Germinación y emergencia de propágulos de pasto en respuesta a pruebas de vigor*

Germination and emergence of grass propagules in response to vigor tests

Filogonio Jesús Hernández-Guzmán¹, Adrián Raymundo Quero-Carrillo^2§, Paulino Pérez-Rodríguez², Mauricio Velázquez-Martínez³ y Gabino García-de los Santos²

¹ Universidad Politécnica Francisco I. Madero. Domicilio Conocido SN, Francisco I. Madero, 42660 Tepatepec, Hgo. Tel: 01 738 724 1174. (hernandez.filogonio@inifap.gob.mx; fjesushg@hotmail.com).

³ Campo Experimental San Luis-INIFAP. Ejido Palma de la Cruz, Soledad de Graciano Sánchez, S. L. P. Carretera San Luis-Matehuala, km 14.5. C. P. 78431. Tel: 01 55 38718700 ext 83407. (velazquez.mauricio@inifap.gob.mx). §Autor para correspondencia: queroadrian@colpos.mx.

* Recibido: marzo de 2015
Aceptado: junio de 2015

Resumen

El conocimiento del vigor de semilla de pastos para zona semiárida, posterior a pruebas de envejecimiento acelerado (PEA) y profundidades de siembra (PS), es importante para diferenciar la calidad de propágulo. El objetivo fue evaluar germinación y emergencia de diásporas, (brácteas accesorias + cariópside) y tres tamaños de cariópside, con PEA y PS, en condiciones controladas, de febrero a agosto de 2011. Se evaluó a los pastos Banderita, Navajita, Buffel y Rhodes, sus cariópsides se clasificaron por tamaño en chicos, medianos y grandes, con el uso de tamices. En PEA, cada tamaño de cariópside (TC) y diásporas permanecieron durante 12, 24 o 36 h a 42 °C y 100% de humedad relativa; las cariópsides se sembraron por TC sobre papel y las diásporas en peat moos y se registró la germinación de plántulas normales. Para PS, se sembró a TC o diásporas en suelo Vertisol y Calcisol a 0.5, 1, 2, 3 o 5 cm de profundidad y se registró emergencia de plántulas a 64 días. Se utilizó un diseño bloques completamente al azar con arreglo factorial y se analizó con GLM de SAS (Tukey, 0.05%). En pastos nativos e introducidos posterior a PEA ocurrió menor germinación a menor TC y mayor tiempo de estrés (p< 0.05); similarmente, la germinación fue mayor al sembrar diásporas vs. cariópsides, contrario a introducidos. Para PS, en pastos nativos e introducidos, mayor emergencia ocurrió por mayor TC a cada PS (p<0.05) y la emergencia fue mayor al sembrar diásporas vs. cariópsides (p<0.05), sin importar el tipo de suelo; similarmente, mayor emergencia se obtuvo entre 0.5 y 3 cm y ésta se redujo marcadamente a mayor PS sin importar el tipo de propágulo. El vigor y tipo de unidad de dispersión influyen la germinación y emergencia, por lo que su consideración es una buena ruta para desarrollar alternativas para el incremento del establecimiento de praderas de temporal en zonas áridas.

Palabras clave: diásporas, cariópside, embrión, pastos nativos.

Knowledge of grass seed vigor for semi-arid regions, after accelerated aging tests (AAT) and planting depths (PD) is important to differentiate the quality of propagules. The objective was to evaluate germination and emergence of diaspores (accessory bracts+caryopsis) and three caryopses sizes, for AAT and PD, under controlled conditions, from February to August 2011. Grasses evaluated Banderita, Navajita, Buffel and Rhodes. Their Caryopses were classified into small, medium and large through sieves. In AAT, each caryopsis size (CS) and diaspores remained for 12, 24 or 36 h at 42 °C and 100% relative humidity; Caryopsis were seeded by CS on paper and diaspores in peat moos, and normal seedlings produced were recorded. For PD, both CS and diaspores were seeded in Calcisol or Vertisol soil type at 0.5, 1, 2, 3 and 5 cm depth and recorded seedling emergence after 64 days. A randomized block designs with factorial arrangement was used and data was analyzed with GLM from SAS (Tukey, 0.05%). In native and introduced grasses after AAT germination decreased at lower CS and longer time of stress (p< 0.05). Similarly germination was higher by seeding diaspores vs. caryopsis, contrary to introduced (p< 0.05). For PD, both native and introduced grasses, higher emergence occurred at higher CS on each PD (p< 0.05) and emergence was higher by seeding diaspores vs caryopsis (p< 0.05), regardless of soil type; similarly a higher emergence was obtained between 0.5 and 3 cm and this decreased markedly at higher PD regardless of the propagules. Vigor and type of dispersal unit influence both germination and emergence, so taking into consideration this is a good way to develop alternatives to increase the establishment of rain-fed meadows in arid regions.

Keywords: caryopsis, diaspores, embryo, native grasses.

Introducción

En México, desde 1930 el deterioro de los pastizales se ha manifestado como respuesta al cambio de uso de suelo y descanso parcial o nulo de potreros bajo pastoreo (PMARP, 2012; Quero et al, 2014), lo que ha ocasionado el deterioro de componentes bióticos y abióticos del ecosistema. Por lo que es importante invertir recursos financieros y científicos en la recuperación de las áreas de pastizal (SEMARNAT, 2009; PMARP, 2012). Probert y Hay (2000), reportan que los pastizales se deben resembrar con semilla de calidad para establecer mayor número de plantas en áreas degradadas; por tanto, es importante, optimizar el manejo de cosecha y almacenamiento, ya que éstos influyen su calidad biológica (Ferguson, 1995), lo que afecta su respuesta (Marshall y Naylor, 1985; Happ et al, 1993), ya que en campo, las semillas se exponen a un conjunto de factores negativos para su establecimiento exitoso. Las pruebas de envejecimiento acelerado (PEA) diferencian la calidad entre lotes de semilla, predicen la vida de anaquel y la emergencia en campo (Wang y Hampton, 1991; Marshall y Nylor, 1985). Técnicas específicas de deterioro controlado se han desarrollado para definir el potencial de emergencia de la semilla (Powell y Matthews, 2005). Mayor tamaño de cariópside es importante para obtener mayor emergencia; (Naylor, 1980); en Lolium perenne, a 0.5 cm de profundidad obtuvo 95% de emergencia y Cox y Martin (1984), en cuatro variedades de Eragrostis spp., encontraron mayor emergencia entre 0 y 0.5 cm de profundidad de siembra. En cereales de grano pequeño López-Castañeda et al. (1996), obtuvieron mayor emergencia a mayor tamaño de cariópside (TC) y embrión, lo que resultó en plantas de mayor vigor y les permitió sobrevivir a la sequía interestival y producir mayor cantidad de grano; similares resultados se reportaron en Eragrostis tef, excepto para rendimiento de grano (Baley et al, 2009). El efecto de TC y uso de diásporas (brácteas accesorias + cariópside, utilizadas normalmente en siembras de praderas) con envejecimiento acelerado y profundidades de siembra sobre germinación y emergencia en pastos nativos del Desierto Chihuahuense, para zonas de escasa precipitación, no está documentado. Por lo anterior, el objetivo del estudio fue caracterizar tipos de unidades de dispersión (cariópsides y diásporas) de Banderita y Navajita (pastos nativos) y de Buffel y Rhodes (pastos introducidos); similarmente, evaluar germinación y emergencia posterior a pruebas de envejecimiento acelerado y profundidades de siembra, tanto en cariópsides clasificados como en diásporas, en condiciones controladas.

Materiales y Métodos

La investigación se realizó en Montecillo, Texcoco, Estado de México de febrero a agosto de 2011. El material vegetal consistió de semilla de dos gramíneas nativas (Nativas): Banderita Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr., variedad Reno y Navajita Boutelua. gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths y dos gramíneas introducidas (introducidas): Buffel Cenchrus ciliaris L., variedad Común o T4464 y Rhodes Chloris gayana Kunth, variedad Bell. La semilla de estos materiales se adquirió en enero 2009 de empresa comercial. Las unidades de dispersión completas (diásporas) se almacenaron en condiciones de laboratorio constantes (obscuridad, 12°C y 40% HR) en recipientes plásticos sellados, sin que se observaran plagas. Posteriormente, a partir de 100 g de diásporas, se eliminaron brácteas florales (BF): glumas, lema, palea, aristas y ramillas, según especie y se pesó a las cariópsides resultantes (Cuadro 1). Para obtener la relación embrión: endospermo de cada especie y tamaño (Cuadro 1), se tomaron 100 cariópsides al azar y se mantuvieron húmedos por 6 horas con agua destilada y posteriormente, se extrajeron los embriones, en cuatro repeticiones de 25, se colocaron en caja Petri, se secaron en estufa de aire forzado a 42 °C durante 8 h y se pesaron en balanza analítica (Mettler, HK160; ±0.0001g). Las pruebas de envejecimiento acelerado (PEA), se realizaron de febrero a abril de 2011, con 31 días de diferencia (tres fechas de siembra) y, las de emergencia, a diferente profundidad de siembra (PS), de marzo a agosto de 2011, con 65 días de diferencia (tres fechas de siembra). Para ésto, en cada fecha de siembra, ya sea para PEA o PS, se eliminaron BF de cada especie, mediante fricción manual con cajón y almohadilla, forrados con caucho corrugado, hasta obtener 150 g de cariópsides por especie; posteriormente, las cariópsides se clasificaron por tamaño (TC) al utilizar tamices para obtener grandes (CG), medianos (CM) y chicos (Cch). En Banderita y Buffel, los diámetros de tamiz para CG, CM y Cch fueron de 0.70, 0.59 y 0.50 mm, respectivamente; para Navajita y Rhodes, 0.59, 0.50 y 0.42 mm, respectivamente. Se eliminaron cariópsides rotas y ralladas, con microscopio estereoscópico. Una semana antes de cada prueba (PEA o PS), tanto para TC como diásporas, se realizó prueba de viabilidad mediante tetrazolio al 0.1% (Cuadro 1; ISTA, 2012), para sembrar en base a semilla pura viable (SPV) y uniformizar la oportunidad de germinación o emergencia en los tratamientos.

Para realizar PEA, se utilizaron cajas plásticas (10 x 10 x 5 cm) previamente desinfectadas (hipoclorito comercial al 0.6%); posteriormente, se vertieron 80 ml de agua destilada en cada caja y se les colocó una malla (< 0.25mm) y sobre ésta, el propágulo (TC o diáspora; aproximadamente 1500) por especie; posteriormente, se sellaron con cinta adhesiva para conservar condiciones de humedad relativa (100%). Después, se calibró la estufa a 42 °C y se introdujeron las cajas con propágulos para permanecer por 12, 24 o 36 horas. Una vez concluido el tiempo de estrés (TE), se lavó el material biológico (también el testigo; para cada TC y diásporas) con hipoclorito comercial (0.6%) durante 3 min e inmediatamente se sumergieron las semillas en Captan (1g L^-1 agua), durante 3 min y se enjuagó con agua destilada. A continuación, en laboratorio, sobre papel filtro, se esparció de manera equidistante cada especie por tipo de unidad de dispersión (TC y/o diásporas) a cada TE y al testigo y, con microscopio estereoscópico, se detectó y eliminó semilla con signos visibles de germinación. Para la siembra después de PEA, por especie, tamaño de cariópside o diásporas y testigo, se utilizaron cuatro repeticiones de 100 unidades de dispersión en base a SPV con cuatro repeticiones (ISTA, 2012). Los sustratos incluyeron 1) papel filtro, para sembrar TC en caja plástica transparente (20 x 15 x 8 cm) con flujo ligero de aire; 2) Peat moss, para sembrar diásporas a 1 cm de profundidad en charolas de 40 x 30 x 5 cm. Las siembras se colocaron en cámara de ambiente controlado a 22 °C constantes con 24 h de luz fluorescente. Para TC, se aplicaron 30 ml de agua destilada por debajo del papel filtro cada 48 horas y, para diásporas, 100 ml por aspersión, cada 72 horas. La germinación de plántulas normales para TC y diásporas, se consideraron efectivas hasta el momento de primera hoja visible y se contabilizaron cada 24 horas; en TC, durante 15 días después de la siembra (dds) y, en diásporas, hasta 30 dds (ISTA, 2012).

Para caracterización de semilla los tratamientos incluyeron la combinación de cuatro pastos con tres TC: 1) para PEA, consistieron en Nativas (Navajita y Banderita) y dos Introducidas (Buffel y Rhodes), con tres TC para cada TE (0, 12, 24 o 36 horas), i.e., 24 tratamientos para Nativas y 24 para Introducidas; 2) para diásporas, la combinación de dos Nativas o dos Introducidas a cada TE resultó en ocho tratamientos para Nativas y ocho para Introducidas; 3) PS en invernadero, en dos Nativas y dos Introducidas, con dos suelos (Calcisol o Vertisol), tres TC (Ch, M y G) y cinco PS; i.e., 60 tratamientos en Nativas y 60 en Introducidas; mientras que 4) para diásporas, en la combinación de dos suelos con dos Nativas y dos Introducidas, para cada PS, lo que resultó en 12 tratamientos para Nativas y 12 para Introducidas. Las variables de respuesta incluyeron: 1) caracterización de semilla, peso de cariópsides en 100 g de diásporas, relación embrión: endospermo y viabilidad, para febrero, marzo, abril, mayo y julio de 2011, 2) PEA y PS, número de plántulas normales. El diseño utilizado en caracterización fue completamente al azar con arreglo factorial 4 x 3 y para PEA y PS bloques completamente al azar con arreglo factorial. Los datos de germinación y emergencia de PEA y PS se transformaron a raíz cuadrada para su análisis estadístico (SAS, 2009) y Tukey (<0.05) para comparación de medias.

Resultados

Se documentaron diferencias (p< 0.01) en densidad de cariópsides por unidad de peso de diásporas, se observó mayor proporción de CG en Navajita y Buffel; mientras que, para Banderita y Rhodes, se observó mayor proporción de CM. La relación embrión: endospermo (E:E) en Nativas y Buffel, se relacionó directamente con el TC; sin embargo, esta relación fue inversa en Rhodes (p< 0.01). La viabilidad fue diferente en cada fecha de muestreo (p< 0.01); en general, disminuyó por especie y tamaño de cariópside, conforme avanzó el periodo de estudio (Cuadro 1) y en todas las especies las cariópsides de mayor tamaño mostraron mayor viabilidad y menor disminución de ésta durante el periodo de evaluación; mientras qué, las Nativas, mostraron menor efecto, en comparación con las Introducidas. Tanto para Nativas e Introducidas, la viabilidad fue mayor y la velocidad de pérdida de ésta fue menor en cariópsides grandes (Cuadro 1).

Envejecimiento acelerado de cariópsides. En Nativas, se observaron diferencias de germinación entre tratamientos para cada TE (p< 0.01; Cuadro 2), la germinación disminuyó a mayor TE, las CCh mostraron mayor susceptibilidad al TE. En Navajita en CCh y CM, no se observaron diferencias de 12 a 24 horas (p> 0.05), contrario a TC grande (p< 0.05). En Banderita, cada TC y TE mostró diferencias (p< 0.05). Para cada TE en Navajita, la germinación fue 62, 19, 14 y 4%, menor (p< 0.05) a aquella observada para Banderita: 81, 68, 50 y 42%, respectivamente. En promedio, los TC medianos y grandes en pasto Banderita retuvieron el 60% de viabilidad con TE mayor; por su parte, Navajita retuvo en el mejor caso para TC grande, 8% de la viabilidad original (Cuadro 2).

Para Introducidas, se observaron diferencias entre tratamientos por TE (p< 0.01; Cuadro 3) y el comportamiento de la germinación en Buffel disminuyó a mayor TE; mientras que Rhodes, mostró mayor germinación a 12 h de TE (p< 0.05) y, posteriormente ésta disminuyó. Para ambas especies Introducidas, las Cch mostraron menor porcentaje de plántulas normales. En promedio, la germinación por especie, posterior a 0, 12, 24 y 36 horas de TE, en Rhodes fue 71, 82, 78 y 72% y superó a Buffel, el cual registró 64, 60, 54 y 38%, respectivamente. El CCh de Rhodes mostró mayor germinación con los TE y, en general mostró menor pérdida de germinación en CG y CM; por el contrario, Buffel mostró decrementos mayores en CCh y CM respecto al CG, pero mostró incrementos en germinación únicamente para el TE de 12 h y en cariópside chica (Cuadro 3). Evaluadas a 36 h de PEA, las CG de Introducidas mostraron mayor vigor comparadas con las CG de Nativas (p< 0.05). Rhodes perdió 8%; Buffel, 24%; Banderita, 45% y Navajita, 93% de la germinación registrada por el testigo sin PEA. Lo anterior, es informativo del manejo de la semilla para la siembra de praderas y/o de la importancia de establecer este tipo de pruebas para la mejor definición de la cantidad y calidad de la semilla a utilizar (Quero et al, 2014).

Envejecimiento acelerado en diásporas. Se observaron diferencias en la emergencia de plántulas tanto en Nativas como en Introducidas (p< 0.05; Cuadro 4); en general, a mayor TE ocurrió menor emergencia. Para Nativas, Banderita mostró mayor emergencia a cada TE, en comparación con Navajita (p< 0.01) y en promedio total (p<0.01; 67 vs. 35%). En Introducidas, Rhodes superó a Buffel en cada TE y en promedio (p< 0.01; 44 vs. 36%), respectivamente.

Emergencia de cariópsides clasificados y sembrados a diferente profundidad. Para Nativas, se observaron diferencias en emergencia a PS de 0.5, 1, 2, 3 y 5 cm y en los promedios para éstas (p< 0.01; Cuadro 5). Dentro de tratamientos, no se documentaron diferencias para Navajita sembrada con TC Ch o M, en suelo Vertisol y TC chica en suelo Calcisol (p> 0.05). En general, sin importar el TC, la emergencia disminuyó para cada TC a mayor PS; cariópsides grandes, mostraron mayor emergencia a dentro de cada PS, y en comparación con CM y CCh (p< 0.01); lo anterior, confirma que a mayor TC, mayor vigor.

En promedio, por suelo, mayor emergencia se documentó a 0.5 cm en Vertisol vs. Calcisol (p< 0.01; 20 vs. 15%) y similar (p> 0.05) a 5 cm (2 vs. 2%), 1 cm (14 vs. 13%) y 2 cm (10 vs. 8%) y diferente (p<0.01) a 3.0 cm (8 vs. 4%), respectivamente. Tanto Banderita como Navajita mostraron mayor emergencia entre 0.5 y 2 cm de PS; sin embargo para ambas especies, a 5 cm no se observaron diferencias (p> 0.05). En Banderita, hasta 3 cm de PS, es notoria la ventaja de utilizar CG (p< 0.05), con pérdidas promedio de 17, 32 y 53%; contrariamente a niveles de 15, 43 y 89%, para cariópside chico en Banderita (1, 2 y 3 cm de PS), respecto a la emergencia observada a 0.5 cm de profundidad, para cada TC respectivo.

Emergencia de diásporas a diferente profundidad de siembra. Para Nativas, la emergencia de plántulas a partir de diásporas mostró diferencia para 1 y 5 cm y promedio total, dentro de tratamientos y entre ambas especies (p< 0.01; Cuadro 7). Mayor emergencia ocurrió entre 0.5 y 1 cm y disminuyó a mayor PS. En suelo Vertisol, Banderita mostró mayor emergencia en relación a Navajita (P<0.05; 38 vs. 29%); sin embargo, en suelo Calcisol, Navajita fue similar a Banderita (p> 0.05; 23 vs. 22%).

En Introducidas utilizando diásporas, se observaron diferencias para cada PS, en promedio (p< 0.05; Cuadro 8) y por especie sembrada en cada tipo de suelo (p< 0.01; Cuadro 8), a excepción de la siembra de Buffel en Calcisol (p> 0.05). Por origen de suelo se observó, de manera consistente, mayor emergencia en Vertisol a cada PS (p< 0.01). Buffel mostró mayor emergencia a 3.0, 5.0 cm y promedio total de las cinco PS, en comparación con Rhodes (p< 0.05).

Discusión

En respuesta a las PEA para los tres tamaños de cariópside, las gramíneas Nativas mostraron menor germinación, respecto a las Introducidas (42 vs. 65%, respectivamente); sin embargo, Banderita y Rhodes fueron más resistentes y mostraron buena germinación hasta 12 y 24 horas de estrés, respectivamente; sin embargo, se ha demostrado que germinaciones inferiores a 70% posterior a 12 horas de PEA, tienen poca probabilidad de emerger en campo (Wang y Hampton, 1991; Wang et al., 1996; Wang et al, 2004). En Avena no se detectaron diferencias en emergencia al clasificar los cariópsides en grandes, medianos y pequeños; sin embargo, si resultaron en 17% más producción de biomasa y 15% más de panículas por m², al comparar cariópsides grandes contra chicos (Willenborg et al, 2005). El tamaño de cariópside ha sido modelado teóricamente entre los componentes de importancia del rendimiento en avena (Lamb et al, 2011). En Eragrostis tef, la clasificación de cariópsides no mostró efecto en el rendimiento de grano; sin embargo, el crecimiento inicial de plántulas mostró diferencias (Belay et al., 2009). En el presente estudio, valores superiores a 70% posterior a PEA en cariópsides de pastos nativos, solamente se observaron en Banderita con TC mediana y grande, a 12 horas de TE; mientras que, en Buffel, se observó en TC grande a 12 y 24 horas de TE; por otra parte, en Rhodes, solamente a 36 horas y en TC chica no superó 70% de germinación. Al comparar el promedio del porcentaje de emergencia de plántulas posterior a TE, a partir de diásporas vs. promedio de tres tamaños de cariópsides (Figura 1), en Nativas, la germinación fue mayor en diásporas, respecto al promedio de tres TC, contrario a Introducidas.

Aplicar PEA a la semilla permitió diferenciar, por vigor, los lotes de semilla estudiados (Cuadro 2; Cuadro 3 y Cuadro 4). El tamaño de embrión fue importante en Banderita, Navajita y Buffel. Ferguson (1995) y Wang et al. (2004), indican que la PEA ofrece información suficiente sobre vigor de semilla y, posteriormente, sobre el desempeño de un lote o entre lotes de semilla, cuando la calidad es variable. Alta viabilidad en lotes de semilla de estas gramíneas se reflejará en mayor capacidad de establecimiento (Kraak et al, 1984). Mayor emergencia se obtuvo a mayor TC y embrión, similar a cultivos básicos (López-Castañeda et al, 1994; López-Castañeda et al, 1996); lo anterior, a excepción de Rhodes, donde el TC chica mostró valores mayores.

La emergencia fue menor a mayor PS y menor TC, como fue postulado inicialmente por Kneebon y Cremer (1955) y Cox y Martin (1984). La emergencia en los tres TC vs. diásporas a cada PS, fue mayor en diásporas en cada especies de pasto y consistente en pastos nativos (Figura 2); por tanto, la germinación sobre papel y en peat moos, no reflejó el comportamiento de emergencia de plántulas en suelo, tanto para Nativas como para Introducidas. En pasto Buffel, se observó latencia determinada tanto en cariópside (atribuible al embrión) como en diásporas (atribuible a brácteas accesorias) y Navajita mostró pobre germinación y emergencia; por tanto, el establecimiento de éstas dos especies en campo se dificulta (Wang et al., 2004).

Conclusiones

Agradecimientos

Los autores agradecen a la LPI11 y LPI16 del Colegio de Postgraduados su apoyo y a CONACYT, por la beca de postgrado para el primer autor.

Literatura citada

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