Selección de cepas de hongos micorrízicos arbusculares en dos sistemas de producción de chile*

Selecting strains of arbuscular mycorrhizal fungi in two production systems of chili pepper

Bety Fabiola López-Gómez¹, Alejandro Alarcón², Roberto Quintero-Lizaola² y Alfredo Lara-Herrera^1§

¹ Universidad Autónoma de Zacatecas-Unidad Académica de Agronomía. Carretera Zacatecas-Guadalajara, km 15.5. C. P. 98170, Zacatecas, Zacatecas. Tel: 49 21 37 26 68. Tel: 52 49 21 05 22 76. (bety_fabiola@hotmail.com).

* Recibido: noviembre de 2014
Aceptado: febrero de 2015

Resumen

La selección de microorganismos nativos de una región para la producción de biofertilizantes, da mayores posibilidades de adaptación y multiplicación de los mismos en el suelo, debido a que, entre éstos, la diversidad funcional de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) puede depender de la procedencia de los aislamientos, más que de la especie fúngica. Con el objetivo de seleccionar cepas nativas de HMA aisladas de suelos de dos sistemas de producción de chile Mirasol: tecnificado (TEC) y tradicional (TRA); como cultivo trampa para la selección de HMA se utilizaron plántulas de chile Mirasol las cuales fueron inoculadas con suelo TEC y TRA y un testigo sin inocular, para la selección se consideraron parámetros de infectividad y efectividad. Se establecieron dentro de un invernadero 14 tratamientos con TEC y 15 con TRA, cada uno con ocho repeticiones. Durante 40 días se midió la variable, altura de planta y biomasa seca (hojas, tallo, raíz y total), también se evaluó el porcentaje de raíz colonizada a los 90 días después del trasplante. Los tratamientos TEC-11 y TRA-14 fueron los que presentaron los resultados más consistentes en los parámetros medidos, tuvieron una producción de biomasa seca total de (0.66 y 0.69 g, respectivamente), con porcentaje de colonización en la raíz de (33.89 y 36.67, respectivamente).

Palabras clave: Capsicum annuum L., aislamiento, colonización de la raíz, micorriza, suelo.

Abstract

Keywords: Capsicum annuum L., isolation, mycorrhiza, soil, root colonization.

Introducción

La simbiosis micorrízica arbuscular ha demostrado el efecto benéfico de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en el mejoramiento de la nutrición, aprovechamiento de agua, crecimiento y adaptación de las plantas ante diversas condiciones de estrés provocado, tanto, por factores bióticos como abióticos (Ferrera-Cerrato y Alarcón, 2004). Por los beneficios propios de esta asociación simbiótica mutualista (hongo-planta), se han realizado investigaciones para determinar el efecto de aislamientos de HMA sobre sistemas de producción agrícola con el fin de lograr que sean sostenibles y competitivos (Serralde y Ramírez, 2004).

Sin embargo, no todas las combinaciones HMA-planta son compatibles, con algunos hongos llega a ser más benéfico para un hospedero y la adaptación entre ellos es determinada por condiciones edafoclimáticas, mostrando diferencias estructurales y funcionales entre especies e incluso entre morfotipos de las mismas especies de hongos (Castillo et al., 2009). Por eso es necesario reconocer los sitios donde la inoculación con HMA es benéfica, donde el potencial del inóculo es bajo o donde los hongos son inefectivos, y producir y utilizar inóculos de los hongos más efectivos (Salas y Blanco, 2000).

Por lo cual es indispensable la selección de microorganismos nativos de la región, ya que así existen mayores posibilidades del establecimiento y multiplicación del mismo en el suelo (Armenta et al., 2010); debido a que la diversidad funcional de los HMA puede depender de la procedencia de los aislamientos, más que de la especie fúngica (Brundrett et al., 1996; Trejo et al., 2011). Del mismo modo, morfotipos de la misma especie de HMA, colectados de diferentes sitios confieren diferente beneficio fisiológico a la misma especie de planta (Blancol y Salas, 1997).

Existen diferencias en el proceso de colonización de las distintas cepas de HMA, los cuales se evidencian en el comportamiento fúngico, agronómico y bioquímico (Rodríguez et al., 2004). Por lo anterior, las micorrizas introducidas en un sistema agroecológico deben evaluarse con base en su efectividad en el cultivo deseado (Garza-Cano et al., 2005). El conocimiento de la relación específica entre plantas y hongo es importante para la utilización exitosa de HMA bajo condiciones particulares (Kapoor et al., 2008).

La respuesta a la inoculación micorrízica depende de múltiples factores tales como: la dependencia micorrizal de las plantas, la concentración de P en la solución del suelo, el número de propágulos infectivos y la efectividad de los HMA para incrementar la absorción de P (Jaramillo et al., 2004). Una combinación entre los parámetros de crecimiento de la planta, tales como peso aéreo y raíces con los de colonización micorrízica, resulta adecuada para identificar de manera rápida las potenciales cepas de HMA a introducir (Covacevich y Echeverría, 2010).

México es el principal país productor y exportador de chile verde a nivel mundial, y el sexto en chile seco. En el año agrícola de 2009 se cultivaron más de 144 000 ha a nivel nacional, destacando los estados de Chihuahua, Sinaloa y Zacatecas que aportaron más de la mitad del volumen de la producción total (Galindo-Reyes et al., 2011). El cultivo hortícola más importante en el estado de Zacatecas, México es el de chile (Capsicum annuum L.). La producción de chile seco es sensible al efecto adverso del manejo agronómico como de los organismos nocivos que reducen el rendimiento y calidad de esta hortaliza (Velásquez-Valle et al., 2011). Los sistemas de producción de chile se basan principalmente en alternativas químicas para el aporte de nutrimentos y manejo fitosanitario, pero sus efectos en el suelo y el ambiente son dañinos (Serna-Pérez et al., 2008), por lo cual se requiere generar alternativas sustentables.

Materiales y métodos

Características de los sistemas de producción de chile mirasol estudiados

Sistema de producción tecnificado

Las labores culturales que se hacen al suelo son: volteo, rastreo, nivelado, formación de camas y durante el ciclo del cultivo se dan tres escardas. Antes de formar las camas se incorporan al suelo 20 t ha^-1 de estiércol seco de bovino, al formar las camas se aplica de fondo o base 150 kg ha^-1 de sulfato de amonio y 500 kg ha^-1 de fosfato diamónico. La fertirrigación inicia en la etapa de producción de frutos en la cual aplica 75 kg ha^-1 de nitrato de potasio distribuidos durante ocho semanas, y durante las tres semanas posteriores aplica 25 kg ha^-1 de sulfato de potasio. Durante el ciclo del cultivo hace cuatro aplicaciones foliares con un fertilizante que aporta micronutrimentos como: Fe, Mn, Zn, B, Cu y Mo, en mg L^-1: 1.5, 0.8, 0.3, 0.4, 0.06 y 0.06, respectivamente, la primera aplicación foliar a los 60 días después del trasplante, el resto de las aplicaciones cada 15 días.

A los tres meses de establecer el cultivo aplican 2 kg ha^-1 de un fungicida para combatir problemas como los ocasionados por el hongo Phytophthora capcisi. A la cintilla de riego se le dan lavados con 6 L ha^-1 de ácido fosfórico para evitar obturación de emisores. Los riegos se dan cada ocho días, al inicio del ciclo los riegos son de una lámina de 11.2 mm, al inicio de floración son de 16.8 mm, en la fructificación son de 22.4 a 33.6 mm; con una lámina acumulada de 400 a 500 mm. El arreglo topológico es en camas con dos hileras de plantas y una cintilla de riego al centro de la cama; la distancia entre hileras y plantas es de 45 y 35 cm, respectivamente, con aproximadamente 35 000 plantas ha^-1. El cultivo de chile es rotado un año con maíz, luego con frijol. En este sistema de producción se obtiene un rendimiento aproximado de 3.3 t ha^-1.

Sistema de producción tradicional

Las labores culturales que el productor solo hace, el surcado para aplicar el fertilizante de fondo o base, aplicando directamente al suelo 100 kg de sulfato de amonio y 100 kg de súper fosfato de calcio simple por ha, a la mitad del ciclo del cultivo durante el riego aplica 3 t ha^-1 de estiércol seco de bovino y tres bultos de 25 kg de cal agrícola. El arreglo topológico es en surcos, la distancia entre surcos es de 90 cm y entre plantas es de 35 cm, con aproximadamente 31 000 plantas ha^-1. El riego es por gravedad. En el mismo suelo se establece anualmente el mismo cultivo de chile. En este sistema de producción se obtiene un rendimiento promedio aproximado de 1.2 t ha^-1.

Muestras de suelo rizosférico (inóculo)

La recolección del suelo se realizó en el mes de noviembre de 2011, en la etapa final del ciclo del cultivo. Se recolectaron al azar 15 muestras de suelo rizosférico de plantas de chile Mirasol de una parcela de 3 ha con el sistema de producción tradicional y 14 muestras de suelo del área de producción tecnificada, a una profundidad de 10 a 20 cm. Las muestras de suelo se depositaron en bolsas de polietileno, para su traslado al laboratorio, en donde se llevó a cabo la selección de cepas nativas de HMA, y la caracterización física, química de los suelos, así como los contenidos de esporas (Cuadro 1). La distancia entre una parcela y otra es menor a 1 500 m.

Sitio experimental

El experimento se llevó a cabo en invernaderos de cristal del Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas, Campus Montecillos, Montecillo, Texcoco, Estado de México, con coordenadas geográficas 19° 30' latitud norte y 98° 53' longitud oeste, a una altitud de 2 220 m. El clima que predomina es templado semi-seco, con una temperatura media anual de 15.9 °C, con heladas poco frecuentes. En el invernadero la temperatura varió entre 14 y 34 °C y la humedad relativa entre 30 y 90%.

Material vegetal, siembra y trasplante

La semilla utilizada para la obtención de las plantas fue seleccionada de frutos de chile Mirasol nativo, del ciclo anterior que cumplen las características indicadas en la Norma NMX-FF-107/1-SCFI-2006. La semilla fue seleccionada por el productor del sistema TEC de la parcela del ciclo previo y lo ha venido realizando durante aproximadamente 20 años, por lo cual está adaptada a la región productora de chile de la comunidad de Chaparrosa del municipio de Villa de Cos del estado de Zacatecas. La siembra se realizó el 03 de febrero de 2012, la semilla previamente se desinfectó con dos fungicidas comerciales. El trasplante se llevó a cabo el 15 de mayo de 2012 depositando 10 g de inóculo de HMA en la base del sistema radicular de cada planta de chile.

Para el establecimiento del almacigo se utilizó como sustrato turba con perlita (3:1, v:v) y para el trasplante se empleó tezontle (roca volcánica roja), con granulometría de 1 mm de diámetro. El tezontle se lavó varias veces con agua corriente y fue esterilizado posteriormente con un fungicida a base de dióxido de hidrogeno al 27%. La siembra del almacigo se efectúo en charolas de poliestireno previamente desinfectadas con cloro (hipoclorito de sodio) en agua; el trasplante se llevó a cabo en vasos de unicel con capacidad de 1 litro, esterilizados con alcohol etílico puro 96° G L.

Tratamientos y unidad experimental

Se establecieron 30 tratamientos, los cuales consistieron de las respectivas muestras de suelo tradicional (15 en TRA) y de las correspondientes al suelo tecnificado (14 en TEC); esto debido a que el suelo se consideró como inóculo, también se estableció un tratamiento testigo sin inocular; cada tratamiento contó con ocho repeticiones. La unidad experimental consistió de una planta por cada contenedor de 1 litro, lo cual dio un total de 240 plantas.

Variables evaluadas

Altura de planta (AP), medida desde el nivel del sustrato hasta el ápice de la rama más alta. Para medir la altura se utilizó un flexómetro, el peso seco de hojas (PSH), peso seco de tallo (PST), peso seco de raíz (PSR) y el porcentaje de colonización del hongo micorrízico arbuscular (% CT) se evaluaron a los 90 días después del trasplante (DDT); este último se midió en muestras de raíces que se extrajeron y procesaron por el método de Phillips y Hayman (1970), que consiste en la coloración de raíces y su observación en el microscopio.

Tinción de raíces y determinación del porcentaje de colonización

Diseño experimental y análisis estadístico

Para la distribución de los 30 tratamientos estudiados se utilizó un diseño experimental completamente al azar, y cada uno de los 30 tratamientos estudiados tuvo ocho repeticiones. Cada variable evaluada fue analizada mediante un análisis de varianza y la prueba de comparación de medias se realizó con la prueba de Tukey (p≤ 0.05). Los análisis estadísticos se llevaron a cabo con el Sistema de Análisis Estadístico (SAS Institute, 2002-2003). Para el análisis del porcentaje de colonización se transformaron los datos que se obtuvieron con la fórmula del arcoseno (Infante y Zarate, 1990).

Resultados y discusión

Altura de planta (AP)

Al momento del trasplante la AP fue de 22 cm. De los 10 a los 20 días después del trasplante (DDT) las plantas tuvieron el mayor incremento en altura, a partir de los 30 DDT el aumento en AP fue mínimo. Con la fuente de inóculo del sistema de producción tecnificado (TEC), el testigo alcanzó una altura promedio de 22 cm, mientras que entre tratamientos se tuvieron plantas con 21 cm la más pequeña y 26 cm la más grande. En el sistema de producción tradicional (TRA) los resultados de laAP fueron muy similares ya que el testigo promedió 23 cm y en los tratamientos estuvo entre 23 cm la más pequeña y la más grande con 25 cm. Yildiz (2010) reportó que no se presentaron efectos significativos en el incremento de la AP de chile por la inoculación con una cepa nativa de HMA (13.8 cm) y otra comercial (14.7 cm) presentando estas plantas crecimiento similar entre ambas y con respecto al control (13.2 cm); contrario a lo reportado en la presente investigación. Resultados en la misma directriz que los presentes fueron obtenidos por Castillo et al. (2009) quienes al probar HMA nativos y comerciales en plantas de chile, derivaron en incrementos de AP siendo mayor la de los tratamientos con inóculo nativo, seguidos del inóculo comercial y al final el control sin inocular.

Peso seco de hoja, tallo, raíz y peso seco total

El peso seco de raíz no tuvo efecto significativo, sin embargo, se observó una tendencia interesante de los tratamientos TEC-11, TRA-12, TRA-13 y TRA-14, ya que el peso seco de raíz del promedio de los tratamientos a los 90 DDT fue de 0.25 g para el inoculo TRA como para el TEC, en el tratamiento testigo fue de 0.18 g, pero en los tratamientos mencionados fue de 0.29 g (Figura 1a, 1b). Los tratamientos del inóculo TEC que tuvieron un peso seco de planta superior a 0.66 g fueron 14, 1 y11; en el inóculo TRA los tratamientos 1, 13 y 14 tuvieron un peso mayor a 0.68 g. Mena-Violante et al. (2006) no encontraron efecto por la inoculación con HMA en el peso seco de raíz de plantas de chile ancho (Capsicum annuum L.), pero Ortas et al. (2011) reportan que la inoculación con diferentes HMA incrementaron el PSR así como el peso seco de brotes. El aumento de PSR, de brotes, así como del peso seco total es reportada también por Sensoy et al. (2007) al utilizar dos cepas de HMA en ocho genotipos de chiles.

Yildiz (2010) reporta resultados similares en cuanto a peso seco de plantas de chile al utilizar cepas nativas y comerciales de HMA, 2.0 y 1.9 g, respectivamente, al igual que el tratamiento control sin inocular, con 1.9 g. Contrapuesto a estos resultados, Castillo et al. (2009) encontraron que al infectar plantas de chile con HMA comerciales incrementó el peso 60%, mientras que las plantas con el inóculo micorrízico nativo aumentaron 116% en comparación con el control sin micorriza. Considerando los resultados reportados en chile y los de esta investigación, se tiene que los efectos de los HMA en plantas de chile son atribuidos tanto a la procedencia de la fuente de inóculo como al material vegetal utilizado.

Colonización de raíz por HMA

La infectividad es definida por Yildiz (2010) como la capacidad de los hongos formadores de HMA para penetrar y difundirse en la raíz. La evaluación del porcentaje de infección en las raíces de las plantas de chile se hizo a los 90 días después de haber sido trasplantadas e inoculadas, tanto el inóculo del sistema de producción tecnificado como del tradicional, presentaron colonización de los HMA (Figura 2). Todos los tratamientos presentaron un porcentaje de colonización variado, esto permite inferir que ambos inóculos contaban con propágulos micorrizales infectivos ya que no hubo tratamiento alguno sin colonizar.

Estadísticamente no hubo diferencias con la fuente de inóculo TEC entre tratamientos, sólo con respecto al tratamiento testigo sin inocular. Con el inóculo TRA se presentaron tratamientos que tuvieron efectos diferentes estadísticamente y con respecto al testigo aunque éste no haya presentado colonización. La colonización promedio de las raíces osciló entre 23.5 y 40.4% para el inóculo TEC, y con el inóculo TRA fue entre 12.5 y 49.5%. En el sistema TEC, los tratamientos 6, 2, 3, 13, 11 y 12 presentaron más de 33% de colonización; y en TRA los tratamientos 3, 5, 1, 2, 8, 13 y 14 tuvieron más de 36% (Figura 2). Resultados semejantes fueron reportados por Cardona et al. (2008) para diferentes especies del genero Capsicum en Colomia, la micorrización media osciló entre 33.6 y 41.3%.

Sensoy et al. (2007) inocularon ocho genotipos de chile, principalmente pimientos, con dos cepas de HMA, la intensidad de la colonización varió entre las combinaciones de HMA y los genotipos de chile (17-71 %); al respecto, Ortas et al. (2011) también en condiciones de invernadero encontraron niveles de colonización entre 21 y 66% en plantas inoculadas y en las plantas control sin inocular entre 0 y 14%, lo cual corresponde con los resultados de la presente investigación. En alcance a todo lo anteriormente mencionado, Yildiz (2010) obtuvo que al utilizar cepas nativas de HMA en las hortalizas de pepino, tomate y chile ocurre un mayor porcentaje de colonización 71, 72 y 61%, respectivamente, que al emplear cepas comerciales de HMA 47, 39 y 36%. Rubio et al. (1997) también reportan una gran dependencia del cultivo de chile a la micorrización y fue con HMA nativos con los que se tuvo la mejor colonización de raíz por lo que recomiendan utilizar estos tipos de hongos; además, se reporta que con respecto a las plantas de chile la colonización no está correlacionada con el desarrollo (Castillo et al., 2009).

Los tratamientos que presentaron mejores resultados y consistencia en la materia seca producida y en la colonización de las raíces con HMA, fueron, en el inóculo TEC el tratamiento 11, y en el TRA el Tratamiento 14, con 0.66 y 0.69 g de materia seca, y el porcentaje de colonización de la raíz fue de 33.89 y 36.67, para los tratamientos respectivos. Por lo cual, los inóculos de los tratamientos mencionados son los que presentan condiciones más favorables para ser tomados en cuenta en trabajos futuros como cepas más efectivas.

Con las dos fuentes de inóculo, tecnificado (TEC) y tradicional (TRA) en las plantas de chile Mirasol, fue posible seleccionar el tratamiento que produjo el efecto más consistente en cuanto a las variables de crecimiento. Aunque la mayoría de los tratamientos no presentaron diferencias significativas, la información generada es la base para determinar qué inóculo micorrízico contó con cualidades para mejorar el crecimiento de las plantas de chile.

Los tratamientos más consistentes fueron el TEC-11 y TRA-14 ya que presentaron los mejores resultados producidos por el efecto de los inóculos micorrízicos arbusculares.

Las fuentes de inóculo TEC-11 y TRA14 son materiales biológicos de HMA que pueden ser utilizados para seguir haciendo trabajos de investigan relacionados con el mejoramiento del desarrollo del cultivo de chile Mirasol.

Literatura citada

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