Hortalizas y virosis en zacatecas: un patosistema complejo*

Vegetables and viruses in Zacatecas: A complex pathosystem

Rodolfo Velásquez-Valle^1§, Luis Roberto Reveles-Torres¹ y Mario Domingo Amador-Ramírez¹

¹Campo Experimental Zacatecas-INIFAP. Carretera Zacatecas-Fresnillo, km 24.5, Calera de V. R., Zacatecas, México. C. P. 98500. ^§Autor para correspondencia: velasquez.rodolfo@inifap.gob.mx.

* Recibido: noviembre de 2012
Aceptado: mayo de 2013

Resumen

El cultivo de chile para secado, ajo y cebolla son económicamente importantes para el estado de Zacatecas, México. Sin embargo, epidemias virales han aparecido desde la década de 1990; el Campo Experimental Zacatecas, dependiente del INIFAP ha llevado a cabo investigación fragmentada sobre estas enfermedades, por lo que el objetivo del presente ensayo fue el de revisar y compartir la información sobre la interacción entre los cultivos de chile para secado, ajo y cebolla con algunos patógenos virales, vectores y maleza así como apuntar las áreas con falta de conocimiento donde se requiere nueva o mayor información. Se dado especial importancia a la identificación de virus y sus vectores como un primer paso para el establecimiento de una estrategia de manejo integrado: en pocos años la presencia de Curtovirus, Tospovirus, Carlavirus y Potyvirus, entre otros, ha sido reportada infectando esos cultivos en Zacatecas, México.

Palabras clave: Curtovirus, Tospovirus, Carlavirus, Potyvirus, ajo, cebolla, chile para secado.

Abstract

The chili pepper for drying, garlic and onion are economically important crops for the State of Zacatecas, Mexico. However, viral epidemics have emerged since the 1990s; the Experimental Field Zacatecas dependent of the INIFAP has conducted fragmented researches on these diseases, for this reason, the objective of this paper was to review and share information regarding the interaction between these crops with some viral pathogens, vectors and weed as well as striving the areas with the lack of knowledge which may require new or additional information. We have placed special emphasis on the identification of viruses and their vectors as a first step towards the establishment of an integrated management strategy: in a few years the presence of Curtovirus, Tospovirus, Carlavirus and Potyvirus, among others, have been reported infecting these crops in Zacatecas, Mexico.

La producción de hortalizas es la actividad agrícola más importante desde el punto de vista económico en Zacatecas; sin embargo, durante su proceso de producción son afectadas por un número considerable de patógenos de origen fungoso, bacteriano, nematológico y viral (Velásquez et al., 2002; Velásquez y Medina, 2004; Velásquez y Medina, 2005; Velásquez et al., 2010a). A partir de la década de 1990 se ha registrado la emergencia de síntomas asociados con enfermedades provocadas por virus en hortalizas; estos brotes epidémicos han sido, al menos parcialmente, objeto de investigación por parte del Campo Experimental Zacatecas-INIFAP. Sin embargo, en éste proceso de investigación poco se ha considerado en forma integral el patosistema formado por varias hortalizas que comparten las áreas de producción, traslapan sus ciclos de cultivo y son afectadas por los mismos patógenos virales y sus vectores.

En los últimos años, en Zacatecas, se han generado avances principalmente en el área de identificación de virus y sus vectores, no obstante, solo constituyen una mínima parte del conocimiento requerido para conducir al manejo exitoso de este tipo de enfermedades. Sin embargo, se debe reconocer que la identificación de los patógenos es un paso imprescindible en el establecimiento de una estrategia de manejo integrado. Por lo tanto, el objetivo de ésta contribución es revisar y compartir la información sobre la interacción entre cultivos hortícolas como el chile (Capsicum annuum L.), ajo (Allium sativum L.) y cebolla (A. cepa L.) con algunos patógenos virales, vectores y maleza que, en forma fragmentada, ha generado el INIFAP en Zacatecas.

Los hospederos

La estacionalidad de la producción de estas hortalizas en la entidad conduce a una primera visión de la complejidad del patosistema; el chile es un cultivo de primavera verano aunque los almácigos tradicionales (a cielo abierto y con mínimo empleo de tecnología de producción de plántula) se establecen desde enero; se trasplanta principalmente en abril, ocupando alrededor de 39 000 hectáreas anualmente (Bravo et al., 2010) y se cosecha mayormente a partir de agosto pero que frecuentemente se prolonga hasta octubre o noviembre ; esto representa un ciclo de cultivo de aproximadamente ocho meses que proporciona el tiempo y hospederos necesarios para el desarrollo de las epidemias de los virus presentes en Zacatecas. Por otro lado, la ocurrencia del temporal pluvial de verano aporta las condiciones óptimas para el desarrollo, desde luego de enfermedades, pero también de maleza que eventualmente sirve como refugio de vectores y hospedera de los virus que infectan esta hortaliza.

Además, durante el ciclo primavera verano es posible encontrar superficies variables de otras solanáceas como papa (Solanum tuberosum L.) y tomatillo o tomate de hoja (Physalis spp.) que pudieran compartir algunos patógenos virales como los virus del mosaico del pepino (CMV), mosaico del tabaco (TMV) o marchitez manchada del tomate (TSWV) (De la Torre et al., 2002) o vectores con el cultivo de chile como es el caso de Circulifer tenellus Baker que actúa como vector del agente causal de la punta morada de la papa en regiones de Coahuila y Nuevo León (Almeyda et al, 2008) y que transmite un Curtovirus en plantas de chile o, en otro caso, los trips como Frankliniella occidentalis (Pergande), vector del virus de la marchitez manchada del jitomate (Johnson et al, 1995).

Por otro lado, Zacatecas es el primer productor de aj o en el país con alrededor de 2 000 hectáreas que permanecen en campo abierto desde mediados de septiembre hasta mediados de junio (Reveles et al, 2009); este periodo también constituye un ciclo de cultivo aún más prolongado, alrededor de 10 meses, con las consecuencias epidemiológicas descritas previamente.

La producción de cebolla es una actividad económicamente importante para Zacatecas, se menciona que la superficie ocupada por este cultivo ha pasado de 776 hectáreas en 1980 hasta 4 110 hectáreas en 2010 (Velásquez et al., 2010c; Reveles et al, 2012) e implica el establecimiento de almácigos a cielo abierto para producción de plántula desde el mes de octubre; el cultivo permanece en campo, gracias a diversas fechas de trasplante y distinta duración de ciclo, hasta septiembre.

Ocasionalmente los productores de Zacatecas llegan a trasladar plántulas de cebolla (cebollin) desde otros estados como Chihuahua o Morelos que podría facilitar el movimiento de diferentes patógenos virales como ha ocurrido en Colorado, EE. UU (Gent et al, 2006). Es frecuente que, debido a las escasas posibilidades de comercialización exitosa, los productores de cebolla abandonen las parcelas permitiendo así el incremento de vectores como trips e inóculo de diferentes virus.

Aunque la ocurrencia de enfermedades de tipo viral en estos cultivos a nivel mundial y nacional ha sido plenamente reconocida (Davis, 1995; Murphy y Warren, 2005; Pérez-Moreno et al., 2007), solo recientemente se ha principiado a identificar algunos de los patógenos virales presentes en las hortalizas de Zacatecas así como sus vectores (Velásquez-Valle et al., 2008; Velásquez et al., 2009; Velásquez-Valle et al., 2010b). A continuación se revisa la información generada sobre el patosistema hortalizas (ajo, cebolla y chile) - virus en Zacatecas, México.

Chile

Aunque ya desde principios de la década de 1990 se mencionaba la presencia de una enfermedad que afectaba las plantas de chile y cuyas principales características incluían enanismo, clorosis y pérdida de estructuras reproductivas y que, inicialmente, los productores de chile denominaron "miada de perro", es a partir de 2003 cuando se principia a reportar en la región la presencia en líneas avanzadas de chile Mirasol y Ancho originadas en Zacatecas de una enfermedad de posible origen viral que, según los síntomas que manifestaban las plantas infectadas, se asoció con el Beet curly top virus y que se denominó "amarillamiento del chile" (Velásquez-Valle et al., 2003) (Cuadro 1).

En ciclos de cultivo posteriores se comprobó la dispersión de la enfermedad en los estados de Aguascalientes y Zacatecas donde afectaba los principales tipos de chile para secado (Velásquez-Valle et al., 2006). A la fecha no se cuenta con información acerca de la susceptibilidad bajo condiciones controladas del germoplasma local de chile para secado al agente causal de amarillamiento. Aunque en este periodo se generó información acerca de la incidencia, sintomatología y distribución de la enfermedad no se obtuvo ningún avance en cuanto a la identificación puntual del agente causal. Es hasta el ciclo de cultivo 2007 que se envían muestras de plantas de chile con síntomas de la enfermedad al laboratorio de Fitopatología de la Universidad estatal de Nuevo México, EE. UU, a cargo de la Dra. Rebecca Creamer, donde se identifica por primera ocasión en México a un Curtovirus denominado Beet mild curly top virus (BMCTV) infectando plantas de chile para secado colectadas en Zacatecas.

Simultáneamente se confirma la presencia de su vector, la chicharrita C. tenellus Baker en las áreas productoras de chile para secado de Zacatecas, San Luis Potosí y Aguascalientes (Velásquez-Valle et al., 2008); aunque la incidencia de este insecto en Aguascalientes y otras áreas del norte del país ya había sido mencionada desde 1954 (Young y Frazier, 1954), no es hasta después de este reporte que se le concede importancia como vector de ese curtovirus. Para 2009 se menciona la presencia de BMCTV en plantas de frijol Aluvori que mostraban amarillamiento, enanismo y follaje coriaceo y que fueron colectadas en Zacatecas (Velásquez-Valle et al., 2009; Velásquez-Valle et al., 2012b); es necesario comprobar que los aislamientos de BMCTV de frijol son capaces de infectar a chile y viceversa, lo cual expandiría considerablemente este patosistema toda vez que en el estado se cultivan alrededor de 600 000 hectáreas anualmente con esta leguminosa (Rincón et al., 2004).

El desarrollo de esta leguminosa durante la primavera -verano coincide parcialmente con los cultivos de ajo y cebolla y totalmente con el de chile. El combate de plagas en frijol, sobre todo en condiciones de temporal, es deficiente por lo que esta leguminosa podría actuar como refugio de C. tenellus; el papel del frijol en el patosistema hortalizas- virus permanece indefinido pero puede adquirir una considerable importancia en la reproducción de vectores y BMCTV durante el verano.

Se ha consignado que las poblaciones de chicharrita en California, EUA, son capaces de migrar de áreas cultivadas en el verano hacia áreas arbustivas en el invierno (Creamer et al., 1996); en Aguascalientes y Zacatecas se registró la presencia de la chicharrita durante la temporada invernal (enero - marzo) en manchones de maleza y parcelas de alfalfa localizados dentro del área de cultivo de chile para secado (Velásquez-Valle et al., 2011a) (Cuadro 2), sugiriendo entonces que por lo menos una parte de la población del vector permanece dentro del área de cultivo de chile durante el invierno. Se ha confirmado que en Zacatecas algunas malas hierbas como jaramao (Eruca sativa Mill), quelite de perro (Chenopodium spp. y mala madre (Solanum rostratum L.) pueden albergar al BMCTV durante el invierno (Velásquez-Valle et al., 2012) aunque es necesario determinar la presencia del patógeno en otras malas hierbas así como en áreas dedicadas al pastoreo.

La sintomatología de amarillamientos observada en plantas de chile para secado es compleja e incluye la manifestación de síntomas asociados con la infección por BMCTV y fitoplasmas, tales como los denominados faroles chinos y hoja pequeña (Velásquez et al, 2011b). Además, en Zacatecas y áreas vecinas de los estados de Aguascalientes y San Luis Potosí se ha detectado la presencia en plantas de chile de virus de ARN pertenecientes a diferentes familias virales pero destacadamente Potyvirus, Cucumovirus y Tobamovirus como el del mosaico del tabaco (TMV: Tobacco mosaic virus), mosaico del pepino (CMV: Cucumber mosaic virus), Y de la papa (PVY: Potato Virus Y), moteado del chile (PepMoV: Pepper mottle virus) y jaspeado del tabaco (TEV: Tobacco etch virus) en infecciones individuales pero más comúnmente en infecciones mixtas (Velásquez-Valle et al., 2011b), lo cual es frecuente en este cultivo a nivel mundial (Murphy y Bowen, 2006; Kim et al., 2010; Rentería-Canett etal., 2011); en Zacatecas se ha detectado la presencia de algunos de los virus de ARN mencionados en malas hierbas como el caso del quelite (Amaranthus spp.), jaramao (E. sativa) y rodadora (Salsola kali L.) que resultaron hospederas de TMV, CMV, PVY, PepMOV y TEV.

La presencia mezclada de este grupo de patógenos (BMCTV, fitoplasmas y virus de ARN) en una sola planta de chile impide que uno o más de los síntomas observados puedan ser asignados a un patógeno específico y que por lo tanto el término "amarillamientos del chile" pudiera describir no solo una enfermedad sino que la sintomatología observada corresponda a diferentes enfermedades por lo que es indispensable que se realicen pruebas de transmisión de esos patógenos en condiciones controladas. En 2007 se indicaba la falta de información acerca de la identidad e información epidemiológica de los amarillamientos de chile (Velásquez-Valle y Amador-Ramírez, 2007); a la fecha se cuenta con información parcial en esos temas pero aún es incompleta.

La presencia del virus de la marchitez manchada del jitomate (TSWV: Tomato spotted wilt virus) en Zacatecas ha sido mencionada (Velásquez et al., 2009) bajo condiciones de campo e invernadero infectando plantas de chile y jitomate respectivamente.

En las hortalizas cultivadas en Zacatecas se ha reportado (Velásquez et al, 2009) sólo la presencia de dos especies de trips (Frankliniella occidentalis Pergande y Thrips tabaci Lindeman); ambas especies pueden ser detectadas en flores de diversas hortalizas, leguminosas y plantas silvestres comunes en el norte centro de México (Cuadro 3), pero es necesario no solo determinar si existen otras especies de la plaga en la región sino que se requiere clarificar su potencial papel como vectores de TSWV.

Un estudio reciente (Beltrán et al., 2011) reveló que en flores de diferentes tipos de chile para secado colectadas en Zacatecas la especie predominante parece ser F. occidentalis con presencia esporádica de T. tabaci (Cuadro 4); el primero ha sido mencionado como el vector más común y responsable de la emergencia del TSWV y otros tospovirus a nivel mundial (Kikkert et al., 1998). En Zacatecas existe poca información sobre la composición específica de las poblaciones de trips en los cultivos hortícolas tanto de verano como de invierno y es prácticamente inexistente acerca del potencial de transmisión de virus como TSWV u otros tospovirus.

Ajo

Las enfermedades más importantes en el caso de los cultivos de ajo y cebolla son las de origen fungoso como la pudrición blanca (Sclerotium cepivorum Berk.) aunque, especialmente en las principales variedades de ajo en Zacatecas, se ha mencionado la sintomatología y presencia de agentes virales de ARN como los virus del enanismo amarillo de la cebolla (OYDV: Onion yellow dwarf virus), de la franja amarilla del puerro (LYSV: Leekyellow stripe virus), jaspeado del tabaco (TEV: Tobacco etch virus) del género Potyvirus; latente del shallot (SLV: Shallot latent virus) y latente común del ajo (GarCLV: Garlic common latent virus) pertenecientes éstos últimos al género Carlavirus (Velásquez et al., 2010a; Velásquez-Valle et al., 2010b). (Cuadro 5). Es importante señalar que se requiere generar mayor información acerca de la presencia y efecto de TEV en plantas de ajo ya que es la primera ocasión que se menciona asociado con este cultivo.

Aunque el efecto de la infección viral sobre características agronómicas y de calidad del ajo ha sido cuantificado bajo las condiciones de Guanajuato, México (Pérez-Moreno et al. , 2008), no existe información sobre el impacto de estos patógenos en el desarrollo o rendimiento de las variedades de ajo cultivadas de Zacatecas. La presencia de vectores, especialmente áfidos, de estos virus en ajo es bien conocida a nivel mundial; sin embargo, en Zacatecas no se posee información detallada sobre las especies presentes, fluctuación poblacional o su importancia como vectores de esos virus. Por consecuencia, no se cuenta con un esquema de manejo integrado de estos insectos como plaga de importancia económica y como vectores de virus.

Cebolla

Las pruebas de transmisión llevadas a cabo por Kritzman et al. (2001) demostraron que el IYSV fue transmitido solamente por T. tabaci, aunque es necesario resaltar que dos biotipos de F. occidentalis no lograron la transmisión del patógeno; sin embargo, en Zacatecas existen poblaciones de F. occidentalis en cultivos y maleza durante todo el año que pueden constituirse también en vectores de este virus; es necesario generar información local sobre los biotipos de T. tabaci y F. occidentalis y su eventual interacción con el IYSV.

Se ha reportado la infección de este virus sobre especies de malas hierbas como Sonchus asper (L.) Hill, Amaranthus retroflexus L. y Portulaca oleracea L. (Gent et al. , 2006; Nischwitz et al., 2007) que se encuentran presentes específicamente o a nivel género en las zonas de cultivo de ajo y cebolla en Zacatecas; un muestreo y análisis serológico de maleza realizado alrededor de parcelas de cebolla reveló la presencia de IYSV en plantas de quelite (Amaranthus spp.), aceitilla (Bidens odorata Cav.), mostacilla (Brassica campestris L.), quelite de perro (Chenopodium spp.) jaramao (Eruca sativa Mill), malva (Malva parviflora L.), alfalfa (Medicago sativa L.), sisimbrio (Sisimbrio spp.) y cerraja (Sonchus oleraceus L.); sin embargo, es necesario confirmar estos resultados mediante RT - PCR para determinar posteriormente el valor de éstas malas hierbas en la epidemiología del IYSV.

Dentro del rango de hospederos confirmado del IYSV, a nivel global, se encuentra el ajo (Gent et al., 2006); sin embargo, la inspección continua de parcelas comerciales de esta hortaliza en los ciclos de cultivo 2009-2010 y 2010-2011 no reveló la presencia de plantas con síntomas de la enfermedad en Zacatecas. No obstante, es oportuno realizar los estudios necesarios en condiciones controladas que permitan conocer la susceptibilidad o tolerancia de las variedades de ajo utilizadas en la región a este virus.

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