Detección de líneas de frijol negro con adaptación en el trópico húmedo del sureste de México*

Detection of black bean lines with adaptation in the humid tropics of southern Mexico

Oscar Hugo Tosquy-Valle¹, Ernesto López-Salinas^1§, Jorge Alberto Acosta-Gallegos² y Bernardo Villar-Sánchez³

¹ Campo Experimental Cotaxtla-INIFAP. Carretera Veracruz- Córdoba, km 34 municipio Medellín de Bravo, Veracruz. A. P. 429, C. P. 91700, Veracruz, Veracruz, México.

³ Campo Experimental Centro de Chiapas- INIFAP. Carretera Ocozocoautla-Cintalapa, km 3.0. C. P. 29140, Ocozocoautla, Chiapas. ^§Autor para correspondencia: salinaser@hotmail.com.

* Recibido: febrero de 2014
Aceptado: julio de 2014

Resumen

En el Programa de Mejoramiento de Frijol del Campo Experimental Cotaxtla del INIFAP, el método de mejoramiento por introducción ha sido efectivo en la generación de variedades para el trópico húmedo del sureste de México. De 2007 a 2010 se condujo un ensayo en cuatro ambientes de Veracruz y uno en Chiapas, con la finalidad de determinar la adaptación de 14 líneas de frijol negro provenientes de la Escuela Agrícola Panamericana de Zamorano y la Universidad de Puerto Rico, junto con las variedades Negro Tacaná y Negro Jamapa, como testigos, para identificar las de mayor rendimiento y amplia adaptación en esta región. El ensayo se estableció en diseño experimental bloques al azar con tres repeticiones. Se calificó la reacción de los genotipos a las enfermedades que ocurrieron en forma natural: mancha angular y virus del mosaico amarillo dorado del frijol, se contabilizó la mortandad de plantas por la incidencia de necrosis sistémica y se determinó el rendimiento de grano. Cinco líneas se ubicaron en el grupo sobresaliente de rendimiento (p≤ 0.05), las cuales fueron estables en su comportamiento (bi= 1 y S²di= 0) y mostraron adaptabilidad a las condiciones ambientales en que se produce frijol en el trópico húmedo de Veracruz y Chiapas. La línea X02-33-147-2 fue la más productiva con 1 400.4 kg ha^-1, cuyo rendimiento promedio fue significativamente superior al de las variedades Negro Tacaná y Negro Jamapa (testigos regionales). La misma línea también mostró resistencia a la mancha angular y tolerancia al virus del mosaico amarillo dorado del frijol.

Palabras clave: Phaseolus vulgaris L., rendimiento, estabilidad, enfermedades.

In the Bean Improvement Program of the Experimental Station from INIFAP in Cotaxtla, the breeding method by introduction has been effective generating varieties for the humid tropics of southern Mexico. From 2007 to 2010, a trial was conducted in four environments from Veracruz and one in Chiapas, in order to determine the adaptation of 14 black bean lines from the Escuela Agricola Panamericana de Zamorano and the University of Puerto Rico, along with varieties Black Tacana and Black Jamapa as control, to identify lines with highest yielding and widely adapted to this region. The trial was conducted in a randomized block design with three replications. It was recorded genotype reaction to diseases that are present naturally on the environment: angular leaf spot and bean golden yellow mosaic virus, plant mortality was recorded by the incidence of systemic necrosis and grain yield was determined. Five lines were located in the outstanding yield group (p≤ 0.05), which were stable in their behavior (bi= 1 and S²di = 0) and showed adaptability to environmental conditions in which beans are produced in the humid tropics of Veracruz and Chiapas. The X02-33-147-2 line was the most productive with 1 400.4 kg ha^-1; which average yield was significantly higher than Black Tacana and Black Jamapa (regional controls). The same line also showed resistance to angular leaf spot and tolerance to bean golden yellow mosaic virus.

Key words: Phaseolus vulgaris L., yield, stability, diseases.

Introducción

En el trópico húmedo del sureste de México, el frijol de grano negro es el de mayor preferencia por el consumidor (Castellanos et al., 1997), por lo que casi 100% de los agricultores siembra materiales de este tipo de grano, principalmente durante los ciclos de verano, bajo condiciones de temporal y de otoño-invierno con humedad residual (López et al., 2007a). En esta región, Chiapas y Veracruz, son los principales estados productores, así, en 2010 se cosecharon 152 272 ha de frijol, de las que se obtuvieron 86 649 t de grano, con un rendimiento medio de 576 kg ha^-1 (SAGARPA, 2011).

El bajo rendimiento observado obedece en gran parte, a que el cultivo es afectado por diversos factores, entre los que destacan las enfermedades, provocadas principalmente por hongos y virus, y la presencia de sequía intra-estival en las siembras de temporal y de sequía terminal en las de humedad residual; ambos factores pueden ocasionar pérdidas que van de 20 a 100% en el rendimiento de frijol (Acosta et al., 1999; López et al., 2002a; López et al., 2008). Aunado a lo anterior, en la gran mayoría de las siembras comerciales se utilizan genotipos criollos de bajo rendimiento y de adaptación muy específica, así como variedades mejoradas que fueron generadas hace muchos años como Negro Jamapa, liberada en 1958 por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) (Rosales et al., 2004), la cual actualmente se sigue sembrando por que su tipo de grano es muy apreciado por los consumidores del trópico, pero es susceptible a deficiencias de humedad y a las principales enfermedades fungosas como la roya (Uromyces appendiculatus var. appendiculatus Unger) y la mancha angular (Phaeoisariopsis griseola Ferraris) y virales como el virus del mosaico amarillo dorado (BGYMV) y el mosaico común del frijol (BCMV y BCMNV), que se presentan en la región (López et al., 1999; Flores-Estévez et al., 2003; Villar et al., 2003; López et al., 2006; Lepe-Soltero et al., 2012).

La alternativa más económica y viable para incrementar y estabilizar los rendimientos en el trópico húmedo del sureste de México, es el empleo de variedades mejoradas que tengan además de alto rendimiento, amplia adaptación y tolerancia a enfermedades (López et al., 2003). El método de mejoramiento por introducción ha sido ampliamente usado en la identificación de genotipos sobresalientes, que posteriormente se han liberado como variedades mejoradas para el trópico de México (Villar et al., 2003). Este método consiste en introducir a una localidad o región, germoplasma de otras regiones del país o del extranjero, el cual normalmente se evalúa primero en viveros de observación, en los que se determina su adaptación y el material seleccionado posteriormente se evalúa en ensayos preliminares y uniformes de rendimiento antes de validarse y liberarse como nuevas variedades (Acosta-Gallegos et al., 2004). Así, las líneas D-145 (Negro Huasteco-81), DOR-390 (Negro Tacaná), DOR-500 (Negro Tropical), DOR-445 (Negro Grijalva), DOR-454 (Negro Papaloapan) y CIAT-103-21 (Negro Comapa) (Yoshii et al., 1987; López et al., 1996; López et al., 1999; López et al., 2007a; Villar et al., 2009; López et al., 2010), introducidas del Programa de Mejoramiento de Frijol del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) y del Programa Cooperativo Regional de Frijol para Centroamérica, México y el Caribe-(PROFRIJOL) fueron registradas como variedades mejoradas para el sureste de México, por su alto rendimiento y tolerancia a factores bióticos y abióticos (López et al., 2001; López et al., 2006).

De 2007 a 2010, el Programa de Frijol del Campo Experimental Cotaxtla del INIFAP en México, estableció un Ensayo Centroamericano de Adaptación y Rendimiento (ECAR) de frijol de grano negro, en el que se evaluaron 14 nuevas líneas avanzadas provenientes de la Escuela Agrícola Panamericana de Zamorano en Honduras (EAP-Zamorano) y la Universidad de Puerto Rico (UPR) con el objetivo de identificar las de mayor rendimiento y amplia adaptación a las condiciones ambientales en que se produce frijol en el sureste de México.

El ECAR se estableció en cinco ambientes de producción; cuatro en el estado de Veracruz: dos en Medellín (18° 50' latitud norte, 96° 10' longitud oeste), uno en Córdoba (18° 54' latitud norte, 96° 56' longitud oeste) y uno en San Andrés Tuxtla (18° 27' latitud norte, 95° 10' longitud oeste y el quinto en Ocozocoautla, en el estado de Chiapas (16° 46' latitud norte, 93° 22' longitud oeste). En el Cuadro 1 se muestran los años, la condición de humedad y características de suelo en que se condujo el ensayo, así como las principales características ambientales de los sitios de prueba.

Las 14 líneas avanzadas de frijol negro provenientes de la EAP-Zamorano y la UPR (Cuadro 2), se evaluaron junto con dos testigos regionales: La variedad comercial Negro Tacaná, generada por el INIFAP para el trópico húmedo del sureste de México (López et al., 1996) y Negro Jamapa, por ser la variedad más sembrada en los estados de Veracruz y Chiapas (López et al., 2001; López et al., 2002b). Todos los materiales incluidos en este ensayo pertenecen a la raza Mesoamericana (Singh et al., 1991) y son de hábito indeterminado tipo II (Singh, 1982).

Los genotipos se sembraron a una densidad de 250 000 plantas ha^-1, en diseño experimental bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental fue de tres surcos de 5 m de longitud, espaciados a 0.60 m, y como parcela útil el surco central completo. En todos los ensayos, se aplicó la dosis de fertilizaron 40N-40P-0K, recomendada por el Programa de Frijol del INIFAP, para los estados de Veracruz y centro de Chiapas (López et al., 1994a; Villar et al., 2002); esta dosis se cubrió con la mezcla de 87 kg de fosfato diamónico grado 18-46-0 y 53 kg de urea (46% de N) por hectárea, adicionada a los 10 días de nacido el cultivo, tal como lo recomienda Flor (1985). Por la presencia de malezas de hoja ancha y angosta, cuando la mayoría de las plantas de frijol tenían su tercer trifolio, se aplicó la mezcla de los herbicidas selectivos fomesafén y fluazifop butil, en dosis de 750 + 750 mL ha^-1 de producto comercial y para controlar doradillas (Diabrotica balteata), durante la etapa vegetativa del cultivo se realizaron dos aplicaciones de cipermetrina en dosis de 200 mL ha^-1 de producto comercial (Cano y López, 1996; Esquivel et al., 1997; Ugalde et al., 2004).

Evaluación de rendimiento y adaptación

Al momento de la cosecha, el grano de cada parcela se pesó con una báscula de reloj, se le determinó su contenido de humedad con un equipo portátil Multigrain (Dickey John Corp. Auburn, Illinois, USA) y se transformó en kilogramos por hectárea, ajustado a 14% de humedad. Los datos de rendimiento de grano se sometieron a un análisis de varianza individual y un análisis combinado (ambientes-genotipos), para detectar materiales de alto rendimiento promedio en los cinco ambientes de evaluación. Para la comparación de medias de tratamientos se aplicó la prueba de rango múltiple, basada en la Diferencia Mínima Significativa, al 5% de probabilidad de error (DMS, α= 0.05). También se realizó un análisis de parámetros de estabilidad de rendimiento, de acuerdo al modelo propuesto por Eberhart y Russell (1966) y la adaptación y estabilidad de los genotipos se clasificaron con base en los coeficientes de regresión y las desviaciones de regresión (Carballo y Márquez, 1970).

Las enfermedades que se presentaron en forma natural fueron: mancha angular (Phaoisariopsis griseola), en Córdoba, Veracruz, y virus del mosaico amarillo dorado del frijol (BYGMV), en Ocozocoautla, Chiapas. La reacción de los genotipos a estas enfermedades se cuantificó mediante el sistema estándar para la evaluación de germoplasma que utiliza la escala de 1 a 9, cuyos valores son: de 1 a 3= resistente, de 4 a 6= intermedia y de 7 a 9= susceptible (CIAT, 1987); las lecturas de ambas enfermedades se realizaron durante la etapa reproductiva R8 del cultivo (Fernández et al., 1985). En Medellín, Veracruz, en condiciones de riego de auxilio, se contabilizó la mortandad de plantas en cada parcela útil (3 m²), debido a la incidencia de necrosis sistémica, enfermedad conocida comúnmente como raíz negra causada por el BCMNV (Morales, 1985), en tanto que en San Andrés Tuxtla, Veracruz, no hubo presencia de enfermedades.

Con el programa estadístico SAS, versión 8 (SAS Institute, 1999), se efectuó análisis de varianza de la reacción de los genotipos a cada enfermedad y para la separación de medias se aplicó la prueba DMS a un nivel de probabilidad de 0.05. También se hicieron correlaciones simples para determinar el grado de asociación entre la incidencia de cada enfermedad con el rendimiento de grano y la significancia de éstas (Little y Hills, 1998).

Resultados y discusión

Evaluación de rendimiento y adaptación

En los análisis de varianza individuales se detectaron diferencias significativas entre genotipos (p≤ 0.05) en Medellín, Veracruz, bajo condiciones de humedad residual y altamente significativas en el resto de los ambientes de evaluación (p≤ 0.01). Un número variable de líneas introducidas se ubicaron en el grupo sobresaliente de rendimiento en cada una de las localidades de prueba, las cuales superaron el rendimiento de los testigos regionales en cuatro de los cinco ambientes. La variedad Negro Tacaná se ubicó en el grupo superior sólo en la localidad de San Andrés Tuxtla, Veracruz, mientras que Negro Jamapa sólo en Medellín, Veracruz, con riego de auxilio, debido principalmente a que presentó una baja mortandad de plantas por la enfermedad de necrosis sistémica. Ésta última variedad fue la de menor rendimiento en tres de los cinco ambientes de evaluación (Cuadro 3).

En el análisis de conjunto hubo diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) en la capacidad productiva de los genotipos. La línea X02-33-147-2 fue la más rendidora a través de ambientes, cuyo rendimiento promedio fue estadísticamente similar al de otras cuatro líneas y significativamente superior al de las variedades Negro Tacaná y Negro Jamapa (Cuadro 3). De acuerdo a los parámetros de estabilidad de Eberhart y Russell (1966), todos los genotipos fueron estables en su comportamiento, ya que sus coeficientes de regresión y desviaciones de regresión fueron: bi= 1 y S²di= 0. La característica de estabilidad de las variedades comerciales Negro Tacaná y Negro Jamapa ya había sido documentada con anterioridad (López et al., 1996; López et al., 2001; López et al., 2007b). Estos resultados indican que las líneas de frijol de grano negro de reciente introducción se adaptan a las condiciones ambientales del trópico húmedo de Veracruz y Chiapas y tienen mayor potencial de rendimiento que las variedades mejoradas de actual uso en ambas entidades.

El rendimiento también varió significativamente entre ambientes de evaluación (p≤ 0.01) (Cuadro 4), lo cual obedeció principalmente a diferencias de humedad y a la presencia local de enfermedades. Así, en la localidad de San Andrés Tuxtla, Veracruz, se obtuvo la mayor producción de grano, debido principalmente a que las plantas de frijol contaron con buenas condiciones de humedad (precipitación pluvial de 352.2 mm, bien distribuidos durante el ciclo del cultivo), además, no hubo incidencia de enfermedades. Por el contrario, en Ocozocoautla, Chiapas, se obtuvo un rendimiento promedio muy bajo, debido a una menor y errática distribución de la precipitación pluvial durante el desarrollo del cultivo (259.2 mm), con un periodo de deficiencia de humedad de 35 días (en el que sólo llovieron 4.8 mm), que abarcó las etapas de inicio de formación de vainas hasta la madurez fisiológica del cultivo. En Medellín, Veracruz, con riego de auxilio, hubo disminución significativa del rendimiento de frijol (r= -0.814 **), debido a la incidencia de necrosis sistémica por el BCMNV que provocó la muerte de plantas en la mayoría de los genotipos (López et al., 2011).

En el Cuadro 5 se muestra que hubo diferente reacción de los genotipos a las enfermedades (p≤ 0.01); con respecto a la incidencia de mancha angular en Córdoba, Veracruz, la mayoría de los genotipos mostraron una reacción intermedia, mientras que las líneas MH-43-2 y X02-33-147-2 presentaron el menor daño de la enfermedad. En el caso del virus del mosaico amarillo dorado (BGYMV) en Ocozocoautla, Chiapas, sólo la variedad Negro Jamapa fue susceptible (calificación mayor de 6), lo cual confirma lo reportado por Yoshii et al. (1987) en ensayos conducidos bajo condiciones de humedad residual, en Ébano, San Luis Potosí y Tapachula, Chiapas, y por López et al. (1999) también con humedad residual, en Tuxtla Chico, en el sur del estado de Chiapas. La variedad Negro Tacaná, junto con otras cinco líneas introducidas mostraron resistencia al BGYMV; este carácter sobresaliente de la variedad documentado por López et al. (1994b; 2002a) y de las líneas, permite reducir riesgos de daño y pérdidas de rendimiento por la enfermedad (López et al., 1996). Tanto la presencia de mancha angular (r= -0.445 ns), como del BGYMV (r= 0.169 ns), no se asociaron con una disminución del rendimiento de frijol, debido principalmente a que estas enfermedades ocurrieron de manera tardía en el ciclo, durante la etapa R8 de llenado de vainas (López et al., 2006).

En Medellín, Veracruz, la presencia de cepas necróticas del virus del mosaico común (BCMNV), que causan la enfermedad de necrosis sistémica o raíz negra, provocó un número significativo de plantas muertas en la mayoría de los genotipos, comparado con el de la variedad Negro Jamapa (Cuadro 5). Éstos resultados sugieren que las líneas de reciente introducción, junto con Negro Tacaná, cuyas densidades fueron disminuidas por raíz negra, son portadoras del gen dominante I, que es el responsable del síntoma de necrosis sistémica (Morales, 1979); éste gen causa reacción hipersensitiva al BCMNV, que resulta en necrosis vascular y muerte de plantas infectadas (López et al., 2011). La ocurrencia de necrosis sistémica en América Latina se consideraba baja (Morales, 1985).

Sin embargo, su presencia en la región y en otros estados del país, como Nayarit, se ha incrementado (Flores-Estévez et al., 2003; Lepe-Soltero et al., 2012). En la actualidad se busca incorporar resistencia a las cepas necróticas del virus, en variedades que poseen el gen II, mediante la incorporación de genes recesivos específicos contra cepas necróticas, tales como el bc3, que confiere resistencia a las cepas del BCMNV (Gálvez y Morales, 1989; Mukeshimana et al., 2005).

De acuerdo con el presente estudio, X02-33-147-2 fue el genotipo que mostró la mejor adaptación, la cual presentó un rendimiento significativamente sobresaliente en la mayoría de los ambientes de evaluación, el mayor rendimiento promedio de ambientes y tolerancia a dos de las principales enfermedades que se presentan en el trópico húmedo de Veracruz y Chiapas (Villar et al., 2003; López et al., 2006). Además, su grano pequeño, negro opaco, tipo tropical, es muy parecido al de la variedad Negro Jamapa, que es de alta demanda comercial, por lo que puede representar una alternativa viable de uso por los productores de frijol del sureste de México.

Conclusiones

Se identificaron cinco líneas de frijol negro de reciente introducción, que mostraron alto y estable rendimiento y adaptabilidad a las condiciones ambientales en que se produce frijol en el trópico húmedo de Veracruz y Chiapas.

La línea X02-33-147-2 fue la más productiva, cuyo rendimiento promedio fue significativamente superior al de los testigos regionales Negro Tacaná y Negro Jamapa. Ésta línea también mostró resistencia a la mancha angular y tolerancia al virus del mosaico amarillo dorado del frijol.

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