequeñas en control de producción, utilizando el control de producción y sistemas de mejoramiento genético basados en modelos animales, como en Estados Unidos(3). En ese país, las estimaciones de las tendencias genéticas anuales en cabras Saanen para las producciones totales de leche, grasa y proteína fueron de 3.55, 0.13 y 0.11 kg/año, respectivamente para el periodo 1990 a 2007(21). En Francia, con un sistema eficaz de selección basado en pruebas de progenie de machos e inseminación artificial, las estimaciones de ganancia genética/año en cabras Saanen para el periodo 1990 a 2000, fueron de 12.53, 0.48 y 0.46 kg/año para las producciones totales de leche, grasa y proteína, respectivamente(3). En México, Valencia et al(22) estimaron una tendencia genética negativa de –3.41 ± 1.31 kg por año para la producción de leche en una población de cabras Saanen de Querétaro, México, lo que confirma la idea de que se están usando criterios inadecuados en selección en muchos rebaños de caprinos lecheros a nivel nacional.
Los resultados del presente estudio indican que los criterios de selección en esta población deben ser mejorados, por ejemplo mediante la aplicación de índices de selección de múltiples características. Considerando que la leche producida en esta población se usa principalmente para la producción de queso, el énfasis debe ser puesto en la producción total de proteína y la producción total de grasa por lactancia(2,3,22,23), aunque es muy probable que la cantidad total de proteína requiera una ponderación relativamente más alta como sucede en bovinos lecheros(24,25).
CONCLUSIONES E IMPLICACIONES
El progreso genético obtenido en esta población para la producción de leche fue positivo. Sin embargo, este progreso es pequeño, si se compara al que es posible conseguir utilizando programas eficaces de selección. Existe la oportunidad de lograr un importante progreso genético en esta población para la producción de grasa y proteína, mediante el desarrollo de criterios de selección que involucren aspectos económicos, haciendo predicciones del rendimiento de queso a partir de la composición de la leche y estimando ganancias genéticas esperadas mediante la aplicación de distintos índices de selección. Estos resultados enfatizan que la importación de material genético no garantiza por sí misma, un progreso genético adecuado, y refuerza la idea de invertir en el desarrollo de programas eficaces de selección para los caprinos productores de leche en México.
]]>AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Fundación Guanajuato Produce por el apoyo financiero y la Asociación Nacional de Criadores de Ganado de Registro por proporcionar la información usada en este estudio. Se agradece en especial a Marcia Castillo–Mendoza de la Universidad CESSA de México D.F. por su revisión de la versión inglesa de este artículo. El primer autor desea agradecer al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) de México por haberle otorgado una beca (Registro No. 201728) para la realización de sus estudios de Maestría en Ciencias realizados en la Universidad Nacional Autónoma de México.
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NOTAS
Este trabajo es parte de la tesis de maestría del primer autor.
Esta investigación fue apoyada parcialmente por la Fundación Guanajuato Produce y la Asociación Nacional de Criadores de Ganado Caprino de Registro.
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