Híbridos y variedades sintéticas de maíz azul para el Altiplano Central de México: potencial agronómico y estabilidad del rendimiento*

Hybrids and synthetic varieties of blue corn for Central Highlands of Mexico: agronomic potential and yield stability

José Luis Arellano Vázquez^1§, Israel Rojas Martínez² y Germán Fernando Gutiérrez Hernández³

¹ Campo Experimental Valle de México- INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México. C. P. 56250. Tel: 01595 9212681. ^§ Autor para correspondencia: arellano.jose@inifap.gob.mx.

³ Departamento de Bioprocesos, Unidad Profesional Interdisciplinaria de Biotecnología- Instituto Politécnico Nacional. Av. Acueducto s/n. C. P. 07340, La Laguna Ticomán, México, D. F.

* Recibido: febrero de 2013
Aceptado: junio de 2013

Resumen

Los objetivos del presente estudio fueron: 1) determinar el potencial agronómico de híbridos y variedades sintéticas de maíz azul a través del periodo a floración femenina, resistencia al acame, producción de mazorcas por planta y rendimiento; y 2) conocer la estabilidad del rendimiento de híbridos y variedades sintéticas y seleccionar genotipos estables y de mejor respuesta a ambientes de temporal limitado y de temporal con riego. Se evaluaron 14 híbridos trilineales, 10 variedades sintéticas y la variedad criolla de la región. El diseño experimental fue bloques completos al azar con tres repeticiones. Los experimentos se establecieron en el estado de Tlaxcala, en las localidades de Benito Juárez y Tlacualpan bajo condiciones de temporal o secano y en Huamantla y Calpulalpan bajo temporal con dos riegos adicionales. Los análisis combinados de varianza detectaron diferencias (p≤ 0.001) entre localidades e híbridos para días a floración femenina, acame, mazorcas por planta y rendimiento, en la interacción genotipo x ambiente sólo para rendimiento. Entre localidades el rendimiento varió de 7.8 a 10.6 t ha^-1, entre híbridos de 7.2 a 10.2. El análisis de la interacción genotipo x ambiente permitió detectar al híbrido HA-911 como un cultivar estable con rendimiento de 10.4 t ha^-1, a los híbridos HA-912 y HA-913 como cultivares que interaccionaron con el mejor ambiente de riego y mostraron rendimientos de 12.2 y 11.8 t ha^-1, respectivamente, y a las variedades sintéticas VSA-902 y VSA-904 como variedades que interaccionaron con la localidad de temporal limitado y presentaron rendimiento s de 9.5 y 9.4 t ha^-1, respectivamente.

Palabras clave: Zea mays L., días a floración femenina, mazorcas por planta, rendimiento.

The objectives of this study were 1) to determine the agronomic potential of hybrid and synthetic varieties of blue corn through the silking period, lodging resistance, production of cobs per plant and yield; and 2) to determine yield stability of hybrids and synthetic varieties and select stable genotypes and best response to environments of rainfed limited and rainfed with irrigation. 14 trilinear hybrids were evaluated, 10 synthetic varieties and a landrace from the region. The experimental design was randomized complete block with three replications. The experiment was established in the state of Tlaxcala, in the localities of Benito Juárez and Tlacualpan under rainfed conditions and in Huamantla and Calpulalpan under rainfed with two irrigations. The combined analysis of variance detected differences (p≤ 0.001) between localities and hybrids for days to silking, lodging, cobs per plant and yield in genotype x environment interaction for yield. Among localities yield varied from 7.8 to 10.6 t ha^-1, and among hybrids from 7.2 to 10.2. The analysis of genotype x environment interaction allowed to detect the hybrid HA-911 as a stable cultivar with yields of 10.4 t ha^-1, for hybrids HA-912 and HA-913 as cultivars that interacted with the best irrigated environment and showed yields of 12.2 and 11.8 t ha^-1, respectively, and synthetic varieties VSA-902 and VSA -904 as varieties that interacted with localities of limited rainfed and had limited yields of 9.5 and 9.4 t ha^-1, respectively.

Key words: Zea mays L., days to silking, cobs per plant, yield.

Introducción

Se estima que la producción de maíz azul en el Altiplano Central de México es de 200 mil toneladas al año; sin embargo, la demanda real podría ser de más de 300 mil, ya que el precio de compra de maíz azul se mantiene todo el año 70% arriba del de maíz blanco. La demanda estimada se podría satisfacer si los rendimientos promedio actuales por hectárea pasan de 2.5 a 3.75 t ha^-1 en la actual superficie sembrada. Lograr un aumento de 1.25 t ha^-1, aparentemente no es un problema agronómico ya que se puede elevar la producción con mejores variedades de polinización libre o con híbridos, considerando que el rendimiento por hectárea se puede elevar entre 50 y 60% debido a la contribución genética del híbrido (Duvick,2005; Lee y Tollenaar,2007).

En la región de Serdán, Tlachichuca y San Salvador el Seco del estado de Puebla, bajo condiciones de temporal, se observaron rendimientos promedio de cinco localidades de 5.6 a 6.6 t ha^-1 con variedades criollas de la región; sin embargo, en la localidad de mejor precipitación pluvial el rendimiento de las variedades raza Chalqueño logró de 8.7 a 10.5 t ha^-1. Las limitaciones del rendimiento de éstas variedades fueron el acame de planta que varió de 21 a 25% y la proporción de mazorcas por planta que vario de 0.8 a 1 (Arellano et al., 2003).

En las localidades del valle de México; Coatlinchán y Montecillo, se detectó que las mejores variedades criollas de la raza Chalqueño fueron Pahuacan-13 y Cocotitlán-22 con rendimientos de 5.1 y 5.4 t ha^-1, respectivamente; sin embargo, se observó que entre variedades la proporción de mazorcas por planta varió de 0.5 a 0.7, esto es, que por cada 10 plantas sólo se logran de 5 a 7 mazorcas, que los niveles de acame fueron de 5 a 14% y que el intervalo entre floración masculina y femenina varió de 5 a 8 días (Antonio et al., 2004). Una evaluación de variedades azules que comprendió las localidades de Amecameca,Ayapango, Temamatla, Coatlinchán y Montecillo del Estado de México, detectó rendimientos entre variedades de la raza Chalqueño de 4.7 a 6.5 con alto nivel de acame de 9 a 8% y baja proporción de mazorcas por planta de 0.6 a 0.8. De esas variedades, Cocotitlán-22 fue la mejor con rendimiento promedio de 6.4 t ha^-1, 0.8 mazorcas por planta y 13% de acame de planta. (Arellano y Gutiérrez, 2011).

De los resultados anteriores se puede señalar que existe buen potencial de rendimiento en las variedades criollas regionales; sin embargo, su nivel de acame de planta es un carácter adverso al rendimiento, principalmente cuando ocurre durante la floración y llenado de mazorca. La alternativa a las variedades de polinización libre podrían ser los híbridos, ya que han mostrado rendimientos de 5.5 a 6 t ha^-1, en ambiente con efectos de sequía en Zotoluca, Hidalgo y de 12 a 14 bajo ambiente favorable de precipitación pluvial y amplio periodo libre de heladas en Espíritu Santo, Tlaxcala.

Los objetivos del presente estudio son: 1) conocer el potencial agronómico a través del rendimiento y los caracteres de planta floración femenina, mazorcas por planta, acame y altura de planta de híbridos y variedades sintéticas de maíz azul evaluados en varios ambientes; y 2) definir la estabilidad del rendimiento de híbridos y variedades sintéticas y seleccionar genotipos estables y los que interaccionen con ambientes favorables y desfavorables.

Materiales y métodos

Material genético. Se evaluaron 14 híbridos trilineales y 10 variedades sintéticas de maíz azul con adaptabilidad a altitudes de 2 300 a 2 700 m generados por el Programa de Mejoramiento Genético de Maíz Pigmentado del Campo Experimental Valle de México, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). La variedad testigo fue un maíz criollo azul de Tlaxcala. Los híbridos y variedades sintéticas se constituyeron a partir de líneas S₅, cuya aptitud combinatoria general y especifica fue detectada (Arellano, 2010).

Las fuentes de germoplasma que intervinieron en las líneas progenitoras de híbridos y variedades sintéticas fueron: maíz azul de la raza Bolita, elegido por su porte bajo de planta, resistencia al acame, color azul y dureza del grano, maíz azul de la raza Chalqueño que expresa buen rendimiento en valles altos, intensa coloración de antocianinas en grano y grano grande, a los cuales también se determino su aptitud combinatoria general y específica como poblaciones (Arellano, 2006) y maíz blanco de híbridos comerciales de Valles Altos del INIFAP, como fuente de resistencia al acame, porte bajo y textura semicristalina de grano.

Se define como variedad sintética a la primera generación o a las generaciones avanzadas de un híbrido múltiple que se conserva por selección masal (Jugenheimer, 1981). Las variedades sintéticas son poblaciones de polinización libre formadas por el entrecruzamiento de un grupo de líneas (Bernardo, 2002). En gran medida las generaciones avanzadas de los híbridos de maíz que se utilizan en las regiones de temporal de los valles altos son equivalentes a variedades sintéticas, y se utilizan debido al éxito en rendimiento que tuvo el productor con la semilla original del híbrido, y al costo de la semilla que represente un elevado gasto que debe hacer cada año. Las variedades sintéticas son considerablemente más variables que los híbridos de cruza simple o doble, ésta característica debe permitir mayor flexibilidad para hacer frente a condiciones de crecimiento variables, por lo que el desempeño de los sintéticos puede ser más confiable que el de los híbridos en áreas de precipitación pluvial y suelos con mayor variabilidad (Jugenheimer, 1981).

Localidades y fecha de siembra. Los experimentos se establecieron en las localidades de San Luis Huamantla, Benito Juárez, San Pedro Tlacualpan y Calpulalpan del estado de Tlaxcala cuyas características geográficas y climáticas se describen en el Cuadro 1. La siembras se realizaron entre el 20 de abril y el 25 de mayo de 2010, el cultivo se desarrollo bajo condiciones de temporal o secano, excepto en las localidades de San Luis Huamantla y Calpulalpan donde se aplicó un riego de emergencia y un riego durante la etapa de llenado de mazorca.

Manejo agronómico de los experimentos. Se aplicó la fórmula de fertilización 140N-60P-30K para las localidades de Huamantla y Calpulalpan (Arellano et al, 2010), mientras que para Benito Juárez y Tlacualpan 150N-60P-30K, la

recorded were: days to female flowering (FF) considered as the number of days from planting to emergence of stigmas; plant height (AP), measured from the ground surface to the base of the spike, expressed in cm; height of cob (AM)

Híbridos y variedades sintéticas de maíz azul para el Altiplano Central de México: potencial agronómico y estabilidad del rendimiento densidad de siembra fue de 65 mil plantas por hectárea, se hizo una aplicación de herbicida preemergente con Gesaprim C90 (Atrazina 455 g i. a. 1^-1) a razón de 2.0 1 ha^-1.

Diseño experimental y datos registrados. Se utilizó el diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones, el tamaño de parcela fue de dos surcos de 5 x 0.8 m. Los datos registrados fueron: días a floración femenina (FF) considerados como el número de días transcurridos de la siembra a la emergencia de los estigmas; altura de planta (AP), medida desde la superficie del suelo hasta la base de la espiga, expresada en cm; altura de mazorca (AM) desde la superficie del suelo hasta la base de inserción de la mazorca principal, expresada en cm; número de mazorcas por planta (MPP) resultante de dividir el número de mazorcas cosechadas por parcela entre el número de plantas por parcela al momento de la cosecha.

Análisis estadístico de datos. Con los datos registrados se hicieron análisis de varianza de los experimentos en conjunto, la comparación de medias se hizo con base en la prueba de Tukey al 0.05 de probabilidad del error. Adicionalmente se realizó un análisis de la interacción genotipo x ambiente del rendimiento en base al procedimiento propuesto por Vargas y Crossa (2010). Los análisis estadísticos se hicieron utilizando el paquete SAS para Windows versión 8.0.

Resultados y discusión

Se detectaron diferencias estadísticas (p≤ 0.001) entre localidades para todas las variables, entre híbridos y sintéticos (p< 0.01) para días a floración femenina, acame de planta, mazorcas por planta y rendimiento y en la interacción híbridos-sintéticos x localidades sólo para rendimiento (Cuadro 2), lo cual evidencia que la variación ambiental entre localidades fue muy importante para la expresión del rendimiento y los caracteres, mientras que la diferencia entre genotipos indica la existencia de variabilidad genética para los caracteres medidos y la significancia de la interacción genotipo x ambiente se debe principalmente al efecto de los cambios ambientales sobre el rendimiento de los genotipos.

Comportamiento entre localidades

En Calpulalpan y Huamantla se observaron los rendimientos más altos de 10.6 y 9 t ha^-1, respectivamente, esto podría atribuirse a una mayor cantidad y mejor distribución de la precipitación pluvial y a los riegos de auxilio aplicados durante el periodo vegetativo y de llenado del grano y a las características de textura y fertilidad del suelo, mientras que en Benito Juárez y Tlacualpan, los rendimientos logrados fueron de 8.2 y 7.8 t ha^-1, respectivamente, éste resultado podría atribuirse a un periodo de sequía durante la floración y la etapa inicial de llenado de grano (Cuadro 3). Bajo esas condiciones ambientales, debieron ocurrir deficiencias nutrimentales inducidas por la sequía, que restringieron la absorción y el suministro de nitrógeno a la planta, con las concurrentes reducciones en el número de espiguillas diferenciadas y el número de granos potenciales (Jacobs y Pearson, 1991).

El periodo a floración femenina entre localidades varió de 98 a 103 y la altura de planta de 218 a 245 cm. En Calpulalpan se observó menor período a floración femenina y mayor altura de planta estas respuestas son congruentes con un ambiente de mayor disponibilidad de humedad. En acame de planta las calificaciones variaron de 1.3 a 1.5, esto es, entre 8 y 12% de acame. En mazorcas por planta, la expresión fue favorable a través de las localidades, ya que las calificaciones observadas variaron de 1.1 a 1.2, lo cual refleja un buen potencial de producción de mazorca de los híbridos y variedades sintéticas de maíz azul. Aunque las localidades de Calpulalpan y Tlacualpan contrastan debido a la disponibilidad de humedad, la primera con condiciones favorables y la segunda desfavorables, éstas no difirieron significativamente en el número de mazorcas porplanta (Cuadro 3), lo cual implica que el ambiente desfavorable de Tlacualpan no restringió la diferenciación de mazorca, sino el desarrollo de las mazorcas y granos formados, posiblemente debido al amplio intervalo entre la floración masculina y femenina, que finalmente se reflejan en un menor rendimiento de grano por hectárea.

Claassen y Shaw (1970) observaron que cuando el marchitamiento ocurre tres semanas después de la floración, la reducción en el rendimiento fue de 30%. Según Grant et al. (1989) a los siete días después de la floración femenina ocurre la mayor sensibilidad al déficit de agua, por lo que el número de granos por planta se puede reducir a 45%, mientras que entre los 12 y 16 días después de la floración la sequía reduce el peso del grano a 51%, respecto al testigo.

Comportamiento de híbridos y variedades sintéticas

Éste resultado concuerda con lo obtenido por Córdova y Márquez (1976) quienes observaron los más altos rendimientos de sintéticos de maíz formados con cinco líneas y con lo obtenido en centeno por Wricke y Weber (1978) y podría atribuirse también al menor índice de depresión endogámica que se manifiesta en variedades sintéticas desarrolladas a partir de un número reducido de cruzas simples (Sahagún, 2011). Situación contraria fue observada en el caso de los sintéticos VSA-906, VSA-901, VSA-905, VSA-909 y VSA-907 que presentaron los rendimientos más bajos, estadísticamente, de 8.2 a 7.2 t ha^-1, dichos genotipos fueron integraron con seis cruzas simples donde participaron nueve líneas.

Es importante señalar que con excepción de la VSA-907, todas las variedades sintéticas superaron estadísticamente al rendimiento de la variedad testigo de maíz criollo con cantidades de 1.2 a 3.2 t ha^-1. Respecto a la densidad de población de plantas registradas a la cosecha, se observaron de 62 291 a 67 395 plantas por hectárea (Cuadro 4), que representan densidades propias para siembra de híbridos en áreas de buena productividad, esto indica que los híbridos y variedades sintéticas del estudio se sometieron a la presión de alta densidad de siembra y respondieron favorablemente a la competencia establecida entre plantas.

Interacción localidades por variedades

El comportamiento de variedades difirió entre localidades, ya que la interacción variedades por localidades resultó altamente significativa para rendimiento (Cuadro 2). Así, en las localidades Calpulalpan y Huamantla que tuvieron condiciones ambientales favorables debido a la aplicación de riego después de la siembra y en la etapa de llenado de mazorca, se identificaron los híbridos HA-905, HA-912, HA-913 y HA-914. Con rendimientos de 9.7 a 12.2 t ha^-1.

Mientras que en Benito Juárez y Tlacualpan que fueron localidades de temporal o secano, el mejor híbrido fue HA-911 con rendimiento de 9.8 a 11 2 t ha^-1 éste resultado podría interpretarse en términos de estabilidad del rendimiento de ese híbrido. Arellano et al. (2011) detectaron estabilidad del rendimiento del híbrido H-70 a través de ambientes favorables, intermedios y desfavorables. Es importante mencionar que en Tlacualpan la variedad sintética VSA-902, con rendimiento de 10.9 t ha^-1, resultó similar (p≤ 0.05) al híbrido HA-911 (Cuadro 5), lo cual podría atribuirse a su mayor variabilidad genética que les permitió amortiguar mejor las condiciones ambientales, ya que en ellas intervienen entre 6 y 8 líneas en tres y cuatro cruzas simples. Kutka y Smith (2007) concluyen que el número de líneas necesarias para formar sintéticos de alto rendimiento fue de cinco a ocho. Jugenheimer (1981) indica que las variedades sintéticas son considerablemente más variables que los híbridos de cruza simple o doble, por lo que su desempeño puede ser más confiable que el de los híbridos en áreas de precipitación pluvial y suelos con mayor variabilidad.

Resulta particularmente importante el desempeño de las variedades sintéticas VSA-902 y VSA-904, ya que ambas mostraron rendimiento alto tanto en el ambiente de temporal deficiente de Tlacualpan como en el mejor ambiente con riego de auxilio de Calpulalpan (Cuadro 5). Ellas son variedades sintéticas integradas con tres cruzas simples donde intervienen cuatro líneas.

Estabilidad del rendimiento de híbridos y variedades sintéticas

El análisis de la interacción genotipo x ambiente por medio del procedimiento estadístico Ammi biplot propuesto por Vargas y Crossa (2000), detectó diferencias significativas (p≤ 0.001) entre ambientes, genotipos y en la interacción genotipo x ambiente (Cuadro 6), lo cual se explica en función de la diversidad de genotipos y ambientes.

Los resultados de la separación de sumas de cuadrados para los términos o componentes del análisis Ammi, indicaron que los dos primeros componentes acumularon 82% de la suma de cuadrados de la variación total para rendimiento y resultaron significativos (p< 0.001, Cuadro 7).

Considerando los análisis de la interacción genotipo x ambiente es factible determinar con mayor precisión que el híbrido HA-911 fue estable, en tanto que las variedades sintéticas VSA-902 y VSA-904 interaccionaron con el ambiente relativamente más limitado de Tlacualpan, mientras que los híbridos HA-912 y HA-913, se expresaron mejor en el ambiente favorable de Calpulalpan. Arellano et al. (2010) observaron que los híbridos de rendimiento alto interaccionan mejor con un ambiente de muy buena productividad.

Conclusiones

Tanto los híbridos como las variedades sintéticas sobresalientes en rendimiento y caracteres de planta, mostraron buen potencial agronómico en las localidades de estudio, por lo cual representan una alternativa para elevar la producción de maíz azul en los valles altos.

Las variedades sintéticas sobresalientes presentaron un rendimiento competitivo respecto al de los mejores híbridos y se manifestaron en interacción con la localidad de temporal.

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