Evaluación morfológica, citológica y valor nutritivo de siete nuevos genotipos y un cultivar de pasto Cenchrus ciliaris L., tolerantes a frío*

Morphological, cytological and nutritional value assessment of seven new genotypes and cultivar of grass Cenchrus ciliaris L., cold tolerant

Santiago Garduño Velázquez¹, Raúl Rodríguez Herrera², Adrián Raymundo Quero Carrillo^1§, Javier Francisco Enriquez Quiroz³, Alfonso Hernández Garay¹ y Alejandra Pérez Hernández¹

¹ Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas-Campus Montecillo, Ganadería. Montecillo, Texcoco, Estado de México. (santiago432@hotmail.com; hernan@colpos.mx; alejandra.perez@colpos.mx).

³ Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias-C. E. "La Posta", Paso del Toro, Veracruz. (enriquez.javier@inifap.gob.mx). §Autor para correspondencia: queroadrian@hotmail.com.

* Recibido: febrero de 2015
Aceptado: junio de 2015

Resumen

Genotipos de Cenchrus ciliaris L., de África (CGIAR-ILRI; Etiopía), se evaluaron para tolerancia al frío y los de mayor adaptación, se caracterizaron por atributos forrajeros colaterales: morfología, citología, valor nutritivo y se compararon con el cultivar comercial "Frío". Los datos se tomaron a la madurez del forraje, en un solo corte y se analizaron por componentes principales (CP), conglomerados jerárquicos y análisis de varianza. Los genotipos seleccionados fueron tetraploides y frío, pentaploide, 2n= 5x= 45. Los tres primeros componentes explicaron 79% de la variación; el CP1, 49%; CP2, 22%; y CP3, 9%. El CP 1 incluyó: altura de planta, longitud de inflorescencia, altura de forraje, FDA, lignina, PC y MS total; CP2, MS de hoja, digestibilidad in vitro (DIVMS) y relación hoja: tallo. Altura de planta, altura de forraje, diámetro de tallo, longitud de inflorescencia y MS total, correlacionaron positivamente (p< 0.05) con FDN, FDA y lignina, pero, negativamente, con PC y DIVMS. Se conformaron tres grupos: G-1, cinco genotipos asociados a rendimiento de MS y negativamente con calidad de MS; G-2, B7 y B-Frío, se asociaron a calidad de forraje; G-3, genotipo aislado, con atributos asociados a inflorescencia. Existen materiales que combinan resistencia a frío y calidad de forraje para el Desierto Chihuahuense.

Palabras clave: Buffel, caracterización morfológica, citología, componentes principales.

Genotypes of Cenchrus ciliaris L., from Africa (CGIAR-ILRI, Ethiopia), were evaluated for cold tolerance and the ones with higher adaptation, were characterized by forage attributes: morphology, cytology, nutritional value and compared with commercial variety "Frio". Data were taken to forage maturity, in one cut and analyzed by principal components (CP), hierarchical cluster and analysis of variance. Tetraploid and cold, pentaploid, 2n= 5x= 45 genotypes were selected. The first three components explained 79% of the variation; CP1, 49%; CP2, 22%; and CP3, 9%. CP1 included: plant height, inflorescence length, forage height, FDA, lignin, total PC andl MS; CP2, leave MS, in vitro digestibility (DIVMS) and leaf: stem ratio. Plant height, forage height, stem diameter, inflorescence length and total MS positively correlated (p <0.05) with FDN, FDA and lignin, but negatively, with PC and DIVMS. Three groups were formed: G-1, five genotypes associated to MS yield and negatively to MS quality; G-2, B7 and B-Frio, were associated to forage quality; G-3, isolated genotype, with characteristics associated to inflorescence. There are materials that combine cold resistance and forage quality for the Chihuahuan Desert.

Keywords: Buffel, morphological characterization, cytology, principal components.

Introducción

Buffel (Cenchrus ciliaris L.) es una gramínea apomíctica apospórica (Quero et al, 2010), amacollada o rizomatosa, perenne, C₄, originaria de África (Hatch y Hussey, 1991), distribuida en regiones subtropicales y semiáridas del mundo. Crece en regiones con lluvias anuales superiores a 350mm, hasta 2500 msnm (Bogdan, 1997), dependiendo de la relación altitud : latitud. Fue introducida a México en 1957, posee buena adaptación a sequía y rendimiento de forraje (MS). En México se cultivan más de 4 millones de hectáreas (Ibarra et al, 2013) y se cosechan anualmente 7.2 millones de t de MS. Una de limitantes para su establecimiento en el altiplano Chihuahuense es su baja tolerancia a frío (Hussey y Bashaw, 1996; Ibarra et al., 2011).

Caracterizar diversidad genética en base a morfología, citología y valor nutritivo, para compararlos con los existentes, es importante, en base a necesidades definidas en programas de selección y mejoramiento (Franco e Hidalgo, 2003). Determinar ploidía y tipo reproductivo es indispensable para planear cruzamientos. Buffel tiene un rango de 32 a 52 cromosomas, pero la mayoría son alotetraploides (Visser et al., 2000), con 10 a 14 bivalentes y 2 a 4 cuadrivalentes en diacinesis. Buffel tiene baja calidad de MS en el otoño; por tanto (Gómez, 2005). Para Buffel, se ha reportado digestibilidad in vitro de MS (DIVMS) de 40 a 60% (dependiente de su madurez); proteína cruda (PC), 19% en crecimiento activo, 11% en formación de espigas, 8% en madurez vegetativa y 2 a 4%, en sequía (Hussey y Bashaw, 1985; García et al, 2003).

García et al. (2007), encontraron diferencias (p< 0.05) en producción de MS ha^-1 (6 a 10 t ha^-1), PC (8 a 9.6%), celulosa (36.7 a 42.3%), hemicelulosa (18 a 24%) y lignina (3.3 a 6%). Buffel reduce calidad y producción de MS en otoño-invierno. Los objetivos fueron evaluar genotipos tolerantes a frío, mediante conteo de cromosomas, morfología forrajera, rendimiento de MS, valor nutritivo y compararlos con el cultivar comercial "Frío".

En 2006, 36 genotipos silvestres de Buffel del Instituto Internacional de Ganadería para África (CGIAR-ILCA) de Etiopia, originarios de África, se sembraron en SLP, a 22° 37' latitud norte y 101° 42'longitud oeste, 2 083 msnm, con temperatura mínima, media y máxima de 8.2, 25 °C y 16 °C, respetivamente; precipitación de 337 mm y heladas en otoño-invierno. Después de cinco años de evaluaciones agronómicas en temporal y temperaturas mínimas extremas hasta -15 °C, siete genotipos fueron seleccionados y se compararon con el cultivar comercial "Frío" (Cuadro 1). Los cromosomas se contaron en el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). Diez cariopsides por genotipo germinaron en cajas Petri con papel filtro.

Cuando las radículas tuvieron de 1.5 a 2 cm, se colectaron puntas de éstas. Cinco muestras por genotipo se trataron con 8-hidroxiquinolina (2 mM) a ambiente (18 a 24 °C), durante 4 h; se fijaron en solución 3:1 (v/v alcohol absoluto: ácido acético glacial), se conservaron a 4 °C, hasta evaluación por microscopia (García, 1990). Las puntas de raíz (2 ó 3 mm) hirvieron en ácido acético al 45%, por 30s. Se separó la masa celular y se colocó sobre portaobjetos con una gota de ácido acético (45%) y una de rojo carmín (2%; v/v). Se presionó uniformemente sobre el cubreobjetos, para dispersar los cromosomas, se hicieron recuentos al menos en cinco preparaciones y 10 células metafásicas, por preparación, por planta (100 x; García, 1990).

Se tomaron tres muestras por unidad experimental y genotipo, con cuadros de 0.25 m², se cortó forraje a ras de suelo y se separó en componentes; cada uno, se secó en aire forzado, a 55 °C, hasta peso constante. La relación hoja:tallo se obtuvo al dividir el peso (g) de hoja con peso (g) de tallo. Se determinó en laboratorio proteína cruda (PC) y cenizas (CNS; AOAC, 1995), fibra detergente neutro (FDN), FD ácido (FDA), lignina (LIG) y digestibilidad in vitro de la MS (DIVMS; Goëring y Van Soest, 1970), con tres repeticiones. Para analizar los datos estandarizados se usó Info Stat (Info Stat, 2008).

Se realizó análisis de componentes principales (ACP), para establecer definir autovalores y autovectores. Para agrupamiento de genotipos y variables, se realizó representación Biplot, con dos componentes. Por similitud, se agrupó con Análisis de Conglomerados Jerárquico. Para rendimiento de MS y sus componentes, se realizó análisis de varianza, con diseño completamente al azar y Tukey (α= 0.05; SAS, 2002).

Se encontraron siete tetraploides 2n= 4x= 36 y Frío pentaploide 2n= 5x= 45 (Cuadro 1), apomícticos. Existen evidencias (Visser et al., 2000), de que tetraploides y pentaploides presentan bajos niveles de apomixis facultativa, lo que puede explicar variaciones entre tetraploides. La ploidía podría explicar diferencias morfológicas; sin embargo, puede no ser la razón, sugiriendo origen diferente de poblaciones. Cinco componentes principales explican 93% de la varianza total; el primer componente (CP1), explicó 48% de ésta; el segundo componente (CP2), 22% y tercer componente (CP3), 9%. La varianza que contiene cada CP resultante, se explica por autovectores por variable (Cuadro 2).

El CP1 y CP2 explicaron 70% de la varianza total. Las variables del CP1 incluyeron altura de planta, longitud de inflorescencia, altura de forraje, FDA, PC, lignina, MS total y de tallos. Para el CP2, MS de hoja, involucros por inflorescencia, DIVMS, relación hoja: tallo y diámetro de tallo (Cuadro 3). Trabajos previos han reportado resultados similares; Morales et al. (2009), en 177 ecotipos de Bouteloua spp., indican variables que explican la variación en el CP1, a las relacionadas con MS. Al evaluar características de MS en Distichlis spicata L. (Greene), encontraron que los tres primeros CPexplican 92.7% de la varianza total (Escobar et al., 2005).

Se observó amplia correlación entre MS total y diámetro de tallo, FDN, lignina, FDA, altura de planta y forraje, longitud de inflorescencia, peso de mil semillas, largo y ancho de lámina central. La relación hoja: tallo mostró alta correlación con DIVMS (Figura 1). Por otra parte, B-1, B-2, B-4, B-5 y B-6, se correlacionaron con variables relativas a MS total, FDN, FDA, lignina y cenizas; por su parte, B-3 y B-Frío a relación hoja: tallo, digestibilidad in vitro de MS, densidad de tallos y PC. El genotipo B-7 se relacionó con PC, longitud de involucro y fusión del involucro. Estos resultados son similares a los observados en la evaluación de cinco nuevas líneas y la variedad Nueces, de pasto Buffel, donde las líneas que produjeron más forraje, tuvieron mayor contenido de FDN, FDA y hemicelulosa y menor PC (García et al, 2003; Arshadullah et al., 2011).

Manzelli et al. (2005), al evaluar 16 accesiones de Sorghum bicolor (L.), en base a características morfológicas y productivas, separaron accesiones para producción grano y forraje. La producción de MS total (kg MS ha^-1) fue mayor (p< 0.05) en B-6 y B-4 con 3,448 y 3,427 kg MS ha^-1, respectivamente y, la menor, la presentó B-7 con 1,529 kg MS ha^-1. Existieron diferencias (p< 0.05), para MS de hoja, B-4 fue el mayor, con 1,255 y el menor B-7 con 422 kg MS ha^-1. La MS de tallo fue mayor (p< 0.05) en B-6 con 2,033 y el menor para Frío, B-3 y B-7, con 951, 944 y 859 kg MS ha^-1, respetivamente (Cuadro 4). Al comparar 85 genotipos de Buffel, durante lluvias, se encontraron intervalos de 1 a 5 t MS ha^-1, con media de 3 t MS ha^-1 (Morales, 2003). Mientras que García et al. (2003), al evaluar cinco líneas de Buffel y cv. Nueces en lluvias, observaron diferencias (p< 0.05) para MS, con intervalos de 3.2 a 5.9 t MS ha^-1.

El contenido nutricional de siete genotipos y "Frío" de Buffel reflejó alta variabilidad; la cual, depende de la etapa fenológica, fertilidad de suelo, época, parte de la planta (Estrada, 2002). El contenido de PC, cenizas y DIVMS fue mayor en hoja; mientras qué, FDN, FDA y lignina es mayor en tallo (Cuadro 5). El contenido de PC de hoja fue 10.5%, el valor más alto (p< 0.05; B-6; 13.8%) y, el menor, B-1 (8.2%). El contenido de PC en tallo fue diferente (p< 0.05) entre genotipos, B-Frío y B-7 tuvieron valores de 6.9 y 6.8% y, el menor, para B-2, con 2.8%. Los valores más elevados de FDN, FDA y lignina en tallo se presentaron en B-1 con 82, 52.7 y 14.5%, respectivamente.

El contenido de cenizas en hojas y fue diferente (p< 0.05), con valores mínimos 8.53 y máximos de 16.92%, registrados para los genotipos B-6 y B-4, respectivamente; en tallos fue diferente (p< 0.05), de 6.8-8.2%, para B-7 y B-1, respectivamente. Valores diferentes (p< 0.05) de DIVMS, 76 a 70%, fueron observados en hoja de B-6 y B-3, respectivamente. Morales (2003), evaluó el contenido nutricional de 85 genotipos de Buffel y encontró diferencias (p< 0.05) para PC (7 a 9%); FDN (p< 0.05), media de 73% (67 a 79%); la FDA, de 42 a 53%; y digestibilidad in situ, de 57% (50 a 71%). Alba (2000), evaluó DIVMS de hoja y tallo, en Buffel Común, Nueces y Llano, en primavera, verano e invierno, registrando diferencias (p< 0.01); Común, presentó menores valores de PC y DIVMS en tallo y hoja, en el año; Nueces, más elevado (p< 0.01) en cenizas; las hojas tuvieron mayor concentración de nutrientes que los tallos, en las tres variedades y valores mayores de PC y DIVMS se presentaron en verano.

Conclusiones

Los genotipos fueron tetraploides y Frío, pentaploide. Existe variabilidad morfológica y de calidad genotipos. Se conformaron tres grupos: G1 (B-1, B-2, B-4, B-5 y B-6), mostró mayor rendimiento de MS total y menor calidad de MS; G2 (B-3 y B-Frío) y asociado a calidad del forraje y menor rendimiento de MST; G3, únicamente B-7, con características morfológicas asociadas a rendimiento de semilla. Frío y B-3 tienen la mejor relación hoja:tallo.

Agradecimientos

A CONACyT, y fondo PROINNOVA Nú. 158791, por apoyo económico. Al CGIAR-ILRI, por el material vegetal. A las LPI11 y LPI 16 del Colegio de Postgraduados.

Literatura citada

Alba, A. J.A. 2000. Dinámica estacional del valor nutritivo y cinética ruminal de la planta completa, hojas y tallos del zacate Buffel (Cenchrus ciliaris L.). Tesis de Maestría en Ciencias en Recursos Alimenticios y Producción Acuícola. UANL. 101 p.         [ Links ]

AOAC (Official Methods of Analysis). 1995. Official Methods of Analysis (15 Ed.). Association of Official Analytical Chemists. Washington, D. C. 1230 p.         [ Links ]

Arshadullah, M. A. M.; Muhammad, M.; Rasheed, M.; Jilani, G.; Zahoor, F. and Kaleem, S. 2011. Seasonal and genotypic variations influence the biomass and nutritional ingredients of Cenchrus ciliaris Grass Forage. Int. J. Agric. Biol. 13:120-124.         [ Links ]

Bogdan, A. V. 1997. Pastos tropicales y plantas de forraje. A. G. T. Editor. México, D. F. 461 p.         [ Links ]

Escobar, H. A.; Troyo, D. E.; García, H. J. L.; Hernández, C. H.; Murillo, A. B. y López, A. R. 2005. Potencial forrajero del pasto Salado [Distichlis spicata L. (Greene)] en ecosistemas costeros de Baja California Sur, México por el método de "componentes principales". Téc Pec. Méx. 43(1):13-25.         [ Links ]

Franco, T. L. e Hidalgo, R. 2003. Análisis estadístico de datos de caracterización morfológica de recursos fitogenéticos. Franco, T. L. e Hidalgo, R. (Eds.). Boletín Técnico Núm. 8. Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI), Cali, Colombia. 89 p.         [ Links ]

García, D. G. J.; Ramírez, L. R.; Foroughbakhch, R. y Morales, R. R. 2003. Valor nutricional y digestión ruminal de cinco líneas apomícticas y un híbrido de pasto Buffel (Cenchrus ciliaris L.). Téc Pec. Méx. 41(2):209-218.         [ Links ]

García, D. G. J.; Ramírez, L. R.; Morales, R. R. and García, D. G. 2007. Ruminal digestion and chemical composition of new genotypes of Buffelgrass Cenchrus ciliaris L. under irrigation and fertilization. Interciencia. 32(5):349-353.         [ Links ]

García, V. A. 1990. Técnicas y procedimientos de citogenética vegetal. Colegio de Postgraduados. Montecillo, México. 144 p.         [ Links ]

Goëring, K. K. and Van Soest, P. J. 1970. Forage fiber analysis. Agricultural Handbook No. 379. ARS. USDA.         [ Links ]

Gómez, B. F. D. 2005. Practicultura. Universidad Politécnica de Valencia. España. 250 p.         [ Links ]

Hatch, S. L. y Hussey M. A. 1991. Origen, taxonomía y oportunidades de mejorar genéticamente al Buffel y especies afines. In: Aguirre, E.; Candanosa, A. y Gómez, E. Aprovechamiento integral del zacate Buffel. Simposio Internacional. Séptimo congreso nacional sobre manejo de pastizales. SOMMAP. Cd. Victoria, Tamaulipas. México. 3-13 pp.         [ Links ]

Hernández, C. R. E.; Martínez, R. J.; Reyes, V. M. H.; González, D. J. R. y Díaz, S. H. 2007. Caracterización morfológica y de césped de ecotipos de zacate Búfalo [Buchloe dactyloides (Nutt.) Englem.]. Rev. Fitotec. Méx. 30(4):381-390.         [ Links ]

Hussey, M. A. and Bashaw, E. C. 1985. Influence of clipping height on the yield and quality of winter hardy Buffelgrass (Cenchrus ciliaris L.) germplasm. Forage Research in Texas. Texas A & M University System. USA. 37-38 pp.         [ Links ]

Hussey, M. A. and Bashaw, E. C. 1996. Performance of Buffelgrass germplasm with improved winter. SurvivalAgron. J. 88:944-946.         [ Links ]

Hussey, M. A. and Burson, B. L. 2005. Registration of "Frio" Buffelgrass. Crop Sci. 45:410-411.         [ Links ]

Ibarra, F. F. A.; Martín, R. M.; Hussey, M. A.; Burson, B. L.; Denogean, B. F.; Moreno, M. S. y Ayala, A. F. 2011. Variedades de zacate Buffel tolerantes al frío. Publicación Técnica Núm. 3. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Sonora, México. 34 p.         [ Links ]

Ibarra, F. F. A.; Martín, R. M. H. and Quero, C. A. R. 2013. Pasto Buffel. Cenchrus ciliaris L. Link. (Pennisetum ciliare Lam.). In: Quero, C. A. R. (Ed.). Gramíneas introducidas: importancia e impacto en ecosistemas ganaderos. Serie. Biblioteca Básica de Agriculutura. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Texcoco, Estado de México. 73-101 pp.         [ Links ]

Info Stat. 2008. Manual del usuario. Ed. Brujas. Córdoba, Argentina. 336 p.         [ Links ]

Manzelli, M.; Benedettelli, S. and Vecchio, V. 2005. Agricultural biodiversity in Northwest Somalia an assessment among selected Somali Sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] germplasm. Biod. Conserv. 14(14):3381-3392.         [ Links ]

Morales, N. C. R.; Madrid, P. L.; Melgoza, C.A.; Martínez, M. S.;Arevalo, G. S.; Rascón, C. Q. y Jurado, G. P. 2009. Análisis morfológico de la diversidad del pasto Navajita [Bouteloua gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Steud.], en Chihuahua, México. Téc. Pec. Méx. 47(3):245-256.         [ Links ]

Morales, N. C. R.; Quero, C. A. R.; Pérez, P. J.; Hernández, G. A. y Le Blanc, O. 2008. Caracterización morfológica de poblaciones nativas de pasto Banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.] en México. Agrociencia. 42(7):767-775.         [ Links ]

Morales, R. R. 2003. Producción de materia seca y digestibilidad in situ del forraje de 85 genotipos de pasto Buffel (Cenchrus ciliaris L.). Tesis de Maestría en Ciencias. UANL. 61 p.         [ Links ]

Quero, C. A. R.; Enríquez, Q. J. F.; Morales, N. C. R. y Miranda, J. L. 2010. Apomixis y su importancia en la selección y mejoramiento de gramíneas forrajeras tropicales. Revisión. Rev. Mex. Cienc. Pec. 1(1):25-42.         [ Links ]

SAS. User Guide. 2002. Statistical Analysis System. Inc. Cary, NC. versión 9.1. 220 p.         [ Links ]

Visser, N. C.; Spies, J. J. and Venter, H. J. T. 2000. Apomictic embryo sac development in Cenchrus ciliaris (Panicoideae). Bothalia. 30:103-110.         [ Links ]