Variación estacional de caracteres agromorfológicos en poblaciones nativas de jitomate (Solanum lycopersicum L.)*

Seasonal variation of agro morphological traits in native populations of tomato (Solanum lycopersicum L.)

José Cruz Carrillo-Rodríguez^1§, José Luis Chávez-Servia², Gerardo Rodríguez-Ortiz¹, Raymundo Enríquez-del Valle¹ y Yuri Villegas-Aparicio¹

¹ Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca y División de Estudios de Posgrado e Investigación, ITVO-DEPI, Nazareno Xoxocotlán, Oaxaca, México.

* Recibido: noviembre de 2012.
Aceptado: abril de 2013.

Resumen

Las poblaciones silvestres y cultivadas de jitomate que se distribuyen en México, generalmente son heterogéneas con amplia variabilidad en caracteres fenológicos, de planta, fruto y rendimiento. No obstante, es necesario cuantificar su variación genotípica y como se ve influenciada por el ambiente, con el propósito de utilizar esa información para su conservación, aprovechamiento directo y en programas de mejoramiento genético. En este trabajo se evaluó la variación de caracteres de interés agronómico en tres acervos genéticos, en dos ciclos consecutivos de producción en invernadero, agosto-diciembre de 2009 y febrero-julio de 2010. En un diseño de bloques al azar con tres repeticiones, se trasplantaron 29 poblaciones agrupadas por forma de fruto en: tomatillo (12), riñón (15) y saladette (2). Se determinaron diferencias significativas (p< 0.05) entre y dentro de grupos de poblaciones en caracteres fenológicos, morfológicos y de interés agronómico. Las poblaciones con formas de fruto tomatillo fueron más precoces al inicio de floración, fructificación y maduración de frutos (17 a 68.5 días después del trasplante, ddt) que el grupo de frutos riñón y saladette (20 a 82.3 ddt). Los acervos genéticos evaluados interaccionan con el ciclo de cultivo, en la estación de primavera 2010 presentaron mayor vigor de planta y altos en caracteres agronómicos. En particular, las poblaciones de frutos tipo costilla o riñón y tomatillo presentaron amplia variabilidad que puede aprovecharse en programas de mejoramiento hacia objetivos de interés local.

Palabras clave: acervos genéticos, interacción genotipos-ciclos de cultivo, variación genotípica.

Abstract

Key words: gene pools, interaction genotype-crop cycles, genotypic variation.

Introducción

El jitomate (Solanum lycopersicum L.) es uno de los principales cultivos en el mundo con una estimación global en la producción anual más de 129 millones de toneladas (FAOSTAT, 2012) y uno de los principales cultivos de exportación de en México con una producción anual superior a 1.8 millones de toneladas, en más de 45 mil hectáreas (SIAP, 2012). Los altos niveles de demanda hacen que se incremente la cantidad y calidad de la producción, y con esto la demanda, tanto de variedades mejoradas como de variedades tradicionales, nativas o autóctonas.

No obstante, se ha detectado, a través del tiempo, una reducción de la variación genética a través del mejoramiento como consecuencia de la orientación hacia la uniformidad en tamaño, madurez y presentación visual del producto (Passam et al, 2007). En tiempos recientes, surge una exigencia o necesidad por la conservación y utilización del germoplasma existente tanto silvestre como cultivado (García-Martínez et al., 2006; Terzopoulus y Bebeli, 2010).

Las heterogéneas poblaciones o variedades nativas de jitomate son una fuente importante de recursos genéticos para diferentes países del área Mediterránea. Por ejemplo, en Italia se revaloran los conocidos como 'A pera Abruzzese' (Mazzucato et al., 2010); en España son comunes 'Muchamiel', 'De la pera', 'Moruno', 'Talaverano', 'Rosado' y 'Jaeaíz' (García-Martínez et al, 2006; Ruiz y García-Martínez, 2009; Sánchez-Giráldez et al., 2012); y Grecia 'Milo', 'Philoto', 'Milati', 'Ahladi', 'Lainates' y Souvritiki, entre otros (Terzopoulus y Bebeli, 2010). La explotación y conservación de las poblaciones nativas requieren del estudio de la variabilidad genética o genotípica la que no ocurre de manera aleatoria porque la determinan factores biológicos, ambientales y selección que hace el agricultor (Terzopoulus et al., 2009).

En México, Centro y Sudamérica, además de las variedades cultivadas autóctonas, se tiene una gran diversidad fenotípica y genotípica de formas silvestres de jitomate (Jenkins, 1948; Rick y Fobes, 1975; Nuez y Pico, 1997; Nuez et al, 1999; Medina y Lobo, 2001; Peralta y Spooner, 2007). En el país, el jitomate silvestre se distribuye desde Sinaloa hasta Chiapas, incluyendo la Península de Yucatán y se conoce con diversos nombres como cuatomate, tomatillo, tinguaraque, chusma, ojo de venado, bule, calabacito, guajito, etc., en función de la forma que adquieren. No obstante, los agricultores lo diferencian de las formas multiloculares cultivadas o variedades locales, a las que denominan como costilla, costillón, de gajo, riñón, durazno o criollo (Jenkins, 1948; Álvarez-Hernández et al, 2009; Rodríguez et al., 2009; Chávez-Servia et al, 2011).

Por lo anterior, la diversidad genética de S. lycopersicum existente tanto en México como otros países de América, representa una oportunidad para ser explotada en los programas de mejoramiento genético y es imperativo hacer esfuerzos para formular e implementar estrategias de conservación. La diversidad de variedades locales (frutos costilla) ha sido objeto de estudio en algunos trabajos (Juárez-López et al, 2009; Vásquez et al, 2010; Estrada-Castellanos et al, 2011; Urrieta-Velázquez et al, 2012) y también se tiene avances en la documentación del germoplasma silvestre (Sánchez-Peña et al., 2006; Álvarez-Hernández et al., 2009; Rodríguez et al., 2009; Carrillo- Rodríguez y Chávez- Servia, 2010; Carrillo-Rodríguez et al., 2012).

No obstante, para lograr conservación y aprovechamiento estratégico del germoplasma silvestre y cultivado se requiere conocer la variación genotípica y dinámica de los acervos genéticos. En este contexto, el objetivo del presente trabajo fue evaluar la variación de caracteres de interés agronómico en tres acervos genéticos de Oaxaca, en dos ciclos consecutivos de producción en invernadero.

Materiales y métodos

Material genético y evaluación agronómica

Se utilizó un grupo de 29 colectas de jitomates silvestres, semicultivados y cultivados, provenientes de las diferentes regiones del estado de Oaxaca y dos poblaciones cultivadas por agricultores en Guanajuato. Los que se agruparon en tres grupos de acervos genéticos: 1) frutos pequeños de origen silvestres y semicultivados (en solares) de formas redondas, ovoides o guajito; 2) frutos grande multiloculares de tipo riñón o costilla; y 3) frutos de tipo saladette (Cuadro 1).

La colección se evaluó en invernadero durante dos ciclos continuos de cultivo; agosto-diciembre de 2009 (invierno) y febrero-julio de 2010 (primavera), bajo un diseño de bloques al azar con tres repeticiones. El invernadero se localiza en la Exhacienda de Nazareno, Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, en las coordenadas 96° 43' de latitud oeste, 17° 04' longitud norte, altitud de 1 519 m. El manejo del cultivo fue con una fertilización de fondo con 18-46-00 (N-P-K), fertirrigación mediante la fórmula de fertilizante soluble 18-18-18 y durante la maduración de frutos con aplicaciones de calcio cada ocho días. El tutoreo fue vertical y podas semanales a un solo tallo. Con el objetivo de controlar las poblacione s de plagas, se utilizó Furadan 5G^® e Imidacloprid (Confidor^®), y para prevenir enfermedades se hicieron aplicaciones con extractos vegetales, Cupravit^® y Captan^®.

Las variables fisiológicas, morfológicas y agronómicas evaluadas durante los dos ciclos de cultivo fueron: días transcurridos después del trasplante a inicio de floración, fructificación y maduración de frutos, altura de planta a 60 días después del trasplante (cm), diámetro de tallo al primer racimo floral (cm), número de flores, frutos y peso de frutos del primer al quinto racimo (g), y peso total de frutos hasta el quinto racimo (g). Posteriormente, en una muestra de 10 frutos del tercer al quinto racimo, se determinó el diámetro (cm), longitud (cm), y número de lóculos por fruto. Todas las descripciones morfológicas se hicieron con base en los descriptores del IPGRI (1996) y en trabajos previos (Carrillo-Rodríguez y Chávez- Servia, 2010; Vásquez et al, 2010; Carrillo-Rodríguez et al, 2012).

Análisis estadístico

Se hizo un análisis de varianza combinado mediante el diseño de bloques completos al azar, con un modelo mixto; grupos o acervos genéticos y colectas como efectos fijos, ciclos como efectos aleatorios y repeticiones anidadas en ciclos. Cuando hubo diferencias en los efectos principales o sus interacciones, se hizo una comparación de medias por el método de Tukey (p< 0.05), mediante el paquete estadístico SAS (1999).

Resultados y discusión

En la comparación de medias, entre ciclos de cultivo se observó que bajo invernadero, los acervos genéticos evaluados alcanzaron la floración, fructificación y maduración de los primeros frutos en un intervalo de 21 a 69 días del trasplante, sin diferencias importantes entre los ciclos invierno 2009 y primavera 2010. Este mismo patrón se observó para el tamaño del fruto. En contraste, en la estación de primavera se observó un ligero incremento en la altura de planta, diámetro de tallo, rendimiento por planta y peso medio del fruto en relación al ciclo de invierno (Cuadro 2), lo que indica que en los patrones de respuestas en caracteres agronómicos, los genotipos o acervos genéticos son determinantes.

Entre grupos de acervos genéticos se determinaron diferencias significativas en todos los caracteres. En caracteres fenológicos, en general, las colectas con frutos tipo riñón o costilla multiloculares fueron ligeramente más tardíos que los tipo tomatillo (cherry) y saladette en días después del trasplante a inicio de floración, fructificación y maduración de frutos (Cuadro 3). Por ejemplo, la maduración del primer racimo de frutos en los frutos pequeños se presentó alrededor de 10 días antes (62.1 días) que en los frutos tipo riñón (72.2 días) y saladette (70.5 días). Característica que esta fuertemente determinada entre el tiempo de madurez fisiológica del fruto y madurez de cosecha, el que es menor en los frutos de menor tamaño.

La relación entre número de flores por racimo y número de frutos determina el porcentaje de cuajado de frutos (amarre). Entre acervos evaluados (grupos) hubo diferencias significativas, el promedio de frutos cuajados fue mayor en los tomatillos silvestres y semidomesticados (< 90%) que en los tipo saladette (< 71%) y riñón (< 41%). Aunque este último grupo produce en promedio, mayor cantidad de flores por racimo su porcentaje de amarre es muy bajo (Cuadro 3). En tamaño, densidad de frutos y rendimiento por planta, fue notoria la mayor magnitud de los promedios estimados en los tipos saladette y costilla que en los silvestres y semidomesticados. Éstos últimos presentaron un diámetro de fruto menor a 2.5 cm, 8.59 g en densidad de fruto con máximo de 3 lóculos y 0.59 kg/planta. Entre los grupos saladette y costilla hubo diferencias en rendimiento por planta mayor en saladette (2.73 kg/planta) que en riñón (2.02 kg/planta) pero este ultimo presentó mayor número de lóculos (6.3) y de forma achatada, mayor diámetro ecuatorial (5.5 cm) que distal (4 cm) del fruto. Por todas estas características, los frutos tipo costilla son muy apreciado por los agricultores(as) y consumidores(as) de Oaxaca (Estrada-Castellanos et al, 2011).

La variación dentro de cada grupo de acervo genético también mostró diferencias significativas (p< 0.05), Cuadro 3. En las variantes de tomatillos, la variación del inicio de floración a maduración de frutos fue de 17 a 68.5 días después del trasplante, e indica que después de dos semanas de realizar el trasplante puede iniciar la floración en estos acervos. La variación en altura de planta a 60 días del trasplante fue de 1.5 a 1.8 m; es decir, un crecimiento acelerado en la primera etapa de desarrollo. En número de flores y frutos por racimo varío de 5.18 a 11.17, y en forma característica varió de redondeados, abobados, forma de pera hasta achatados-acostillados pequeños con promedios de 2 a 2.4 lóculos y diámetros inferiores a 3.7 cm. El rendimiento por frutos fue inferior a 1 kg, excepto entre materiales que presentaron de 1.15 a 1.62 kg y pesos medios de frutos de 16.2 a 19.4 a diferencia de los más pequeños que presentaron de 1.6 a 2.6 g/fruto.

También se determinaron diferencias importantes entre colectas de forma de frutos riñón o costilla (Cuadro 3). En días del trasplante a inicio de maduración de frutos, la variación promedio fue de 61.0 a 82.3 días. Esto indica la presencia de variación fenotípica que puede aprovecharse en un programa de mejoramiento genético hacia mayores niveles de precocidad. Éste patrón de variación se observó también en número de flores y frutos por racimo, de 4.67 a 13.94 flores y 1.86 a 7.33 frutos cuajados por racimo. El fruto es seguramente achatado, mayor diámetro ecuatorial que distal, con costillas u hombros pero multilocular, en promedio de 4.4 a 9.5 lóculos por fruto. Otro carácter ampliamente variable fue el rendimiento por planta, en las colectas de mayores rendimientos varío de 2.21 a 3.4 kg, del total acumulado del primer al quinto racimo, y un peso promedio de frutos de 90.2 a 116.9 g. En contraposición, el grupo de colectas de fruto saladette fue muy uniforme, aunque con rendimientos de 2.6 y 2.86 kg/planta, y un promedio de 74 a 76 g/fruto. Esto hace pensar son líneas avanzadas derivadas, por los agricultores, a partir de variedades comerciales.

Las variedades o morfotipos locales o variedades antiguas de jitomate (formas de tipo riñón) han despertado gran interés dentro de Europa en países como Italia, España, Francia y Grecia; estas variedades se cultivan desde hace más de 40 años y poseen una alta calidad por sus características organolépticas asociadas al sabor y aroma (Passam et al., 2007). El nivel de variabilidad genética difieren entre variedades locales y regiones de origen, y depende de las presiones de selección a las que fueron sometidas (García-Martínez et al, 2006). Esto puede estar pasando en México; por ejemplo, los genotipos de tipo costilla o riñón evaluados por Urrieta-Velázquez et al. (2012) mostraron un peso medio de fruto de 38.4 a 65.3 g con variaciones de 4 a 5.1 cm de diámetro ecuatorial y rendimientos por planta de 2.47 a 3.08 kg, y en este trabajo fueron de 36.5 a 116.9 g, 4.8 a 7.2 cm y 1.18 a 3.4 kg al quinto racimo, respectivamente.

No obstante, las diferencias de los ambientes de evaluación. Estos son solo dos grupos de acervos genéticos con origen diferente. Sin embargo, se tienen evidencias de que las formas acostilladas se cultivan en Veracruz, Tabasco, Campeche, Guerrero, Yucatán y otros estados más (Vásquez et al, 2010; Estrada-Castellanos et al, 2011). Lo que indican que estos acervos genéticos necesitan revalorase tal y como se hace en Europa, y promover estrategias de mejoramiento genético local y de conservación in situ como lo han propuesto Ruiz y García-Martínez (2009) para las variedades antiguas (heirloom) de Valencia, España. En este mismo sentido se encuentran los jitomates silvestre y semicultivados, existe una amplia diversidad genética pero poco utilizada por los mejoradores (Carrillo-Rodríguez et al, 2012).

En la interacción de grupos de poblaciones (acervos) y ciclos de cultivo, encontró que los caracteres de días a inicio de floración, fructificación y maduración de frutos se mantienen constantes de ciclo a otro; esto es, las colectas con frutos tipo tomatillo se mantienen precoces en relación a los tipos riñón y saladette que se mantienen como tardíos. En los caracteres de altura de planta, diámetro de tallo, número de flores y frutos por racimo, rendimiento por planta y peso medio de fruto, se determinó un incremento significativo en la estación de primavera en relación a la estación de invierno en los tres grupos de colectas (Cuadro 4).

Los resultados muestran que las mayores expresiones fenotípicas en caracteres de interés agronómico se expresaron en el ciclo de primavera de 2010 y está relacionado con incrementos de temperaturas exteriores al invernadero de promedios de 18 °C en invierno a 22 °C en primavera.

Conclusiones

Se determinaron diferencias significativas (p< 0.05) entre y dentro de grupos de poblaciones en caracteres fenológicos, morfológicos y de interés agronómico. Las poblaciones con formas de fruto tomatillo fueron más precoces al inicio de floración, fructificación y maduración de frutos (17 a 68.5 días después del trasplante, ddt) que el grupo de frutos riñón y saladette (20 a 82.3 ddt). Los acervos genéticos evaluados interaccionan con el ambiente o ciclo de cultivo, en la estación de primavera 2010 presentaron mayor vigor de planta y valores altos en caracteres agronómicos. En particular, las poblaciones de frutos tipo costilla o riñón y tomatillo presentaron amplia variabilidad que puede aprovecharse en programas de mejoramiento hacia objetivos de interés local.

Literatura citada

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