Aplicación de métodos multivariados para identificar cultivares sobresalientes de haba para el Estado de México, México*

Application of multivariate methods to identify outstanding broad bean cultivars for the State of Mexico, Mexico

Delfina de Jesús Pérez López¹, Andrés González Huerta^1§, Omar Franco Mora¹, Martín Rubí Arriaga¹, José Francisco Ramírez Dávila¹, Álvaro Castañeda Vildózola¹ y Jesús Gaudencio Aquino Martínez²

¹ Centro de Investigación y Estudios Avanzados en Fitomejoramiento, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Autónoma del Estado de México. El Cerrillo Piedras Blancas, Municipio de Toluca, Estado de México. A. P. 435. Tel. y Fax. 01 (722) 2965518. Ext. 148. (djperezl@uaemex.mx; ofrancom@uaemex.mx; m_rubi65@yahoo.com.mx; jframirezd@uaemex.mx; acastanedav@uaemex.mx).

² Instituto de Investigación y Capacitación Agropecuaria, Acuícola y Forestal del Estado de México (ICAMEX), Laboratorio de Fitopatología. Conjunto SEDAGRO s/n. Metepec, Estado de México, México. C. P. 52140. Tel. 01 (722) 2322116. (jg_aquino@hotmail.com). §Autor para correspondencia: agonzalezh@uaemex.mx.

* Recibido: marzo de 2013
Aceptado: diciembre de 2013

Resumen

La aplicación de técnicas multivariadas al estudio de las interrelaciones entre cultivares, ambientes, variables o sus interacciones es una herramienta valiosa para la identificación de material genético sobresaliente. Este estudio se realizó en el ciclo primavera-verano de 2011 en San Nicolás Guadalupe (SF), San Mateo Otzacatipan (MO) y Metepec (M), Estado de México, con el objetivo principal de analizarlas interrelaciones entre 36 cultivares de haba (Vicia faba L.), tres localidades, y 12 variables. Se utilizaron el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (Modelo AMMI) y los análisis de componentes principales y de conglomerados. Las tres metodologías permitieron identificar cultivares, ambientes y variables sobresalientes. SF y M fueron las mejores localidades para la evaluación del material genético. Los cultivares identificados como 1, 5, 7 y 36 fueron superiores en peso total de semilla, número de vainas por planta, peso de vaina por planta, número de semillas por planta, peso de 100 semillas, peso de semilla limpia, número de semillas limpias y número de semillas por vaina; éstas podrían emplearse en un programa de fitomejoramiento, en la generación de tecnología, en el incremento o intercambio de semilla por parte de los agricultores que los siembran o usarse en siembra comercial en la región centro del Estado de México, México.

Palabras clave: Vicia faba L., análisis de componentes principales, análisis de conglomerados, modelo AMMI, Valles Altos del Centro de México.

Abstract

The application of multivariate techniques to study the interrelationships between cultivars, environments, variables or their interactions is a valuable tool for identifying outstanding genetic material. This study was conducted in the spring - summer 2011 in San Nicolás Guadalupe (SF), San Mateo Otzacatipan (MO) and Toluca (M), State of Mexico, with the main objective of analyzing the interrelationships between 36 cultivars of broad bean (Vicia faba L.), three locations, and 12 variables. We used the model of additive main effects and multiplicative interaction (AMMI model) and principal component analysis and cluster analysis. The three methods allowed to identify cultivars, environments and salient variables. SF and M were the best seats for the evaluation of genetic material. Cultivars identified as 1, 5, 7 and 36 were superior in the total weight of seed pods per plant, weight of pod per plant, number of seeds per plant, weight of 100 seeds, clean seed weight, seed number clean and number of seeds per pod, they could be used in a breeding program in technology generation, in increasing or seed exchange by farmers who planted or used in commercial planting in the Central State of Mexico, Mexico.

Introducción

La identificación de cultivares sobresalientes en la agricultura y en la ganadería es de gran importancia por sus implicaciones sobre nuevos programas de fitomejoramiento, en la generación de tecnología eficiente, en la producción de mejor semilla certificada, en la recomendación en siembra comercial, y particularmente, en la propuesta de su adecuado aprovechamiento integral. El haba (Viciafaba L.) es la séptima leguminosa de grano más importante en el mundo y se consume en vaina verde y como grano seco; en esta última condición ha tenido un mercado importante en los países industrializados donde es empleada para consumo humano y animal.

El rendimiento mundial de grano seco promedio es de 2.06 t ha^-1 (FAOSTAT, 2012) pero en México sólo es de 0.66 t ha^-1; los rendimientos más altos se han obtenido en los estados de Morelos, Sonora, Durango, Guanajuato, Veracruz y México (de 1.48 a 3.42 t ha^-1) (SIAP, 2012). En la Mesa Central de México se reportan dos grupos botánicos: la mayor y la equina; la primera predomina ampliamente y corresponde a las variedades con semilla grande o mediana (Pérez y González, 2003; Rojas et al., 2012).

El haba era un cultivo de alternativa en los Valles Altos del Centro de México, donde casi 90% de la superficie sembrada con esta leguminosa se establece en condiciones de secano o temporal, en altitudes entre 1 800 y 3 000 m. No obstante lo anterior, en la actualidad su cultivo ha recibido mayor atención debido a que tolera bajas temperaturas y además se asocia con otras especies como maíz (Zea mays L.) y frijol (Phaseoulus vulgaris L.), dos de los principales granos empleados en la alimentación de los mexicanos(as); por su habilidad para fijar nitrógeno atmosférico el haba puede crecer en zonas marginales, bajo diferentes condiciones de fertilidad y humedad (Pérez y González, 2003; Kalia y Sood, 2004; Díaz et al, 2008; Rojas et al, 2012).

En la región centro de México los métodos multivariados, como el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (Modelo AMMI) y los análisis de componentes principales y de conglomerados que son aplicados en el presente estudio, han sido utilizados para estudiar las interrelaciones entre cultivares con ambientes (localidades, años o su interacción), con variables cuantitativas y con índices de estabilidad fenotípica; también se han empleado para hacer inferencias sobre el tipo de raza a la que pertenecen un grupo de cultivares, para estudiar los fenómenos de interacción genotipo x ambiente, o para generar tecnología agropecuaria y forestal, entre otros (Sánchez, 1995; Rodríguez et al, 2002; González et al, 2006; González et al, 2007; González et al, 2008; Pérez et al, 2009; González et al, 2010).

Los ensayos de rendimiento en varios ambientes ayudan a identificar cultivares sobresalientes, con adaptación amplia o específica (Rodríguez et al, 2002). Ésta situación favorece la conservación in situ del germoplasma, el intercambio o la compra y venta de semilla entre agricultores (González et al, 2006). Lavariación genética existente en haba ha sido estudiada en el Mediterráneo por Suso et al. (1993) y Terzopoulos et al. (2003), pero en México existe poca información escrita sobre ensayos de rendimiento, variabilidad fenotípica, interacción G x A y estabilidad del rendimiento que permitan una adecuada identificación de mejor material genético (Pérez y González, 2003; Díaz et al, 2008; Rojas et al, 2012; Orozco et al, 2013). En el contexto anterior, el objetivo principal del presente estudio fue aplicar tres técnicas multivariadas para identificar cultivares de haba sobresalientes para la región centro del Estado de México, México.

Materiales y Métodos

Este estudio se realizó en el ciclo primavera-verano de 2011 en tres localidades del Estado de México, México (Cuadro 1): San Nicolás Guadalupe, municipio de San Felipe del Progreso (FP), San Mateo Otzacatipan, municipio de Toluca (MO) y Rancho San Lorenzo, municipio de Metepec (M).

Estructura de los tratamientos

Se consideraron 32 cultivares proporcionados por agricultores del Valle Toluca-Atlacomulco, México, y cuatro variedades comerciales formadas por el Instituto de Investigación y Capacitación Agropecuaria, Acuícola y Forestal del Estado de México (ICAMEX, Cuadro 2).

Tamaño de la parcela y diseño experimental

La parcela constó de tres surcos de 4 x 0.80 m; el surco central fue la parcela útil (3.2 m²). Las semillas se distanciaron a 0.40 m. Los tres ensayos se establecieron en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones por localidad. El análisis combinado de los datos se hizo como una serie de experimentos en espacio.

Manejo agronómico de los ensayos

Variables registradas

Se eligieron 10 unidades de muestreo en la parcela útil y se consideró altura de planta (AP, medida en cm con una regla, desde la base hasta el ápice del tallo principal); número de ramas por planta (NR), número de nudos florales (NNF, determinado en su eje central), número de vainas por planta (NVP), peso de vainas por planta (PVP, se determinó en g con una báscula digital), número de semillas por vaina (NSV) y por planta (NSP), peso total de semilla por planta (PTS, g), número de semillas limpias por planta (NSL), pesos, en g, de semilla limpia por planta (PSL), de 100 semillas (P 100 S) y de semilla manchada por planta (PSM).

Análisis estadístico

Se hizo un análisis de varianza (individual y combinado) y los cuadrados medios fueron empleados para obtener los componentes de varianza y heredabilidad en sentido amplio, éste último considerado como un estimador de la variabilidad genética entre cultivares (González et al, 2006). El PTS fue analizado con el modelo AMMI (Pérez et al., 2009). El análisis se realizó con el SAS (StatisticalAnalysis System) (Vargas y Crossa, 2000). Las medias aritméticas de cada cultivar para las 12 variables fueron utilizados para obtener los análisis de componentes principales (ACP) y de conglomerados. Antes de obtener el biplot los datos fueron estandarizados y sometidos a la descomposición de valores singulares.

La estandarización se realizó al restar la columna de medias (variables) y posteriormente al dividir los elementos de cada columna por la raíz cuadrada de la suma de cuadrados de desviaciones. En el biplot se analiza la estructura de una matriz de datos (varianza y correlaciones) compuesta de unidades taxonómicas (cultivares), asignadas a las hileras, y los valores de las variables que los caracterizan, asignadas a las columnas. El biplot del ACP que se obtuvo con el SAS (Sánchez, 1995) reemplazó la necesidad de usar gráficas múltiples para cada variable y cuadros de correlación y permite determinar visualmente la existencia de patrones entre unidades taxonómicas, que variables separan los grupos definidos y qué relación existen entre las variables; su similitud se determina por la magnitud del ángulo que se forma entre parejas de vectores: un ángulo de 90° indica no correlación; un ángulo de 0 ó 180° indica correlación de 1 ó -1, respectivamente.

En un mismo cuadrante del biplot puntos cercanos están correlacionados positiva y significativamente. El análisis de conglomerados correspondió al método de media aritmética no ponderada o método de ligamiento promedio; en éste se estima la distancia promedio para formar un agrupamiento (i, j) y se usan las distancias de todas las parejas de individuos en el cluster (ni, nj) y las distancias entre el grupo (i, j) y otro cluster H. Esta metodología une grupos con varianzas pequeñas y muestra poco sesgo hacia la producción de grupos con la misma varianza, y es la más simple de las técnicas multivariadas. El dendograma también se obtuvo con el SAS. Las gráficas para el modelo AMMI y para el ACP se elaboraron en Microsoft Excel (González et al., 2007; González et al, 2008; Pérez et al, 2010).

Los componentes de varianza (CV) se evalúan en términos de respuesta a la selección y el empleo del método de momentos, calculado con sus funciones lineales, permite estimar variabilidad genética (H²) entre cultivares cuando se emplean los cuadrados medios del análisis de varianza individual o combinado (González et al., 2006; Shimelis y Shringani, 2010). Esta metodología es la más simple y es un prerrequisito importante para decidir si es posible emplear un diseño genético para efectuar una partición de la variabilidad genética en sus principales componentes: aditividad, dominancia y epistasis. En caracteres cuantitativos, como rendimiento de grano, es deseable que los valores de H² sean superiores al 50% (Suso y Cubero, 1986; Filippeti y Ricciardi, 1988; Khare y Singh, 1991; Bakheit, 1992).

En el presente estudio los valores de H² variaron de 79 a 99% (SF), de 52 a 95% (MO) y de 79 a 98 % (M); con la información del análisis de varianza combinado estas estimaciones variaron de 51 a 90% (Cuadro 3). Estos resultados sugieren que existe variabilidad genética entre cultivares de haba que podría ser importante para nuevos programas de fitomejoramiento (Suso et al, 1993; El-Zaher y Mustafa, 2007; Duc et al, 2010;Yahia et al, 2012). Para la región centro de México, específicamente para el Estado de México, ésta podría emplearse en la mejora de altura de planta (AP), ramas por planta (NR), nudos florales (NNF), vainas por planta (NVP), semillas por vaina (NSV), semillas por planta (NSP), semillas limpias (NSL), y en los pesos de vaina por planta (PVP), total de semilla (PTS), semilla limpia (PSL), de 100 semillas (P100S) y de semilla manchada (PSM). Éstos resultados también sugieren que es posible incrementar la producción de grano en esta leguminosa si se realiza selección directa para incrementar el rendimiento de grano por planta o si se practica selección indirecta para mej orar los componentes principales del grano y de la vaina, como NVP, NSP, NSV, NSP, NSL y P100S. Orozco et al. (2013) detectaron variabilidad fenotípica significativa en los 36 cultivares considerados en el presente estudio en estas 12 variables.

Los resultados del presente estudio contrastan con los de Alan y Geren (2007) y Suso y Cubero (1986), quienes estimaron valores de H² inferiores al 50% en AP, número de tallos, número de ramas, NVP, NSV, NSP y P100S, pero son similares a los de Filippeti y Ricciardi (1988), Khare y Singh (1991), y Bakheit (1992), quienes estimaron heredabilidades superiores al 50% en AP, NVP, NSP, PTS y P100S.

En PTS, el modelo AMMI fue útil para determinar las interrelaciones entre las tres localidades y los 36 cultivares de haba. Los componentes principales 1 (CP1) y 2 (CP2) explicaron 60 y 39% de la variación original. El CP1 se asoció negativamente con San Nicolás Guadalupe (SF) y positivamente con San Mateo Otzacatipan (MO), mientras que la CP2 se determinó principalmente por Metepec (M); su dispersión en tres de los cuatro cuadrantes del biplot sugiere que estos ambientes son heterogéneos y estadísticamente diferentes. Aun cuando las tres localidades forman parte del Valle Toluca-Atlacomulco, México, éstas difieren principalmente en altitud, tipo de suelo y precipitación pluvial (Cuadro 1; Figura 1).

El cultivo de haba en los Valles Altos del Centro de México es tolerante al frío y a la sequía pero es muy susceptible al exceso de humedad, específicamente en suelos Vertisol (Pérez y González, 2003; Díaz et al, 2008; Rojas et al, 2012). Lo anterior explica porque en el presente estudio las mejores localidades para la evaluación del material genético fueron SF y M (Figura 1); García (1988) y Orozco et al. (2013) refieren que en ambas predominan los suelos Andosol, con excelentes condiciones de drenaje, y se registran precipitaciones pluviales de 785 y 892 mm, respectivamente, mientras que en MO los suelos Vertisol y el exceso de agua durante el ciclo de cultivo (1 100 mm) contribuyen al desarrollo de enfermedades y a una disminución en las dimensiones de la vaina y en la producción de grano.

En el biplot de la Figura 1 también puede observarse que las diferencias causadas por la heterogeneidad entre localidades (L) fueron mayores que las originadas entre cultivares de haba (C) o por su interacción CxL. Orozco et al. (2013) observaron este tipo de diferencias significativas entre estas tres fuentes de variación en peso de semilla total y en otras 10 variables cuantitativas, y Annicchiarico y Iannucci (2008) llegaron a conclusiones similares en estudios efectuados en Europa con otro tipo de material genético.

Al analizar las interrelaciones entre cultivares y variables se observó que los componentes principales 1 (57.1%) y 2 (17.9%) explicaron 75% de la variación original (Figura 2). Sánchez (1995), Pérez et al. (2009) y González et al. (2010) sugirieron que estos porcentajes son deseables para interpretar confiablemente las correlaciones aproximadas que se observan en el biplot. La dispersión de los 3 6 cultivares en los cuatro cuadrantes sugiere que hay variabilidad genética disponible para un programa de fitomejoramiento. Éstos resultados fueron confirmados anteriormente cuando se estimaron los componentes de varianza y heredabilidad en sentido amplio H² (Cuadro 3).

En el cuadrante 1 de la Figura 2 se localizaron 4 cultivares (1, 5, 7, y 36) con el mejor comportamiento agronómico en peso de 100 semillas (P100S), semillas por vaina (NSV), peso de semilla limpia (PSL), semillas limpias (NSL), peso de vaina por planta (PVP), semillas por planta (NSP), peso total de semilla (PTS) y vainas por planta (NVP); por la cercanía que presentan estas variables se infiere que su incremento, directo o indirecto podría originar un aumento en su producción de grano, debido a que están correlacionadas positiva y significativamente y, adicionalmente, sus valores de H² fueron superiores a 70% (Cuadro 3).

El gran número de flores producidas por cada nudo y, en consecuencia por cada planta, demuestra el alto potencial de producción que presentan las plantas pero éste no se expresa en la cosecha debido a la abscisión de elementos reproductivos, con valores entre 75 y 90% (Bianco, 1990); el peso de la semilla está determinado por el número de vainas comerciales, pero sólo una pequeña fracción de las flores logra este objetivo. Neal y Mcvetty (1983) concluyeron que el peso de semilla está determinado por el número de vainas, número semillas por vaina y el peso de 100 semillas y Terzopoulos et al. (2003) lo atribuyen al número de vainas por planta, número de óvulos y de semillas por vaina, o al número de ramas y peso por planta (De Costa et al., 1997).

Los cultivares 1, 5, 7, y 36 fueron colectados en los municipios mexiquenses de Acambay, Jocotitlán y Lerma (Cuadro 2); éstos podrían emplearse en un nuevo programa de mejoramiento genético, de generación de tecnología, para el incremento e intercambio de semilla por parte de los agricultores que los siembran o para recomendación en siembra comercial en la región centro del Estado de México. Díaz et al. (2008) concluyeron que la sanidad, el tamaño y el color de la semilla son tres características muy importantes que consideran los agricultores para la selección de variedades criollas en el estado de Puebla, México.

Nadal et al. (2004 a), Salih et al. (1993) y Mohammed et al. (2010) reportaron 11, de 30.2 a 31.3 y de 9.1 a 11.2 NVP, respectivamente. NVP depende de la distribución de la vaina sobre el tallo y puede ser principalmente basal, distribuida uniformemente a lo largo del tallo o terminal; también depende del número de vainas por nudo, que varía de uno a tres (Terzopoulos et al, 2004) y está muy relacionada con la fecundación. Singh et al. (1987) indicaron que NVP influye favorablemente sobre el peso de la semilla. Orozco et al. (2013) concluyeron que en la población 36 (97.71 g), proveniente del municipio de Lerma, se registró el mayor PVP, seguida de 5 (86.73 g), 1 (83.46 g) y 7 (82.83 g). La población 7 (1.89) mostró el mayor número de semillas por vaina (NSV), seguida de 4 (1.84), 5 (1.81, 6 (1.81) y 8 (1.81).

Nadal et al. (2004 b) reportaron tres semillas por vaina. Pilbeam et al. (1992) mencionaron que el máximo rendimiento dependió del número de semillas por vaina. En NSP la población 36 (50.51) mostró la mayor cantidad, seguida de 6 (44.61), 7 (44.37), 5 (43.62), 1 (42.68), 2 (42.61) y 4 (42.54); ohammed et al. (2010) reportaron de 16.8 a 21.3 semillas por planta. En peso total de semilla por planta (PTS) sobresalieron los cultivares 36 (72.78 g), 5 (68.05 g), 7 (63.17 g), 1 (62.31 g) y 6 (61.02 g. El PTS es el resultado de diferentes etapas fenológicas de las plantas, las cuales están expresadas en el NVP, NSV, y PSL por planta; el mayor PST es obtenido cuando se maximizan estos componentes (Ayaz et al, 2004).

Orozco et al. (2013) concluyeron que la población 3 6 (42.50) tuvo mayor número de semillas limpias (NSL), seguido de 7 (37.16), 5 (37.01), 4 (35.37) y 6 (35.32). Ésta característica determina la producción final de una planta y la calidad fitosanitaria de la semilla. En peso de semillas limpias (PSL) las poblaciones 5 (60.08 g), 7 (56.29 g), 1 (54.32 g), 6 (53.47 g), 2 (50.82 g), 4 (50.56 g) y 3 (48.79) fueron las más sobresalientes. En peso de 100 semillas (P100S) sobresalieron los cultivares 11 (201.20 g), 13 (202.04 g), 14 (201.52 g), 12 (197.06 g), 18 (196.73 g), 24 (198.75 g) y 28 (196.73); Salih et al. (1993) registraron valores de 57.8 g y Mohammed et al. (2010) de 30.0 a 39 g.

La contribución del número de ramas (NR), del peso de semilla manchada (PSM), de la altura de la planta (AP) y del número de nudos florales (NNF) fue menor que el de las ocho variables restantes, pero éstas también contribuyeron a un mayor peso total de semilla; aun cuando estas cuatro variables presentaron los menores valores de H² (Cuadro 3), el fitomejorador podría seleccionar indirectamente para mejorarlas, ya que éstas están correlacionadas positiva y significativamente; adicionalmente, el ángulo que se forma entre las 12 variables cuantitativas fue inferior a 90° (Sánchez, 1995).

Los cultivares sobresalientes en NF, PSM, AP y NNF fueron 20, 21, 22, 23 y 25, colectados en los municipios de Mexicaltzingo, Santa Cruz Atizapán y Santiago Tianguistenco (Figura 2). Mohammed et al. (201 0) reportaron de 3.23 a 11.5 ramas. Los cultivares de haba presentan una gran cantidad de ramas improductivas; a medida que la planta se desarrolla las ramas se expanden y se alejan del eje central y terminan quebrándose cuando las vainas llegan a madurez fisiológica (Faiguenbaum, 2003). Suso et al. (1993) comentaron que AP permitió discriminar cultivares de diversas regiones geográficas. La AP depende del tamaño de la semilla; las plantas crecen más si se siembran semillas más grandes (Al-Reface et al., 2004). La AP también depende del genotipo, del ambiente y de su interacción. Orozco et al. (2013) midieron esta variable en 36 cultivares y registraron promedios de 0.88 a 1.42 m.

En el dendograma de la Figura 3, al cortar a una distancia promedio entre conglomerados de 0.7, se identificaron cuatro grupos. En el grupo 1 se detectó a 1, 7, 5, 2, 27, 4, 6, 3, 8, 9, 26, 30, 31, y 36, colectados en los municipios de Acambay, Jocotitlán, Toluca, Zinacantepec, Metepec y Lerma; en el ACP se detectó que éstos fueron los más sobresaliente en PTS y en los principales componentes del rendimiento (Figura 2). En el grupo 3 sólo se identificó al cultivar 29, proveniente del municipio de Metepec y con el comportamiento agronómico más pobre en las 12 variables.

El grupo 4 sólo se conformó por los cultivares 33 y 35, colectados en el municipio de Toluca y con los promedios aritméticos más pequeños en la mayoría de las variables. En el grupo 2 se clasificaron los cultivares 10, 25, 21, 20, 22, 23, 14, 16, 28, 24, 17, 32, 34, 11, 12, 13, 18, 15, y 19, con un comportamiento agronómico promedio al de los otros tres grupos; en la Figura 2 puede confirmarse que algunos de éstos fueron sobresalientes en NR, PSM, AP, y NNF: su origen geográfico está relacionado con los municipios de Calimaya, Mexicaltzingo, Santa Cruz Atizapán, Santiago Tianguistenco, Almoloya del Río, y Metepec.

Con relación al origen geográfico del material genético, los resultados anteriores también sugieren que la dispersión e intercambio, así como la compra-venta de semilla de esta leguminosahatenido dos rutas principales en laregión centro del Estado de México: a) de Toluca hacia Acambay, y b) de Santiago Tianguistenco hacia Calimaya.

Conclusiones

El modelo AMMI y los análisis de componentes principales y de conglomerados permitieron identificar cultivares, ambientes y variables sobresalientes. SF y M fueron las mejores localidades parala evaluación del material genético. Los cultivares identificados como 1, 5, 7 y 36 fueron superiores en peso total de semilla, número de vainas por planta, peso de vaina por planta, número de semillas por planta, peso de 100 semillas, peso de semilla limpia, número de semillas limpias y número de semillas por vaina; éstas podrían emplearse en un programa de fitomejoramiento, en la generación de tecnología, en el incremento o intercambio de semilla por parte de los agricultores que los siembran o usarse en siembra comercial en la región centro del Estado de México, México.

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