Modelo informático para la construcción de doseles virtuales de fresa*

Computational model to build virtual canopies of strawberry

María Luisa España Boquera¹, Omar Champo Jiménez¹, Philippe Lobit¹, Fernando Arellano¹ y Raúl Cárdenas Navarro¹§

¹ Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Posta Veterinaria, carretera Morelia-Zinapécuaro, Michoacán, km 4.5, C. P. 58880 Tel: 443 3225500 Ext. 5230. (mespanaboquera@gmail.com; omar.champo@gmail.com; plobit@gmail.com; fersito@gmail.com; rcardenasnavarro@gmail.com). §Autor para correspondencia: rcardenasnavarro@gmail.com.

* Recibido: julio de 2014
Aceptado: noviembre de 2014

Resumen

Los doseles virtuales se utilizan en modelos ecofisiológicos para estudiar el funcionamiento de las plantas. El propósito de este trabajo fue desarrollar un modelo informático para construir doseles virtuales de plantas de fresa y evaluar la habilidad de éstos para simular la radiación interceptada (aproximada con la fracción de huecos), fundamental para los procesos de fotosíntesis y transpiración. El modelo representa cada planta como un conjunto de hojas, a partir de la superficie promedio de su foliolo central, el número promedio de hojas por planta y la geometría de plantación. La relación entre las dimensiones de los foliolos y el pecíolo siguen funciones normales de distribución, ajustadas con datos de campo. Los datos se obtuvieron en tres áreas de muestreo de 1 m², de una parcela de producción, donde las hojas se midieron en cuatro tiempos para simular diferentes densidades de vegetación. Simultáneamente, se tomaron fotografías desde ángulos de iluminación de 0º, 15º y 30º, para medir la fracción de huecos cerca del nadir, para estimar la luz interceptada por las hojas alrededor del mediodía solar. Se utilizó el modelo para construir doseles virtuales equivalentes a los medidos en campo. Se calcularon correlaciones lineales entre la fracción de huecos (desde cada ángulo de iluminación) de los doseles reales (fotografías) y virtuales (proyecciones), obteniendo r> 0.98 y RMSE< 0.023. El modelo representa satisfactoriamente el dosel de plantas de fresa en lo que corresponde a la intercepción de luz y puede utilizarse para modelos de simulación del funcionamiento del cultivo.

Palabras clave: Fragaria vesca L., dosel virtual, modelado ecofisiológico, modelo computacional.

Abstract

Virtual canopies are used in ecophysiological models to study how plants work. The purpose of this work was to develop a computer model to build virtual canopies of strawberry plants and evaluate the ability of these to simulate intercepted radiation (approximated with the void fraction), fundamental to the processes of photosynthesis and transpiration. The model represents each plant as a set of sheets, from the average surface of its central leaflet, the average number of leaves per plant and planting geometry. The relationship between the size of leaflets and petiole follow normal distribution functions, adjusted with field data. Data was collected in three sampling areas of 1 m², in a plot of production, where leaves were measured four times to simulate different densities of vegetation. Simultaneously, photographs were taken from illumination angles at, 0º, 15º and 30º, to measure the void fraction near nadir, to estimate the light intercepted by the leaves around solar noon. The model was used to build virtual canopies equivalent to those measured in field. Linear correlations between the void fraction (from each illumination angle) of the actual canopy (photographs) and virtual (projections) were calculated; obtaining r> 0.98 and RMSE <0.023. The model satisfactorily represents the canopy of strawberry plants which corresponds to light interception and can be used to simulate performance models of a crop.

Introducción

El modelado consiste en representar el funcionamiento de un sistema bajo la forma de un conjunto de leyes matemáticas que describen sus componentes más importantes, así como las interacciones entre ellos. En el caso de una planta, los componentes representados son los que intervienen en el desarrollo (leyes arquitecturales y fenología), el crecimiento (aumento y distribución de biomasa) y la producción (los frutos), así como los mecanismos a través de los cuales la planta interactúa con el medio ambiente (en particular, los efectos del clima, de la disponibilidad hídrica y de la nutrición mineral) (Thornley y Johnson, 2000).

El modelado de plantas comenzó en los años 1950, con de Wit (1958). En los años 1960-1970 se desarrollaron los primeros modelos suelo- planta- atmósfera (Hanks, 1974). En los años 1980 aparecieron los primeros modelos de cultivo, que a lo largo de los años han evolucionado siguiendo dos líneas diferentes (Fourcaud et al, 2008; Vos et al, 2009): la escuela estadounidense ha privilegiado el desarrollo de modelos de tipo empírico, más enfocados a previsiones de rendimiento que al estudio del funcionamiento de las plantas (por ejemplo los modelos CERES o EPIC (Ritchie y Otter, 1985; Stöckle et al., 1994); mientras que la escuela europea, y en particular la holandesa (Marcelis et al, 1998), se ha enfocado a la construcción y al estudio de modelos ecofisiológicos (derivados del modelo original SUCROS), con el objetivo de integrar los conocimientos de fisiología en modelos de funcionamiento de las plantas; el esqueleto de estos modelos es la producción de asimilados, a través de la fotosíntesis, y su distribución entre órganos (el balance N-C), sin considerar normalmente una representación explícita de la morfología de la planta. Más recientemente se han desarrollado modelos que describen de manera explícita el desarrollo tridimensional de la estructura de las plantas como resultado de los procesos fisiológicos, los cuales a su vez dependen de factores ambientales functional-structural plant models (SFPM); Vos et al., 2010; DeJong et al., 2011). Las representaciones realistas de la arquitectura permiten un cálculo preciso de la radiación interceptada por la planta, que a su vez es el motor de su crecimiento y desarrollo y por lo tanto constituye un dato fundamental para modelar su funcionamiento.

Los modelos de representación tridimensional de las plantas tienen su origen en el L-Systems (Lindermayer, 1975; Prusinkiewicz, 1990), que es un lenguaje formal para describir la estructura de cualquier planta a partir de la definición de una serie de elementos (hojas, nodos, ramas, brotes, flores, etc) y las relaciones entre ellos. Para la representación gráfica de la planta, a cada elemento se le asocia una forma geométrica simple. La representación puede ser estática o volverse dinámica a partir del establecimiento de reglas de aparición de nuevos elementos. Los modelos basados en L-systems se han utilizado para estudiar cultivos como el trigo y otros cereales, el tomate o la patata, así como numerosos árboles frutales (café, durazno, manzano, etc.) o forestales (Allen et al, 2005).

En el caso de plantas con estructuras particularmente simples, como el maíz, se han propuesto modelos específicos no basados en L-Systems (España et al, 1999). Representaciones tridimensionales de doseles vegetales se han utilizado, por ejemplo, para estudiar el movimiento de predadores, la dispersión del polen y de pesticidas, o la penetración de la lluvia. Sin embargo, la mayoría de los estudios se han enfocado en el efecto de la arquitectura de las plantas sobre la intercepción de la luz, con el fin de evaluar el impacto de las estrategias de plantación (densidad, orientación, distribución, etc.), cultivo (riego, poda, etc.) e iluminación (en campo o en invernadero) sobre el crecimiento de las plantas y la producción primaria neta (Vos et al, 2010).

La intercepción de la luz para una determinada dirección de iluminación corresponde exactamente a la proyección del dosel en esa dirección (López-Lozano et al., 2007) y equivale a la fracción de huecos, Po. Ésta se define como la probabilidad de que un rayo de luz que atraviesa un dosel vegetal en una dirección dada, llegue al suelo sin interceptar ningún elemento de la vegetación; depende de la cantidad de área foliar y de su posición en el espacio (Weiss et al, 2004). El nivel de detalle en la representación del dosel vegetal, en términos del número de polígonos (usualmente triángulos) con los que se aproxima la forma de las hojas, tallos, etc., tiene importantes repercusiones en los requerimientos de memoria y tiempo de cálculo de los modelos (Fournier y Pradal, 2012).

La simplicidad arquitectural de la planta de fresa (ausencia de alargamiento del tallo, número reducido de hojas y tamaño pequeño), la convierte en una buena candidata para el desarrollo de modelos informáticos que representen su estructura espacial de forma relativamente realista. Se trata de un cultivo de gran importancia económica en México, con una producción de 360 426 toneladas en 2012, con un valor superior a los cuatro mil millones de pesos mexicanos, y en particular en Michoacán, con 203 314 toneladas (53% de la producción nacional) (SAGARPA, 2013).

Esto confiere un gran interés al estudio del funcionamiento de la planta de fresa, en particular a través de modelos ecofisiológicos. Existen algunos trabajos sobre la arquitectura de la fresa, enfocados a la descripción del desarrollo de la planta y la aparición de frutos, para diferentes variedades (Savini y Neris, 2003; Bosc et al, 2012) y condiciones de cultivo (Savini et al, 2005); sin embargo los resultados se presentan en forma esquemática o paramétrica, pero sin realizar una representación tridimensional realista de la planta.

Materiales y métodos

Descripción del modelo de planta de fresa

Se diseñó el modelo informático de plantas y doseles virtuales de fresa en etapa productiva. En el modelo, las hojas están formadas por tres foliolos, uno central y dos laterales iguales, cada uno representado por un romboide compuesto por cuatro triángulos adyacentes (según el esquema de la Figura 1a). El eje principal de los foliolos laterales es horizontal y perpendicular al eje principal del foliolo central. La relación entre el área del folio central (S) y de los laterales (S') es constante y conocida. La forma de los foliolos viene dada por la longitud de sus dos ejes de simetría perpendiculares (a y b para el foliolo central, y a' y b' para los foliolos laterales) y la posición del punto en que intersectan (c y c'). La relación entre los ejes del foliolo central (b/a y c/b) es proporcional a la misma relación en los foliolos laterales (b'/a' y c'/b', respectivamente). Cada uno de estos parámetros sigue distribuciones probabilísticas que pueden considerarse representadas por leyes normales. Para construir una hoja el modelo escoge aleatoriamente los valores de la superficie (S) y las relaciones entre los ejes del foliolo central (b/a y c/b) dentro de sus distribuciones normales. Las relaciones geométricas y de proporcionalidad existentes entre ellos, definen su forma y tamaño.

La hoja no es plana, sino que los segmentos que unen los triángulos que constituyen cada foliolo, forman un pequeño ángulo con el plano de la hoja (α, β, γ) y éste a su vez con respecto a la horizontal (λ). La posición de la hoja en la planta es determinada por la orientación de su pecíolo (φ, θ) y su longitud (p) que es proporcional a la anchura del foliolo central, a (Figura 1b). Cada uno de los ángulos que definen la posición y orientación de la hoja sigue una distribución probabilística representada por una ley normal.

En el modelo, una planta es un conjunto de hojas cuyos pecíolos tienen la misma posición de inicio en el plano horizontal. Del mismo modo, una parcela es un conjunto de plantas cuya ubicación en el plano viene dada por la geometría de plantación. Por tratarse de un cultivo en surcos, ésta corresponde a la distancia entre éstos y entre las plantas a su interior.

Así, las variables de entrada del modelo son: superficie del folio central, número de hojas por planta y distancia entre surcos y entre plantas consecutivas del mismo surco. La superficie foliar total de cada planta se conoce a posteriori, por lo que la comparación de las superficie s foliare s medida y simulada puede servir como validación del modelo.

Los parámetros del modelo se calibraron a partir de medidas de campo. Para obtener la base de datos de calibración, se realizó una jornada de medidas de campo (25 de febrero de 2008) en un cultivo de fresa (variedad "Aromas") completamente desarrollado y en estado productivo, en una parcela de producción ubicada en El Valenciano, municipio de Ixtlán de los Hervores, en la región de Zamora, Michoacán, México (UTM 13Q 766136E 2230549N), donde se delimitaron aleatoriamente tres áreas de medida de 1 m². En cada área, las hojas de las plantas fueron arrancadas y fotografiadas sobre una superficie plana, lisa y blanca. Las fotografías fueron analizadas utilizando el programa ImageJ (disponible en línea: http://rsb.info.nih.gov/ij/) para medir la superficie foliar individual, el número total de hojas y sus características geométricas. Con estos datos se obtuvieron las distribuciones de los parámetros (p/a, c/b, b/a y S) y los valores de las constantes (S'/S, (c'/b')/(c/b), (b'/a')/(b/a)) del modelo.

Por la dificultad que representa la medición exacta de los ángulos de orientación de las hojas en campo, las distribuciones fueron ajustadas visualmente de manera aproximada.

Construcción de un dosel virtual

Utilizando el modelo y las distribuciones de los parámetros establecidas a partir de los datos de campo, se construyó un dosel virtual para simular la parcela medida. Se utilizaron los valores (dentro del intervalo de la desviación estándar) de las variables de entrada medidas en campo: la misma superficie foliar del foliolo central, el mismo número promedio de hojas y la misma geometría de plantación de la parcela muestreada.

Simulación de diferentes densidades de vegetación

Con el objetivo de simular parcelas con diferentes densidades y generar variaciones artificiales del número de hojas y de la densidad de vegetación, se arrancaron aleatoriamente un sexto de las hojas, en tres extracciones sucesivas, quedando la mitad de las hojas iniciales al final de la última extracción.

Para reproducir estas variaciones en el dosel virtual, se borraron de manera aleatoria, en tres tiempos, un número de hojas equivalente a las extraídas en campo. Como resultado se obtuvo un dosel virtual correspondiente a cada extracción.

Validación del modelo: comparación de las fracciones de huecos

La habilidad del modelo para reproducir la estructura de un dosel real de fresa se evaluó comparando las fracciones de huecos de los doseles virtuales construidos con el modelo computacional, con las fracciones de huecos de las áreas de muestreo en campo, estimadas a partir del análisis de fotografías tomadas desde tres ángulos zenitales de observación alrededor del nadir (equivalen a los ángulos de iluminación, si se considera al sol en la posición del observador). Se obtuvo en cada caso: el coeficiente de correlación (r), el error cuadrático medio (RMSE y RMSE relativo) y el sesgo (Bias y Bias relativo).

Los doseles virtuales se proyectaron según las mismas geometrías de observación con las que se tomaron las fotos en campo, recortando la parte correspondiente al centro del surco. Así, se calculó la fracción de huecos como la proporción de pixeles de fondo.

Resultados y discusión

Calibración del modelo

En el Cuadro 1 se muestran las distribuciones (medias y desviaciones estándar) de los parámetros del modelo de arquitectura que describen la forma y tamaño de las partes de las hojas (foliolos y pecíolos); todos son normales (p< 0.05, prueba de Shapiro-Wilk). Asimismo, se presentan los valores de las constantes de proporcionalidad, calculadas como la media de medias.

Los parámetros del modelo han sido ajustados para una cierta variedad de fresa "Aromas" y en unas ciertas condiciones de cultivo, por lo que podría ser necesario reajustarlos para simular doseles en condiciones diferentes. En particular, la función de distribución del tamaño del foliolo central, valor a partir del cual se calcula la forma y tamaño de la hoja, así como la relación de proporcionalidad entre la longitud de la hoja y del pecíolo, podrían verse modificadas por las condiciones de fertilización o riego. Por otra parte, las relaciones entre los parámetros que definen la forma de la hoja podrían depender de la variedad de la planta; sin embargo, dado el nivel de simplificación de la representación, es probable que la afectación fuera baja.

En el Cuadro 2 aparecen los valores de los ángulos que describen la posición de las hojas en el espacio. La Figura 2 muestra como ejemplo una planta construida por el modelo.

Construcción de un dosel virtual

Se utilizó el modelo informático para construir un dosel virtual, dando a las variables de entrada los valores medidos en campo, como aparecen en el Cuadro 3.

Simulación de diferentes densidades de vegetación

El número de hojas retiradas, en promedio, en cada una las tres áreas de muestreo fue: 44 en la primera extracción, 39 en la segunda y 44 en la tercera. Con el fin de reproducir estas sucesivas extracciones en el dosel virtual, se eliminó aleatoriamente el mismo número de hojas. Así se generaron, además del dosel original, tres doseles, uno para simular cada extracción. Las superficies foliares totales de los doseles reales (promedio de las tres áreas de muestreo), para el dosel inicial y después de cada extracción, se muestran en el Cuadro 4. En todos los casos las diferencias entre las superficies de los doseles reales y virtuales caen dentro del rango de valores de la desviación estándar del dosel real (0.215 m²). Esta comparación a posteriori demuestra la capacidad del modelo para simular correctamente la densidad de vegetación del dosel.

En la Figura 3 aparecen las fotografías desde el nadir de una de las áreas de muestreo, considerando las sucesivas extracciones de hojas, junto con los doseles virtuales correspondientes. Se observa que en general el dosel real es bien representado por el modelo; sin embargo, el dosel virtual muestra un aspecto más ordenado, con plantas más compactas y fáciles de distinguir. Esto es más notorio a medida que disminuye la densidad de hojas, después de las sucesivas extracciones, y se debe en gran medida a la perturbación generada con éstas.

Validación a partir de P₀

Se calculó la correlación entre las fracciones de huecos de los doseles reales (el promedio de las tres áreas medidas, al inicio y en las tres extracciones) y de los cuatro doseles virtuales construidos con el modelo, para cada uno de los ángulos de observación considerados (0°, 15° y 30°). En la Figura 4 se observa que a medida que disminuye la densidad de hojas, aumenta la fracción de huecos, que pasa de 0.15 a 0.4. El mayor error en la estimación de la fracción de huecos con el dosel virtual, se produce para el dosel más denso, cuando es observado desde el nadir (0°). Se trata de la situación en que la fracción de huecos tiende a su valor mínimo y se tiene la mayor sensibilidad a la representación del dosel, en particular a la orientación azimutal de las hojas y al recubrimiento entre ellas (López- Lozano et al., 2007). Para la misma densidad, el error disminuye al aumentar el ángulo de observación. Los mejores resultados se observan, para todos los ángulos, después de la primera extracción y, para 15° y 30° después de la segunda; esto puede explicarse por la disminución del recubrimiento entre las hojas. Después de la última extracción, las hojas ya habían sufrido diferentes manipulaciones y habían quedado desplazadas con respecto a su situación inicial, en particular en su posición cenital (inclinación del peciolo); esto puede explicar que haya un error a 15° y 30°, pero no a 0°, ya que la observación vertical es menos sensible a las variaciones cenitales. El modelo no ha sido probado para ángulos más grandes, que corresponderían a niveles más bajos de iluminación solar; sin embargo, se podría esperar un mejor funcionamiento en estos casos.

Los valores estadistícos asociados a la regresión entre la fracción de huecos (P0) de los doseles reales y virtuales se muestran en el Cuadro 5. En general, se obtiene una buena correlación (r>0.98), un error bajo (RMSE< 0.023) y poco sesgo (Bias ≤ 0.008), lo que demuestra que el dosel virtual representa correctamente al dosel real, en términos de la intercepción de la luz en primer orden, alrededor del mediodía solar. Estos resultados confirman que la distribución angular propuesta para las hojas en el modelo virtual, si bien no fue medida en campo, puede considerarse realista. En el caso de otros cultivos, como el tomate (Sarlikioti et al, 2011a y b) o el maíz (López-Lozano et al, 2007), se ha estudiado el efecto de la representación de las hojas (dimensión, posición y orientación de foliolos y peciolos), sobre la estimación de la luz interceptada, encontrando que los ángulos de las hojas son una característica fenotípica importante de la arquitectura de una planta y por lo tanto deben ser incorporados de manera explícita en los modelos de estructura y funcionamiento de doseles. Dada la simplicidad de la estructura la planta de fresa, (todas las hojas parten de un único punto en el suelo), las hojas se distribuyen radialmente tendiendo a formar una semiesfera, con el fin de evitar los recubrimientos entre ellas y asegurar que cada una reciba el máximo de luz.

El modelo propuesto puede utilizarse para estimar la luz interceptada por las plantas e incluso la luz interceptada por cada una de las hojas separadamente. Asi, puede servir como base para modelos de funcionamiento ecofisiológico del cultivo se fresa, como los propuestos por Savini y Neris (2003), Savini et al. (2005) y Bosc et al. (2012), permitiendo estimar de manera precisa de la intercepción luminosa, al considerar la representación realista de la planta.

Conclusiones

Se presenta un modelo que permite la construcción de plantas y doseles de fresa virtuales en etapa productiva, basado en ecuaciones matemáticas y parámetros calibrados a partir de mediciones de campo. El modelo es muy simple (cada hoja es representada por 12 triángulos), lo que reduce los requerimientos de tiempo de cálculo y memoria, tanto para la construcción como para la utilización de los doseles virtuales. Las variables de entrada del modelo son fáciles de medir en campo, por lo que resulta sencillo obtenerlas para construir un dosel virtual que simule cualquier parcela real de fresa de la misma variedad y condiciones de cultivo. Con el modelo se construyó un dosel virtual para simular el dosel real utilizado en la calibración; se generaron artificialmente diferentes densidades de vegetación.

Literatura citada

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