Variedades de maíz azul Chalqueño seleccionadas por múltiples caracteres y estabilidad del rendimiento*

Varieties of blue maize Chalqueño, selected for multiple characters and yield stability

José Luis Arellano Vázquez^1§, Israel Rojas Martínez² y Germán Fernando Gutiérrez Hernández³

¹ Campo Experimental Valle de México-INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5, Coatlinchán, Texcoco, Estado de México, México. C. P. 56250. Tel: 015959212657. Ext.183. ^§Autor para correspondencia: arellano.jose@inifap.gob.mx..

³ Departamento de Bioprocesos, Unidad profesional Interdisciplinaria de Biotecnología, Instituto Politécnico Nacional. Av. Acueducto s/n. C. P. 07340, La Laguna Tecomán, México, D. F.

* Recibido: marzo de 2014
Aceptado: septiembre de 2014

Resumen

Los objetivos del presente estudio fueron: 1) evaluar las características agronómicas y el rendimiento a través de varios ambientes; 2) analizar el comportamiento de las variedades en función de múltiples caracteres; 3) determinar la estabilidad del rendimiento de las variedades; y 4) Seleccionar variedades en función de múltiple caracteres y estabilidad del rendimiento. Se realizó una evaluación de 24 variedades de maíz criollo azul de la raza Chalqueño y el híbrido de grano blanco H-139 como testigo, en seis localidades del Altiplano Central de México. Los experimentos se establecieron bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. Se registraron diferencias significativas (p≤ 0.001) entre localidades, variedades y en la interacción variedades x localidades para días a floración masculina y femenina, intervalo de floración masculina-femenina, altura de planta, acame de planta, mazorcas por planta y rendimiento. Entre localidades el rendimiento de grano varió de 3.7 a 6.7 t ha^-1, la proporción de mazorcas por planta de 0.59 a 0.86, y los días a floración masculina de 82.9 a 107.6 días, los valores más alto correspondieron a las localidades ubicadas a 2 400 m de altitud. Entre variedades el rendimiento varió de 4.7 a 6.4 t ha^-1, el testigo H-139 rindió 6.5 t ha^-1, la proporción de mazorcas por planta varió de 0.6 a 0.8 y la floración masculina de 90 a 102 días. El análisis de las variedades en función de múltiples caracteres, detectó a las variedades 12, 15, 22, 23 y 24 con expresión favorable en peso de mazorca, mazorcas por planta, peso hectolítrico y periodo tardío a la floración masculina y femenina. El análisis de estabilidad del rendimiento identifico a las variedades 2, 3, 6 y 22 como variedades estables, pero con bajo rendimiento, excepto la variedad 22 que rindió 6.4 t ha^-1 y fue estadísticamente similar al testigo H-139, por lo que fue seleccionada por presentar favorablemente caracteres de planta, mazorca, grano, rendimiento y estabilidad del rendimiento. Las variedades 13, 20, 23 y el híbrido H-139 de alto rendimiento interacción con localidades de buena productividad.

Palabras clave: Zea mays L, caracteres de planta, interacción genotipo * ambiente, mazorca y grano, rendimiento.

The objectives of this study were 1) to evaluate the agronomic traits and yield through multiple environments; 2) analyse the behaviour of the varieties through multiple characters; 3) determine the stability of yield; and 4) selecting varieties based on multiple characters and yield stability. An evaluation of 24 varieties was conducted of blue maize landrace Chalqueño and white grain hybrid H-139 as a control, in six locations in the Central Highlands of Mexico. The experiments were established under an experimental design of randomized complete block with four replications. Significant differences (p≤ 0.001) were recorded between locations, varieties and in the varieties x locations interaction for days to male and female flowering, interval of male-female flowering, plant height, flattened plant, pods per plant and yield. Among localities grain yield ranged from 3.7 to 6.7 t ha^-1, the proportion of ears per plant was from 0.59 to 0.86 and the days to male flowering of 82.9 to 107.6 days, the highest values corresponded to localities at 2 400 m elevation. Among varieties yield ranged from 4.7 to 6.4 t ha^-1, the control H-139 yielded 6.5 t ha^-1, the proportion of ears per plant ranged from 0.6 to 0.8 and male flowering 90 to 102 days. The analysis of the varieties through multiple characters, detected the varieties 12, 15, 22, 23 and 24 with positive expression in ear weight, pods per plant, test weight and late to male and female flowering period. The stability analysis to identify yield varieties 2, 3, 6 and 22 as stable varieties but, with low yield except the variety 22 which yielded 6.4 t ha^-1 and was statistically similar to the control H-139, which was selected by favourably presenting characters of plant, ear, grain yield and yield stability. The varieties 13, 20, 23 and the hybrid H-139 of high-yield, interaction with good productivity locations.

Keywords: Zea mays L, cob and grain, genotype * environment interaction, plant characters, yield.

Introducción

En el Altiplano Central de México las áreas de mayor importancia comercial de maíz azul cubren una superficie aproximada de 75 mil hectáreas y se ubican en regiones de clima templado frio, bajo condiciones de temporal o secano y se siembran con maíz predominantemente de la raza Chalqueño. En esta región el maíz azul tiene una demanda que rebasa la producción de 200 mil toneladas por año y su precio es 70% superior al del maíz blanco. Elevar la producción de maíz azul a corto plazo es factible a partir de las mejores variedades criollas seleccionadas por sus atributos de buen rendimiento, tolerancia al acame y calidad del grano. En localidades de temporal del estado de Puebla las mejores variedades criollas de maíz azul son de la raza Chalqueño y rinden en promedio 6.6 t ha^-1, con periodo a floración tardío y acame de planta de 20%, no obstante, esas variedades alcanzan rendimientos experimentales de 8 a 10 t ha^-1 con índices de producción de mazorcas por planta de 0.9 a 1, bajo condiciones de temporal muy benigno (Arellano et al., 2003).

En el Valle de Texcoco bajo condiciones de temporal limitado, las mejores variedades de maíz azul Chalqueño rinden de 5.1 a 5.4 t ha^-1, con índices de producción de mazorcas por planta de 0.5 a 0.7 (Antonio et al., 2004). En localidades de Valles Altos, Romero et al. (2002) detectaron rendimientos de maíz Chalqueño de 3.1 a 4.1 t ha^-1 y de 3.9 a 4.9 en sus cruzas intervarietales, por su por su parte Esquivel et al. (2013) observaron rendimientos de 4.5 y 5.9 t ha^-1 en poblaciones de maíz Chalqueño y sus cruzas intervarietales, respectivamente y detectaron cambios significativos en mazorcas por planta, longitud de grano y días a floración masculina que favorecen a las cruzas por efectos de aptitud combinatoria especifica. Mientras que con híbridos y variedades sintéticas de maíz azul evaluados en áreas de temporal y riego del estado de Tlaxcala, se obtuvieron rendimientos de 8.6 a 10.2 t ha^-1 con índices de mazorcas por planta de 1.1 a 1.3 (Arellano et al., 2012). Para clasificar y seleccionar cultivares sobresalientes, se han utilizado múltiples caracteres morfológicos y agronómicos analizados mediante el procedimiento de componentes principales, de esta manera, en maíz Chalqueño se estableció que los caracteres días a floración femenina, altura de mazorca, diámetro de mazorca, longitud de grano, volumen de grano, número de hileras y color de grano permiten clasificar su diversidad genética (Herrera et al., 2000).

En variedades de maíz azul Chalqueño se definió que los caracteres días a floración masculina y femenina, intervalo en días entre floración masculina y femenina, peso de mazorca y peso de grano podrido permiten la identificación de variedades sobresalientes (Antonio et al., 2003), mientras que los caracteres de semilla vigor de geminación, proporción de plántulas normales y anormales y semilla no germinada en un periodo de cuatro días, permitieron la identificación de variedades de maíz azul con vigor de semilla y crecimiento inicial (Antonio et al., 2003). Ángeles et al. (2010), definieron a días a floración femenina, número de hojas arriba de la mazorca, longitud de mazorca, longitud del grano y diámetro de olote como caracteres que explican la variación genética del maíz nativo de Molcaxac, Puebla.

En variedades de maíz Cacahuacintle se identificó a los caracteres mazorcas por planta, peso hectolítrico del grano, altura de planta, y peso de cien semillas para detectar variedades de mejor potencial agronómico en el valle de Toluca (Arellano et al., 2010). Para la producción y el aprovechamiento del maíz azul son importantes las variedades que expresen de manera favorable varios caracteres de planta, mazorca, y grano, por lo que los objetivos del presente estudio son: 1) evaluar las características agronómicas y el rendimiento a través de varios ambientes; 2) analizar el comportamiento de las variedades en función de múltiples caracteres; 3) determinar la estabilidad del rendimiento de las variedades; y 4) seleccionar variedades en función de múltiple caracteres y estabilidad del rendimiento.

Material genético. Consistió de 24 variedades criollas de maíz azul de la raza Chalqueño, originarias de los Estados de México (21), Puebla (2) e Hidalgo (1) y el híbrido H-139 como testigo. Las variedades fueron adquiridas mediante una colecta de maíces criollos con productores de distintas localidades de las entidades indicadas.

Localidades. Los experimentos se establecieron en Coatlinchán, Montecillo, Temamatla, Ayapango y Amecameca del Estado de México y en Ahuashuatepec del estado de Tlaxcala. Coatlinchán y Montecillo se localizan a 19º 29' latitud norte, 98º 53' latitud oeste, y altitud de 2 240 m con temperatura media anual de 15.2 ºC y precipitación anual de 636.5 mm el clima de ambas localidades corresponde a templado frio, subhúmedo (García, 1988). Temamatla se localiza a 19° 21' latitud norte, 98° 52' latitud oeste, y 2 271 m de altitud, tiene temperatura media de 15 °C y precipitación pluvial de 700 mm. Ayapango se ubica a 19° 07' latitud norte, 98º 48' longitud oeste y altitud de 2 400 m, tiene una temperatura media de 14.8 °C, y precipitación anual de 1 050 mm. Amecameca se localiza a 19º 08' latitud norte, 98º 46' longitud oeste, altitud de 2 470 m, temperatura media de 14.4 °C y precipitación pluvial de 1 000 mm. San Andrés Ahuashuatepec, Tlaxcala, se ubica aproximadamente (datos de Apizaco, Tlaxcala, localidad más cercana) a 19º 25' longitud norte, 98º 8' latitud norte, altitud de 2 408 m, temperatura media anual de 13.9° C y precipitación pluvial de 859 mm. El clima de estas localidades corresponde a templado frio, el más húmedo de los subhumedos (García, 1988).

Fecha de siembra y manejo agronómico. Los experimentos se desarrollaron durante los años 2004 y 2005 y las siembras se hicieron entre el 15 y el 30 de abril. La densidad de población fue de 50 mil plantas ha^-1. La fórmula de fertilización química fue 120N-60P-30K kg ha^-1 y se aplicó en dos oportunidades, la primera aplicación se hizo con 60N-60P-30K al momento de la siembra y la segunda con 60N-00P-00K, 40 días después. Los experimentos se desarrollaron con las lluvias del temporal, excepto en Coatlinchán y Montecillo, donde se aplicó riego un día después de la siembra y posteriormente en la etapa vegetativa antes de la floración a los 80 días después de la siembra.

Diseño experimental, datos registrados y análisis estadístico. Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. El tamaño de la parcela fue cuatro surcos de 6 m de largo, con una distancia de 0.8 m entre surcos y 0.6 m entre matas; cada surco tenía matas de tres plantas y de dos de manera intercalada. Se registraron las siguientes caracteres: días a floración masculina (DFM), es el número de días transcurridos desde la siembra hasta que 50% de las plantas de cada parcela se encontraran en antesis; días a floración femenina (DFF), es el número de días desde la siembra hasta que los estigmas expuestos tenían 1 cm de longitud; intervalo entre floración masculina y femenina (IFMF), es la diferencia DFF - DFM; altura de planta (AP), se midió en centímetros desde la superficie del suelo al pie de la planta hasta la lígula de la hoja bandera; acame (AC), es el porcentaje de plantas con acame de raíz, para cuyo cálculo se consideraron solo plantas con una inclinación mayor de 30º con respecto a la vertical.

Las mazorcas por planta (MPP), es el cociente del número de mazorcas cosechadas sobre el número total de plantas presentes por parcela; rendimiento de grano (RG), es el peso total de mazorca por parcela * el contenido de materia seca del grano ajustado a 14% de humedad del grano * el porcentaje de grano x el factor de conversión de la superficie cosechada respecto a una hectárea y expresado en toneladas por hectárea. Con esos datos se efectuaron análisis combinados de varianza y la prueba de Tukey (α≤ 0.05) para la comparación de medias. Además se efectuaron análisis de componentes principales con el propósito de identificar variedades sobresalientes en función de múltiple caracteres (autor, año) y análisis de la interacción genotipo-ambiente (Vargas y Crossa, 2000), para conocer la estabilidad del rendimiento de las variedades. Los análisis estadísticos se llevaron a cabo con los procedimientos indicados en el programa SAS versión 8.0 para Windows (SAS Institute, 1999).

Resultados y discusión

Se registraron diferencias significativas (p≤ 0.001) entre localidades, variedades e interacción variedades por localidades para días a floración masculina y femenina, intervalo de floración masculina-femenina, altura de planta, acame de planta, mazorcas por planta y rendimiento (Cuadro 1), lo cual evidencia variación ambiental entre localidades, variabilidad genética entre los caracteres de las variedades de maíz azul, y la influencia de la variación ambiental sobre la expresión de la diversidad genética varietal.

Comportamiento entre localidades. Entre localidades se observaron diferencias significativas (p≤ 0.05) para días a floración masculina que variaron de 81 a 107; días a floración femenina de 88 a 112; intervalo entre floración masculina y femenina de 5 a 6.7 días; altura de planta de 178 a 283 cm; acame de 13.6 a 31.8%; mazorcas por planta de 0.59 a 0.86 y rendimiento de grano de 3.7 a 6.7 t ha^-1. Las localidades Ayapango, Amecameca y Ahuashuatepec, ubicadas a altitudes de entre 2 400 y 2 450 m mostraron mayor periodo a floración masculina y femenina, mazorcas por planta y rendimiento, lo contrario ocurrió en las localidades Temamatla, Montecillo y Coatlinchán, ubicadas a 2 230 m (Cuadro 2), esto se puede atribuir a la adaptación favorable de las variedades a mayor altitud y a mejores condiciones ambientales de precipitación pluvial, que en esas localidades fluctuaron entre los 859 y 1 050 mm (García,1988). Los rendimientos observados entre localidades concuerdan con los obtenidos por Arellano et al. (2003) en su estudio con maíz azul de diferentes razas.

Análisis de las variedades por componentes principales. El procedimiento estadístico de componentes principales (CP), permite clasificar a las variedades en función de múltiples caracteres, lo cual facilita la selección de genotipos deseables. De acuerdo con este análisis se detectó que los dos primeros componentes principales explicaron 69.8% de la variación total de las variables estudiadas, con valores propios de 4.5 y 1.8 y contribución específica de 50 y 19.8% de la variabilidad total, respectivamente. De acuerdo con los vectores propios, en el primer componente (CP1) las variables con mayor peso fueron días a floración masculina (0.41) y femenina (0.43), intervalo entre floración masculina-femenina (0.38), y altura de planta (0.41), mientras que en el segundo componente (CP2), fueron mazorcas por planta (0.34), peso de mazorca (0.58) y peso hectolítrico (0.36), (Cuadro 4), tales valores son proporcionales a los coeficientes de correlación simple entre CP y las variables (Johnson y Wichern, 1999).

En la representación gráfica (Figura 1) del comportamiento de las variedades en función de CP1 y CP2, se observó que el híbrido H-139 (25) y la variedad Cocotitlán (22) se ubicaron en el cuadrante II en una posición aislada de las variedades de maíz azul, esto las identifica como genotipos de mejor peso de mazorca, proporción de mazorcas por planta y peso hectolítrico; sin embargo, el híbrido H-139 resultó superior a Cocotitlán, lo cual se puede atribuir al vigor híbrido que expresan esos caracteres en H-139. En el cuadrante I se identificó a las variedades 23, 12, 15, 9, 4 y 24 con valores intermedios en peso de mazorca, mazorcas por planta y peso hectolitrico, floración tardía y porte alto de planta. Badu-Apraku et al. (2014), observaron que las ganancias genéticas en rendimiento de maíz por efectos del mejoramiento genético bajo estrés ambiental estuvieron relacionadas con mazorcas por planta, aspecto de planta y mazorca y área foliar funcional, mientras que en ambiente optimo con altura de planta y mazorca, mazorcas por planta y aspecto de mazorca y planta. Con intervalo corto entre floración masculina y femenina, altura de planta, mazorcas por planta retardo en senescencia foliar y alto contenido de clorofila foliar (Betrán et al., 2003).

Resultados similares en cuanto a los caracteres que permitieron la agrupación de las variedades (Figura 1) fueron detectados por Antonio et al. (2003). Esas variedades junto con la 22 constituyeron el grupo de variedades selectas en función de múltiples caracteres de planta, mazorca y periodo de exposición de las inflorescencias masculina y femenina y se caracterizaron como maíces criollos azules sobresalientes por su rendimiento, peso de mazorca y peso de grano, pero con periodo tardío a floración.

Análisis de la estabilidad del rendimiento de variedades. El comportamiento entre variedades difirió entre localidades, ya que la interacción variedades por localidades resulto significativa (p≤ 0.001) para todas las variables estudiadas (Cuadro1). Con el propósito de interpretar de manera más precisa la naturaleza de la interacción genotipo x ambiente para el rendimiento y definir la estabilidad de las variedades, se realizó un análisis en base al procedimiento estadístico Ammi-biplot (Vargas y Crossa, 2000), mediante el cual se detectaron diferencias significativas (p≤ 0.001) entre ambientes, genotipos y en la interacción genotipo x ambiente (Cuadro 5), lo cual se explica en función de la diversidad de ambientes y genotipos estudiados.

Los resultados de la partición de sumas de cuadrados para los términos o componentes del análisis ammi-biplot, indicaron que las dos primeras componentes acumularon el 66.3 % (p= 0.005) de la suma de cuadrado de la variación total para rendimiento a través de ambientes (Cuadro 6).

Por el contrario, los genotipos que se consideraron estables a través de ambientes fueron Nexapa-2, Ahuatepec-3 y Chalma-6 con rendimientos estadísticamente bajos de 4.7 a 5.1 t ha^-1 y Cocotitlán-22, con alto rendimiento y caracteres de planta favorables, por lo cual se definió como la variedad criolla de maíz azul de mejor comportamiento.

Las variedades seleccionadas en base al criterio de múltiples caracteres (Figura 1), no resultaron estables en función del rendimiento, excepto la 22, (Figura 2), esto se pudiera atribuir a que los diferentes caracteres que influyen en el rendimiento y que se integraron en la CP2 (peso de mazorca, mazorcas por planta y peso hectolitrico) interaccionan de manera más intensa con los ambiente y determinaron la inestabilidad del rendimiento de las variedades selectas. Vázquez et al. (2012) detectaron que los híbridos de maíz de mejor expresión en los caracteres de calidad de grano: peso hectolitrico e índice de flotación, no fueron estables en rendimiento.

Conclusiones

El 32% de las variedades de maíz azul evaluadas se seleccionaron por su expresión favorable de múltiples caracteres de planta, mazorca y grano; sin embargo, no manifestaron estabilidad del rendimiento. Las variedades con estabilidad del rendimiento presentaron rendimientos de bajo a intermedio, mientras que las variedades que interaccionaron con ambientes de buena productividad presentaron alto rendimiento. La variedad 22, presentó alto rendimiento y estabilidad del rendimiento a través de ambientes.

Literatura citada

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