Evaluación agronómica de híbridos de cacao (Theobroma cacao L.) para selección de alto rendimiento y resistencia en campo a moniliasis*

Agronomic evaluation of cocoa hybrids (Theobroma cacao L.) for high-yield selection and field resistance to moniliasis

José Luis Solís Bonilla^1§, Alfredo Zamarripa Colmenero¹, Víctor Pecina Quintero², Eduardo Garrido Ramírez³ y Elizabeth Hernández Gómez¹

¹ Campo Experimental Rosario Izapa-INIFAP. Carretera Tapachula-Cacahoatán km 18. C. P. 30870. Tuxtla Chico, Chiapas, México. (zamarripa.alfredo@inifap.gob.mx; hernandez.elizabeth@inifap.gob.mx).

³ Campo Experimental Centro de Chiapas-INIFAP. Carretera Internacional Ocozocoautla-Cintalapa km 3, Ocozocoautla de Espinosa, C. P. 29140, Chiapas, México. (garrido.eduardo@inifap.gob.mx). ^§Autor para correspondencia: solis.joseluis@inifap.gob.mx.

* Recibido: junio de 2014
Aceptado: diciembre de 2014

Resumen

En este estudio se evaluó el comportamiento agronómico de 11 familias híbridas de cacao (Theobroma cacao L.) con resistencia a monilia (Moniliophthora roreri (Cif. & Par.), establecidas en el municipio de Tuxtla Chico, Chiapas, bajo condiciones del trópico húmedo. Las familias híbridas fueron obtenidas mediante polinización controlada de los cruzamientos recíprocos de los clones UF-273, PA-169, SCA-6, ICS-1, SANTA CLARA-3, RIM-117 y POUND-7. Las plantas se sembraron a una distancia de 3 m entre hileras y 2 m entre plantas en un diseño experimental bloques al azar con cuatro repeticiones y ocho plantas por unidad experimental. Las variables evaluadas fueron: peso fresco de grano, peso seco de grano, índice de mazorca, índice de semilla e incidencia de la moniliasis. Los resultados de cuatro ciclos de evaluación (2009, 2010, 2011 y 2012) mostraron que el mejor híbrido proviene de los cruzamientos Uf-273 x PA-169 y PA-169 x UF-273. Considerando el total de mazorcas de la plantación, la incidencia de la moniliasis alcanzó 40% en los años de evaluación. Se detectaron familias de híbridos con bajos porcentajes de incidencia de la enfermedad y altos rendimientos de grano por unidad de superficie.

Palabras claves: Moniliophthora roreri, Theobroma cacao, mejoramiento genético, resistencia.

In this study agronomic behavior of 11 hybrid families of cacao (Theobroma cacao L.) resistant to monilia (Moniliophthora roreri (Cif. & Par.) and established in the town of Tuxtla Chico, Chiapas, under humid tropical conditions was evaluated. Hybrid families were obtained through controlled pollination of reciprocal cross of UF-273, PA-169, SCA-6, ICS-1, Santa Clara-3, RIM-117 and Pound-7 clones. Plants were seeded at a distance of 3 m between rows and 2 m between plants in a randomized block with four replications and eight plants per experimental unit. Evaluated variables were: grain fresh weight, grain dry weight, pod index, index seed and incidence of moniliasis. Results from cycles (2009, 2010, 2011 and 2012) showed that the best hybrid comes from cross Uf-273 x PA-169 and PA-169 x UF-273. Considering total pods of crop, the incidence of moniliasis reached 40% in the years of assessment. Hybrid families with low percentages of disease incidence and high grain yields per unit area were detected.

Keywords: Moniliophthora roreri, Theobroma cacao, breeding, resistance.

Introducción

En el mundo se producen anualmente 4.3 millones de toneladas de grano de cacao (ICCO, 2011) de los cuales 74.9% se concentran en África Occidental, 12.1% en el sureste asiático y 13% en América Latina. Costa de Marfil produce 35% de la producción mundial. El cacao en México es un cultivo tropical que se desarrolla en una superficie de 61 612 ha de las cuales 20 347 ha se localizan en el estado de Chiapas, 41 027 ha en Tabasco y 238 ha en Guerrero, mismas que producen 27 619 t de grano seco por año, con rendimientos promedio de 450 kg de grano por hectárea (SIAP, 2014). De este cultivo dependen más de 45 000 familias, generando 4.98 millones de jornales al año, que generan 984.5 millones de pesos.

En Mesoamérica, región de amplia diversidad de ecosistemas, se desarrolló la producción de cacao desde la época prehispánica, siendo probablemente los olmecas quienes domesticaron el cacao seguido de los izapeños, habitantes de la región del Soconusco, Chiapas (Ogata, 2007). Actualmente el cultivo de cacao en México presenta bajos rendimientos unitarios que oscilan alrededor de los 400 kg de cacao seco ha^-1. La edad avanzada de las plantaciones (más de 80%) y la falta de variedades mejoradas de alto rendimiento, con resistencia a plagas y enfermedades constituyen las causas principales de los bajos rendimientos de este cultivo, ocasionando pérdidas para los productores de más de $16 000.00 por hectárea (Solís et al., 2009; Solís y Zamarripa, 2010).

Otro factor que contribuye a la baja productividad es la presencia de enfermedades como la moniliasis (Moniliophthora roreri (Cif. & Par.) Evans et al. (2003), que aunado a la alta susceptibilidad de las variedades de cacao cultivadas en México, provocan pérdidas de más de 80% de la producción por unidad de superficie (Zamarripa y Solís, 2009). La susceptibilidad uniforme de casi todas las variedades sembradas hace que la presencia de estas enfermedades alcance niveles catastróficos. En Brasil, por ejemplo, 60 000 ha cultivadas con cacao fueron afectadas (Pereira, 1999) en las cuales predominaban materiales introducidos de la Cuenca Amazónica en 1746 (Bartley, 2005). En Costa Rica el problema de la moniliasis acabó con la producción rentable de cacao convirtiéndolo en un país importador de este grano.

La moniliasis del cacao es una enfermedad causada por el hongo Moniliophthora roreri, el cual apareció en México en el año 2005, limitado a todas las especies de los géneros Theobroma y Herrania (Phillips-Mora et al., 2007). Según Phillips (2003), se encuentra distribuida en América Tropical, y su origen se sitúa en Colombia. El hongo es altamente agresivo ya que una sola espora (de las 144 millones que puede producir una mazorca enferma), es suficiente para infectar un fruto (Figura 1). Evans et al. (2003) consideran que M. roreri se encuentra todavía en una fase invasiva alcanzado a países como Nicaragua en 1980, Perú en 1988, Honduras en 1997 y Guatemala en 2002.

Las perspectivas actuales ante la presencia de la moniliasis pueden ser alarmantes, considerando que en otros países como Costa Rica, ha causado la desaparición de las plantaciones. Sin embargo, es importante mencionar que la investigación cuenta con métodos y técnicas para hacer frente a la moniliasis, tal como se han solucionado, por ejemplo los problemas de las “royas del trigo” en el norte de México y la “quema del follaje” del arroz en el trópico mexicano (Zamarripa et al., 2011).

En vista del poco éxito obtenido con el uso de productos químicos y el alto costo de los mismos para el combate de enfermedades del cacao, se han seleccionado materiales resistentes, con el fin de utilizarlos como progenitores en programas de mejoramiento genético (Enríquez y Soria, 1984). La moniliasis requiere de un manejo consistente y sistemático a través de todo el año (Pinzón y Rojas, 2008). Enríquez y Soria (1984) reportan que en la selección de materiales resistentes se han utilizado dos métodos principales: la selección de árboles que muestran resistencia o tolerancia a la enfermedad bajo condiciones de infección natural o por medios artificiales.

Una vez comprobada la resistencia, el árbol es propagado vegetativamente para la obtención de clones. El otro método consiste en la incorporación de resistencia en descendencias híbridas de padres resistentes o de diferentes características. Para este fin se produce descendencia legítima mediante cruzamientos dirigidos con polinización controlada y se evalúa el grado de transmisión genética de la resistencia a las descendencias híbridas, antes de recomendarlas como resistentes. Por su parte, Efron et al. (2006) y Efront et al. (2003), mencionan que para que los programas de mejoramiento genético sean exitosos, deben ser integrales, balanceados y realizados a una escala suficientemente amplia.

El Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), desde el año 1987, realiza actividades de mejoramiento genético para elevar el rendimiento y calidad del cacao y obtener resistencia a los principales problemas fitosanitarios (Cueto et al., 2007). Como alternativa al bajo rendimiento unitario y a la presencia de la monilia, el INIFAP realiza investigaciones sobre el mejoramiento genético de cacao a través de un programa que considera cruzamientos interclonales mediante polinización artificial así como la selección y clonación de árboles élite en cada familia de híbridos (Zamarripa et al., 2011). El objetivo del presente estudio fue determinar el comportamiento agronómico así como seleccionar materiales élite de alto rendimiento y con resistencia en campo a la monilia de 11 familias híbridas de cacao, con base en el rendimiento, índices de mazorca, índice de semilla e incidencia de moniliasis.

Materiales y métodos

El estudio se llevó a cabo del año 2009 a 2012, en el Campo Experimental Rosario Izapa del INIFAP, ubicado en el municipio de Tuxtla Chico, Chiapas, con coordenadas geográficas 92° 09’ longitud oeste y 14° 58’ latitud norte a una altitud de 435 msnm, área cacaotera de selva tropical húmeda con 26 °C de temperatura media y precipitación media anual de 4 194 mm, la cual se distingue por tener las condiciones idóneas para el desarrollo de la monilia y contar con una fuerte presión del inóculo de esta enfermedad. El ensayo se estableció en el año 2006 bajo un diseño en bloques al azar con cuatro repeticiones con 11 familias híbridas y un testigo local como tratamientos. Los híbridos fueron generados a partir de la polinización controlada (Cueto, 2004), del cruzamiento de los clones UF-273, PA-169, SCA-6, ICS-1, SANTA CLARA-3, RIM-117 y POUND-7 (Cueto et al., 2007) (Cuadro 1).

Los primeros cinco clones han sido reportados como resistentes a la moniliasis (González y Vidal, 1992; Phillips, 2003; Phillips, 2005; USAID, 2007). Por su parte Arciniegas (2005), concluyó que los genotipos que muestran una menor incidencia a la enfermedad tienen como progenitores a los clones UF-273, UF-712, EET-75 y PA-169, mientras que los genotipos más susceptibles fueron los que tienen como progenitores al clon POUND-7 o al clon CCN-51. Los tratamientos constaron de ocho plantas por unidad experimental. Se utilizó una distancia de siembra de 3 * 2 m con diseño rectangular lo que representa una densidad de población de 1 666 plantas ha^-1.

Las variables registradas fueron producción (número de mazorcas sanas producidas por árbol), rendimiento expresado en peso seco (kg árbol^-1), índice de mazorca, índice de semilla y resistencia de campo a la moniliasis.

Índice de semilla. Se define como el peso promedio en gramos de 100 semillas secas y fermentadas (IPGRI, 2000). Comúnmente se descartan los materiales que registran un peso menor a 1.1 g. Jacob y Atanda (1975), informaron que la semilla proveniente de los frutos que son de forma amelonada presentan un rango de variación de 0.9 a 1.3 g. El índice de semillas se obtuvo dividiendo el peso seco entre el número de semillas.

Rendimiento de peso seco. Este valor se obtuvo mediante el proceso de poscosecha que consistió en la fermentación del grano durante 5 días seguido de secado en estufa de convección forzada a temperatura constante de 75 °C durante 3 días.

Incidencia de moniliasis. La enfermedad se estimó por la cuantificación del total de mazorcas producidas por híbrido, número de mazorcas sanas y número de mazorcas enfermas. Con base en esto, se determinó el porcentaje de incidencia mediante siguiente fórmula:

Preselección de individuos. De los 384 híbridos en evaluación, se realizó una presión de selección de 1.97%. En esta investigación se permitió seleccionar árboles de alta producción y con resistencia en campo a la enfermedad.

Resultados y discusión

En el Cuadro 2, se muestran los resultados de variables del comportamiento de 11 familias híbridas y el testigo. En el análisis de varianza fueron significativas (p≤ 0.05) las variables número de semillas, peso fresco y seco de semilla así como los índices de mazorca y semilla, respectivamente. En la variable de número de semillas, los resultados obtenidos proyectaron rangos de 26.37 a 227.64 siendo la familia híbrida PA-169 * UF-273 quien obtuvo el valor más alto, seguido por las familias UF-273 * PA 169 y PA-169 * SCA-6. El promedio de peso fresco de semillas fue de 447.82 el cual fue ampliamente superado por las familias UF-273 * PA-169 y PA-169 * UF-273, quienes obtuvieron valores de 573.14 y 699.42 g planta respectivamente. El peso seco de semillas varió de 32.21 a 244.09 g planta. Destacan los híbridos UF-273 * PA-169 y UF-273 * PA-169 con valores de 195.49 y 244.09 g planta, respectivamente, promedio de cuatro ciclos de evaluación.

El índice de mazorca varió de 10 a 28.67. El híbrido PA-169 * RIM-117 presentó un índice de mazorca de 10; es decir, que este genotipo requiere solo de 10 mazorcas para formar un kilogramo de granos de cacao seco mientras que el genotipo UF-273 * SCA-6 requiere de más de 25 mazorcas. Cabe destacar que el estándar internacional para índice de mazorca es de 25 mazorcas para obtener un kg de grano seco.

En el Cuadro 3, se presenta la incidencia natural de monilia (%) diferenciada por año y el total de los cuatros años, observándose el incremento del promedio a través de los años. La mayor incidencia la mostró el cruzamiento PA-169 * RIM-117 con 73.55% y la menor los cruzamientos recíprocos PA-169 * UF-273 y UF-273 * PA-169 con incidencias menores a 25%. Resultados similares fueron reportados por Pérez (2009), en los clones CATIE R-129 (UF-273 * PA-169) y CATIE R-127 (UF273 * PA-169). Considerando el promedio total de mazorcas cosechadas en el ensayo, la plantación presentó 42.67% de incidencia de moniliasis. En el total de los híbridos se presentó la incidencia natural de la enfermedad. Los híbridos con incidencia menor a 25% tienen como progenitores a los clones resistentes PA-169 y UF-273 tanto como progenitor femenino y masculino, mientras que los híbridos con incidencia de más de 25% provienen de los cruzamientos con los clones SCA-6, ICS-1, RIM-117 y POUND-7. Arciniegas y Phillips (2006), observaron un comportamiento similar en los genotipos UF-273 y PA-169 de un total de 98 genotipos (entre clones e híbridos) evaluados.

En la Figura 3, se describe la incidencia promedio de monilia de los cuatro ciclos productivos (2009-2012) en 12 familias hibridas. Se encontraron diferencias significativas para esta variable (p≤ 0.05). Se observa que las familias conformadas por los cruzamientos SCA-6 * ICS-1 y PA-169 * RIM-117, presentaron los mayores porcentajes de incidencia de la enfermedad en comparación con las familias de los cruzamientos recíprocos PA-169 * UF-273 y UF-273 * PA-169.

Con los registros de incidencia de la enfermedad por familia híbrida se calculó el área bajo la curva (ABCPE) aplicando el método de integración trapezoidal (Campbell y Madden, 1990). La menor área bajo la curva se presentó en las familias de los cruzamientos recíprocos PA-169 * UF-273 y UF-273 * PA-169. El análisis de varianza y comparación de medias para el área bajo la curva del progreso de la enfermedad, indica que existen diferencias significativas entre familias hibridas. (Figura 4). Con estos resultados podemos afirmar que las familias híbridas PA-169 * UF-273 y UF-273 * PA-169 son las que presentan mayor resistencia de campo a la enfermedad. En general, los valores promedios más altos del área bajo la curva del progreso de la enfermedad, fueron encontrados en los cruzamientos con los clones SCA-6, ICS-1, RIM-117 y POUND-7.

De acuerdo con Phillips (1996) y Cervantes et al. (2006) se pueden encontrar árboles individuales con baja incidencia de monilia. Esto como consecuencia de cruzamientos entre progenitores resistentes, que permite explotar el carácter poligénico y aditivo. En esta investigación se observó una significativa variación entre plantas híbridas en cuanto a la variable del rendimiento de cacao seco, lo que permitió seleccionar árboles de alta producción. Se realizó una presión de selección de 1.97%. La selección de los mejores individuos por el método de selección individual mostró nueve preselecciones que superan rendimientos de 500 kg ha^-1. Los rendimientos variaron de 533 a 1167 kg ha^-1 siendo el híbrido RIThe MX11-15 quien presentó el valor más alto, seguido de los híbridos RIThe MX11-21, RIThe MX11-17, RIThe MX11-25 y RIThe MX5-12, quienes obtuvieron valores de 951, 882, 825 y 808 kg ha^-1 respectivamente (Cuadro 4). En cuanto a la incidencia a la enfermedad, se detectaron individuos con porcentajes de afectación menores a 10% e índices de semillas superiores a 1.1 g.

Existen muchos métodos para combatir las enfermedades, pero ninguno de ellos es tan eficiente y económico como el uso de genotipos resistentes o tolerantes y de producción rentable bajo presión de enfermedad, las cuales reducen la utilización de productos químicos fomentando una cacaocultura más amigable con el ambiente y económicamente atractiva para los pequeños agricultores (Brenes, 1983; Ebert et al., 2007; Anikwe et al., 2009). El mayor reto al que se enfrenta el sector cacaotero en México lo constituye la moniliasis; enfermedad ya localizada en los dos estados productores de cacao Chiapas y Tabasco. Los métodos de control cultural y químico no son suficientes para el combate de la enfermedad. La alternativa más confiable y económica a corto plazo, consiste en la obtención de clones resistentes a esta enfermedad mediante el mejoramiento genético y su propagación y difusión a los productores para la renovación de plantaciones (Zamarripa et al., 2011). El uso de los progenitores UF-273 y PA-169 permite a través de la hibridación intraespecífica, obtener híbridos con resistencia a M. roreri con incidencias menores a 10%. Los híbridos de estos progenitores alcanzan, en presencia severa de monilia, rendimientos que superan en 450% los rendimientos de la variedad testigo.

Conclusiones

En cuatro años de producción se observaron dos cruzamientos con buenas características agronómicas (UF 273 * PA-169 y PA 169 * UF-273), con rendimientos de campo superiores a 500 kg de cacao seco ha^-1, equivalente a los rendimientos promedios del país. Los resultados obtenidos indican que existen materiales promisorios que pueden ser futuras variedades de cacao para incrementar los rendimientos y tener resistencia a la moniliasis. Se seleccionaron nueve híbridos promisorios de acuerdo a las variables de producción (kg ha^-1), incidencia natural de monilia (%) como características de mayor peso, además se incluyó el índice de semilla. Los híbridos seleccionados poseen como progenitores los clones UF-273 y PA-169 actuando como padres o madres. Los materiales seleccionados tienen características de rendimiento y tolerancia a monilia los cuales constituyen recursos fitogenéticos promisorios para el desarrollo de la cacaocultura mexicana.

Se recomienda dar seguimiento en campo a los materiales genéticos promisorios seleccionados y utilizarlos en un programa de propagación masiva para el mejoramiento de las plantaciones de cacao. Continuar con el registro de información con el fin de observar la evolución a través del tiempo de las variables de rendimiento e incidencia de monilia en el mismo sitio de evaluación.

Agradecimientos

Los autores(as) desean expresar su agradecimiento a la empresa Nestlé de México S. A. de C. V. por su valioso apoyo para el desarrollo de la investigación de cacao en México.

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