Comparación de dos tipos de selección en poblaciones de maíces criollos*

Comparison of two types of selection in populations of native corn

Gilberto Rodríguez Pérez^1§, Francisco Zavala García², Adriana Gutiérrez Diez², José Elías Treviño Ramírez², Carmen Ojeda Zacarías² y Alfredo de la Rosa Loera³

¹ Campo Experimental Bajío. INIFAP. Celaya-San Miguel de Allende, km. 6.5. C.P. 38110 A.P. 112. Celaya, Guanajuato, México. ^§Autor para correspondencia: grodriguez263@hotmail.com.

³ Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Buenavista Saltillo, Coahuila, México. Departamento de Fitomejoramiento. Tel. (844) 4110000, ext. 298.

*Recibido: mayo de 2012
Aceptado: febrero de 2013

Resumen

Los objetivos fueron estimar en dos poblaciones criollas de maíz índices de selección de caracteres agronómicos que permitan identificar familias superiores en rendimiento y comparar dos eficiencias relativas de la respuesta predicha esperada. Se evaluaron bajo riego 169 familias de hermanos completos de las subpoblaciones "10" y "37" 'de Liebre' en el campo experimental de la Facultad de Agronomía de la UANL. El diseño experimental fue un latice 13 x 13; las variables determinadas fueron rendimiento de grano, altura de planta, altura de mazorca, floración femenina, floración masculina, longitud de mazorca, diámetro de mazorca y número de hileras por mazorca. Se obtuvo mayor ganancia genética al combinar cuatro caracteres correlacionados con el rendimiento. Los índices de selección más eficientes fueron los que tomaron en cuenta días a floración masculina, altura de planta y mazorca, longitud y diámetro de mazorca; así como rendimiento de grano.

Palabras clave: correlación genética, correlación fenotípica, maíz, rendimiento de grano y eficiencia relativa.

The aims of this study were to estimate, in two native corn populations, selection indexes of agronomic characters that allow to identify corn families superior in yield and to compare two relative efficiencies of the predicted response expected. We evaluated 169 full-sib corn families under irrigation of the "Liebre" subpopulations number "10" and "37", in the experimental field of the Faculty of Agronomy of the UANL. The experimental design was a 13 x 13 lattice; the determined variables were grain yield, plant height, cob height, days to male and female flowering, cob length, cob diameter and number of rows per cob. Greater genetic gain was obtained by combining four characters correlated with yield. The most efficient selection indexes were those which considered the days to male flowering, plant height, cob height, cob length, cob diameter, and grain yield.

Key words: corn, genetic correlation, grain yield, phenotypic correlation, relative efficiency.

Introducción

En maíz, es importante utilizar una metodología para determinar que caracteres deben incluirse en la selección simultánea, a fin de mejorar la producción (Milligan et al., 2003). Por lo general las características utilizadas en un índice de selección deben ser de mayor heredabilidad que el rendimiento per se y estar significativamente correlacionadas con este.

El conocimiento entre las interrelaciones entre el rendimiento y los caracteres considerados como componentes de rendimiento podría mejorar la eficiencia de los programas de mejoramiento a través del uso apropiado de índices de selección (Mohammadi et al., 2003).

Actualmente se requiere en el mejoramiento del maíz una metodología para determinar que caracteres deben incluirse en la selección simultánea a fin de mejorar la producción de grano. En este trabajo se presenta una estrategia que permita al mejorador considerar simultáneamente la expresión de varios caracteres en los procesos de selección por medio de índices de selección.

Debido a la escasez de semilla mejorada y falta de híbridos locales en la región Noreste de México surge la necesidad de identificar y desarrollar genotipos con mayor adaptación y rendimiento, lo cual puede beneficiar directamente la economía de los agricultores y el abasto de semilla; por ello, se realizó el presente trabajo con el siguiente objetivo: estimar eficiencias relativas con dos índices de selección de caracteres agronómicos que ayuden a identificar familias superiores utilizadas en la producción de grano.

El presente trabajo se realizó en el campo experimental de la Facultad de Agronomía, Campus Marín, ubicado carretera Zuazua-Marín km 17.5 en el Municipio de Marín, Nuevo León, con una elevación de 375 msnm y por su situación geográfica corresponde a las coordenadas 25° 53' latitud norte y 100° 03' latitud oeste, con una temperatura promedio anual sobre 22 °C y una precipitación anual promedio de 573 mm, García (1973).

En el ciclo primavera 2010 se sembraron dos subpoblaciones en lotes aislados; las parcelas fueron constituidas de 26 surcos de 10 metros de largo con una distancia entre surcos de 0.80 m. La siembra se realizó el día 12 de marzo de 2010, en cada lote se realizaron 200 cruzas planta a planta identificando previamente en la bolsa de cada surco cada una de las cruzas utilizando el método de selección familial de hermanos completos (Compton y Costock, 1976), se realizó una selección visual de plantas con características agronómicas deseables, en la cosecha y desgrane se obtuvieron 169 familias de las subpoblaciones denominadas Liebre, la "10" proveniente al ejido de Santa María del municipio de Pesquería y la "37" de la localidad de el Refugio del municipio de Los Ramones Nuevo León.

La evaluación de las familias fue en otoño 2010; para ello, se estableció un ensayo de rendimiento con las 169 familias de hermanos completos bajo un látice triple 13x13. La unidad experimental consistió de un surco de 5 m de longitud por familia con 25 semillas espaciadas a 20 cm a una distancia entre surcos de 0.80 m. para una densidad de 50 000 plantas por ha. La siembra se realizó en el 19 de agosto, seleccionando 17 familias de ambas poblaciones con 10% de presión de selección.

En el ciclo agrícola primavera 2011, se realizó la recombinación con las mejores familias seleccionadas de las dos poblaciones, se formó un compuesto balanceado (mezcla mecánica de una misma cantidad de semillas de cada familia seleccionada) de las 17 mejores familias seleccionadas en ambas poblaciones con 340 gramos en total, considerando 20 gramos por familia seleccionada. La fecha de siembra fue el 04 de marzo, con la finalidad de cosechar semilla que integrará una población que se espera que sea superior a la población original, esto es que haya avance por selección.

Los índices se construyeron con base a la metodología propuesta por Barreto et al. (1991), la estimación se realizó para cada una de las repeticiones, la fórmula empleada para estimar el índice fue la siguiente:

IS= {[(Y_j - M_j)²*I_j] + [(Y_i - M_i)²*I_i] +.......[(Y_n - M_n)²*I_n]}^1/2

Donde: IS = Índice de selección; Y_j...n= variable en unidades Z; M_j...n= meta de selección; I_j...n=intensidad de selección.

La meta de selección asignada a cada variable se refiere a las unidades de desviación estándar del promedio que se desea lograr en la selección. La meta toma valores de -3.0 a +3, con valor negativo la selección será para aquellos genotipos que se encuentren por debajo de la media de la población para la variable en evaluación; por el contrario, con valores positivos aquellos genotipos que se encuentren por arriba de la media de la población y para seleccionar genotipos que se encuentren cercanos al promedio se utilizan metas con valor de cero.

La intensidad de selección es el grado de importancia que se le asignan a cada una de las variables a ser utilizadas en la selección y toma valores de 1 a 10. Este valor es diferente para cada una de las variables, según el criterio del investigador. El valor de intensidad más pequeño (1) es asignado a la variable de menor interés y el valor más alto (10) representa la variable de mayor importancia.

Donde: Z= valor estandarizado; y_j= valor observado para la entrada j; ȳ= promedio de todas las entradas; s= desviación estándar del grupo de entradas.

El valor estandarizado de cada una de las variables entre más cerca se encuentre a la meta deseada más pequeño será el valor del índice de selección y más cerca se encontrará el genotipo de los criterios deseados, y entre más grande sea el valor del índice más alejado se encuentra del genotipo con los criterio establecidos. El genotipo que obtenga el valor del índice de selección más pequeño es considerado como superior, ya que reúne la mayoría de los caracteres requeridos en la selección.

Para la construcción de los índices en la subpoblación "10" se consideró en reducir la selección tanto en altura de planta como altura de mazorca, seleccionar las familias precoces; se requirió además, familias con buen potencial de rendimiento, mayor longitud de mazorca, con buen diámetro de mazorca y mayor número de hileras de mazorca (Cuadro 1). En la subpoblación "37" los criterios fueron en mantener la media poblacional tanto en altura de planta como altura de mazorca, además de familias con precocidad media, individuos con buena longitud y diámetro de mazorca, número de hileras por mazorca y con buen potencial de rendimiento.

Las ecuaciones simultáneas para obtener los coeficientes b_i, de acuerdo con Hazel (1943) quedaron expresadas de la siguiente forma:

Donde: P_ij es la covarianza fenotípica entre los caracteres i y j, y G_ij la covarianza genotípica entre el carácter i y el rendimiento, en el caso de que ambos subíndices correspondan al mismo carácter, P_ij representa la varianza fenotípica y G_ir la varianza genética.

Los parámetros genotípicos y fenotípicos de las ocho características se pueden representar en forma de matriz de la siguiente forma: Pb= G

Donde: P= matriz de varianza y covarianza fenotípica; b= vector de coeficientes de ponderación; G= vector de varianzas y covarianzas genotípicas; la solución para despejar los coeficientes b_n es la siguiente:

Donde: P^-1 = es la matriz inversa de P; ya calculados los coeficientes b_n se construye el índice de selección para cada individuo.

Se estimaron las respuestas a la selección de un determinado grupo de índices escogidos se expresa por la siguiente ecuación, de acuerdo con Robinson et al. (1951):

Donde: ΔG= ganancia genética; z/p= diferencial de selección estandarizado. (con valor de 1.75); b_1,2,n= coeficiente de ponderación ; δyg_n= covarianza genética del rendimiento (y) con el carácter n.

Para calcular la eficiencia relativa de la respuesta esperada de los índices de selección dentro de todas las familias fue de acuerdo a la fórmula de Hazel y Lush (1942).

R₁= k [a²_Iih⁴_I δ²_p(I) + . . a²_nh⁴_n δ²_p(n)]^0.5

Para calcular la eficiencia relativa de selección de caracteres independientes la fórmula utilizada fue:

R₂= a_Ih²k_I δ_p(I) + . . . . . . . a_nh²_n k_nδ_p(n)

Donde: R= respuesta a la selección; k= diferencial de selección estandarizado. (con valor de 1.40); δ²_p= desviación estándar fenotípica; h= heredabilidad en sentido estricto.

rpxy= coeficiente de correlación fenotípica entre los caracteres x y y

Cov= covarianza fenotípica entre los caracteres x y y

δ²px = varianza fenotípica entre los caracteres x

δ²py = varianza fenotípica entre los caracteres y.

La correlación genética se estimó con la fórmula:

rgxy= coeficiente de correlación genética entre los caracteres x y y

Cov= covarianza genética entre los caracteres x y y

δ²gy = varianza genética a entre los caracteres y.

Se estimaron los componentes de varianza, obteniéndose los valores estimados de los componentes de variación simultánea de cada par de variables utilizando la fórmula reportada por Kempthorne (1969).

La covarianza fenotípica se estimó de la siguiente manera:

La covarianza genética fue estimada de la siguiente manera:

El tamaño de muestra fue al azar de cinco mazorcas por parcela; diámetro de la mazorca (DM). Se midió con un vernier graduado en cm, se colocó en la parte media de la mazorca y se obtuvo el dato de cinco mazorcas representativas. Se calculó el promedio en cm y se registro el dato por parcela; número de hileras de la mazorca (HM). Se estimó contando las hileras de una muestra de cinco mazorcas da cada parcela; el dato se promedio y se registro como el dato promedio por mazorca; rendimiento de grano (Rend). Se cosecharon todas las plantas y se peso el grano en kg, posteriormente se transformo en t ha^-1.

Para cada una de las variables evaluadas se realizó un análisis de varianza con el modelo experimental de látice triple, conforme al método presentado por Cochran y Cox (1980) (Cuadro 2).

La estimación de los componentes de la varianza genética se realizó utilizando la información de las esperanzas de cuadrados medios cuya ventaja de estas estimaciones es que permite tener idea de la magnitud de los diferentes efectos genéticos (Searle, 1971). De acuerdo con Hallauer y Miranda (1981), el cual corresponde al modelo aleatorio, en el cuadro 4 se representa el análisis de varianza individual y sus esperanzas de cuadrados medios.

Dentro de estas últimas las varianzas aditivas= 2 (1/2 δ² A + 1/4 δ² D) citado por Hallauer y Miranda (1981).

Heredabilidad en sentido estrecho

Se calculó la predicción de la respuesta a la selección, la respuesta a la selección (R), es el cambio producido por la selección que interesa, significa la diferencia de valor fenotípico medio entre la descendencia de los progenitores seleccionados y la generación parental antes de la selección.

R= i .h². δ²_A

Donde: R= predicción de selección; i = presión de selección; h² = heredabilidad en sentido estrecho; δ²A = varianza aditiva.

Resultados y discusión

Se obtuvieron coeficientes que fluctuaron entre 0.045 a 7.866. Los caracteres con mayor ganancia genética predicha la presentaron las combinaciones: R/AP/FM/DM (7.090), R/AP/FF (6.802) y R/AP/LM (6.120). Estos resultados indican que cuando la selección se realiza en base a un criterio que involucre varios caracteres en forma simultánea existe mayor ganancia cuando se incluye el rendimiento como parte del criterio de selección. Esto concuerda con la información de Tucuch et al. (2011) quienes encontraron mayor ganancia genética involucrando varios caracteres que para selección de los caracteres per se en forma individual.

Los caracteres con mayor eficiencias relativas en índices de selección se presentaron en R/AP/FM/DM (7.090%), R/AM/FM/DM (7.426%) y R/AM/FM/LM (6.785%). Reyes (1985) mencionó que las eficiencias relativas en los índices de selección podrían incrementarse con el uso de componentes de rendimiento, cuya relación causal con el mismo tenga sólidas bases fisiológicas. En selección independiente las mayores eficiencias relativas se encontraron en R/AM/FM/LM (8.054), R/AP/FM/DM (7.181%) y R/AM/FM/LM (6.052%). Se observó que las eficiencias relativas tendieron a incrementarse a medida que aumentó el número de caracteres incluidos, concordando esto con lo reportado por Taba et al. (1998) (Cuadro 4).

Existe una estrecha relación correspondiente entre la eficiencia relativa del valor del índice de selección y selección independiente con el valor de correlación genotípica del carácter respectivo (Cuadro 3), r= 0.341 en R/AM, r= 0.418 en R/FM, r= 0.418 en R/LM con el rendimiento de grano. Así, los caracteres correlacionados con el rendimiento fueron más eficientes, indicando esto que la selección basada en varios caracteres correlacionados con el rendimiento son eficientes.

Por lo tanto, puede afirmarse cuando se selecciona un carácter como medio para mejorar otro, deberá considerarse, tanto el grado de asociación con el carácter por mejorar, así como el porcentaje de heredabilidad del carácter seleccionado.

Con las correlaciones observadas (Cuadro 4) cabría la posibilidad de aumentar el rendimiento mediante la selección de plantas con mayor altura de planta, floración masculina y longitud de mazorca y más si se tiene en cuenta que diámetro de mazorca presenta mayor heredabilidad, por lo que el progreso que se podría esperar al incluir este carácter en generaciones tempranas, sería significativo lo cual concuerda con la información de Presterl et al. (2003). Al utilizar estas características hay que evitar la selección de plantas tardías.

La eficiencia en R/AP/FM/DM (7.090%) hace suponer que existe una proporción de genes comunes a los caracteres AP, FM, DM y rendimiento, por lo que estos caracteres pueden ser buenos indicadores de la variabilidad genética potencial del rendimiento de grano. Este resultado tiene su explicación, en el sentido de que el aumentar el número de caracteres se obtendrá mayor avance genético. Sobre este particular Hazel (1943), señaló que la inter correlación de caracteres influye en los valores de las eficiencias relativas y en los coeficientes de ponderación. De aquí se sugiere que los índices más eficientes son aquellos que incluyen caracteres correlacionados con el carácter por mejorar.

Los caracteres involucrados en índices que presentaron mayor eficiencia fueron aquellos que consideraron al rendimiento de grano, lo cual concuerda con Robinson et al. (1951) y con lo reportado por Searle (1965); sin embargo, otros autores han encontrado que los caracteres más eficientes en índices de selección a veces no contienen rendimiento.

Las familias seleccionadas de acuerdo a los valores de los índices de selección con la metodología por Barreto et al. (1991) se anotan en el Cuadro 5. Las familias que obtuvieron los valores del índice de selección más pequeños son consideradas como superiores, ya que reunieron la mayoría de los caracteres requeridos en la selección, en este caso, fueron las familias 43 (I= 5.43), 27 (I= 7.05), 144 (I= 7.17), 79 (I= 7.58), 73 (I= 7.71).

Para la construcción de los índices se consideró en reducir la selección tanto en altura de planta como altura de mazorca, seleccionar las familias precoces; se requirió además, familias con alto potencial de rendimiento, mayor longitud y diámetro de mazorca, y mayor número de hileras por mazorca.

Los coeficientes para la subpoblación "37" (Cuadro 6), presentaron valores entre 0.416 a 18.205 para dos Rend/AP y cuatro R/AP/FM/DM caracteres involucrados, respectivamente. Asimismo, se presentan las ganancias genéticas predichas, eficiencias relativas para índices de selección y selección independiente.

Por otra parte, la ganancia genética predicha se incrementa al incluir otros caracteres relacionados con los componentes de rendimiento, confirmando los resultados de Arévalo (1974) y Torres (1974).

La mayor eficiencia relativa en índices de selección se encontró en R/AP/FM/DM= 13.548%, R/AP/FF= 13.212% y R/AM/FM/DM=13.198%; mientras que la menor fue para HM= 0.298% y LM= 0.404. La combinación de tres y cuatro caracteres fue más eficiente debido posiblemente a la inclusión de la altura de planta y altura de mazorca que presentaron mayor eficiencia, de 4.388% y 4.139%, respectivamente. Esto puede explicarse ya que los caracteres manifestaron correlaciones genéticas positivas con rendimiento de grano (Cuadro 7), R/FM r= 0.590, R/DM r= 0.973 y AP/FM r= 0.817. Mohammadi y Syed (2010) mencionan al respecto que la correlación genética entre dos caracteres juega un papel importante en la respuesta correlacionada de la selección; se asegura por lo tanto, siendo el rendimiento un carácter poligénico, cabe suponer que al estar esté correlacionado con otros caracteres, se asegura un máximo progreso con el uso de los índices de selección. También mencionan que cuando un carácter esta correlacionado con otros caracteres, la selección en algunos de éstos puede producir cambios en caracteres asociados, entre ellos el rendimiento.

La mayor eficiencia relativas para selección independiente fue con R/AP/FM/DM= 6.742%, R/AM/FM/DM= 6.506% y R/AP/FF= 5.224%. Esto indica que las eficiencias basados en la combinación de tres a cuatro caracteres en general son mayor que las eficiencias de uno o dos caracteres como lo fue en este estudio (Cuadro 7).

Los resultados tienen su explicación en el sentido de que al aumentar, en un índice de selección, el número de caracteres correlacionados con el carácter por mejorar, se obtendrá mayor avance genético. Siendo la correlación una medida de la comunidad de genes que contribuyen a la expresión del carácter objeto de la selección. Por ello, se sugiere que los caracteres que involucraron mayor eficiencia relativa en los dos índices deben ser considerados junto con el rendimiento para mejorar la población.

En la construcción de los índices de la subpoblación "37" se consideró como criterios de la selección mantener la media poblacional tanto en altura de planta como altura de mazorca, además de familias con precocidad media, individuos con mayor longitud y diámetro de mazorca, número de hileras por mazorca y con alto potencial de rendimiento. Por lo tanto, los valores del índice de selección más pequeños son considerados como superiores. Para obtener las mejores familias en base a los valores del índice se aplicó 10% de presión de selección; las 17 mejores familias (Cuadro 8), siendo la familia 88 con el valor más bajo del índice (I= 7.505) con un promedio de rendimiento de 4.4 t ha^-1 mayor a la media (2.89 t ha^-1) y muy cerca del promedio máximo (4.52 t ha^-1), en AP= 233.3 y AM= 106.7 cm cerca de la media poblacional (227.2 y 108.1 cm, respectivamente); en cuanto a días de floración se consideró que fueran las precoces, por lo tanto, tuvieron en FF= 61.7 y FM= 61.3 días, es decir más precoces que la media poblacional de 63.0 y 63.6 días, respectivamente.

Se consideró además que las familias seleccionadas presentaran mayor longitud, diámetro y número de hileras por mazorca, así que la familia 88 obtuvo en LM=16.3 cm, DM= 2.36 cm y HM=13.13 hileras presentando valores superiores al promedio.

Conclusiones

Los índices de selección más eficientes fueron los que tomaron en cuenta días a floración masculina, altura de planta y mazorca, longitud y diámetro de mazorca; así como rendimiento de grano.

Literatura citada

Arévalo, N. L. M. 1974. Estimación de parámetros genéticos y su uso en la construcción de índices de selección para rendimiento de grano en Cebada Maltera. Tesis Maestría. Colegio de Postgraduados. Montecillos, Chapingo, Estado de México. 110 p.         [ Links ]

Barreto, H. J.; Bolaños, J. A.; y Córdova, H. S. 1991. Programa Índices de Selección. Guía para la operación del Software. CIMMYT. México, D. F. 27 p.         [ Links ]

Comton, W. A. and R. E. Comstock. 1976. More on modified Ear-to- Row selection in corn. Crop. Sci. 16. 122        [ Links ]

Cochram, W. G. y Cox, G. M. 1980. Diseños experimentales. Trillas (Ed.) México, D. F. 661 p.         [ Links ]

García, E. 1973. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen. http://cdigital.dgb.uanl.mx/la/1020081042/1020081042_011.pdf. (noviembre, 2011).         [ Links ]

Hallauer, A. and Miranda, B. 1987. Quantitative genetics in maize breeding. 3^era. Reimpresión. Ames. Iowa State Univ. Press. 468 p.         [ Links ]

Hazel, L. N. and Lush, J. L. 1942. The efficiency of three methods of selection. J. Heredity 33:393-399.         [ Links ]

Hazel, L. N. 1943 The genetic basis for constructing selection indexes. Genetics 28(3):476-490.         [ Links ]

Instituto Nacional de Estadística, Geográfica e Informática. (INEGI). 2010. Anuario estadístico del estado de Nuevo León.         [ Links ]

Kempthorne, O. and Nordskog, W. 1969. Restricted selection indices. Biometrics 15:10-19.         [ Links ]

Milligan; S.; Balzarini, B. and White, W. H. 2003. Broad sense heritabilities genetic correlations and selection indices for sugarcane borer resistance and their relation to yield loss. Crop Sci. 43:1729-1735.         [ Links ]

Mohammandi, J. A. and Syed, S. M. 2010. Selection indices for yield and quality traits in sweet corn. Pak. J. Bot. 42(2):775-789.         [ Links ]

Presterl, T.; Seitzb, G.; Landbeckc, M.; Thiemta, E. M.; Schmidtc, W. and Geigera, H. H. 2003. Improving nitrogen-use efficiency in European Maize. Crop. Sci. 43:1259-1265.         [ Links ]

Robinson, H. F.; Comstock, R. E.; and Harvery, P. H. 1951. Genetic variances in open pollinated varieties of corn. Genetics 40:45-60.         [ Links ]

Robertson, A. 1959a. Experimental desing in the evaluation of genetic parameters. Biometrics. 15:219-226.         [ Links ]

Robertson, A. 1959b. The sampling variance of the genetic correlation coefficient. Biometrics 15:469-485.         [ Links ]

Searle, S.R. 1971. The value of indirect selection: I. Mass selection. Biometrics 21(3):682-707.         [ Links ]

Smith, H. F. 1936 A discriminant function for plant selection. Biometrics. Ann. Eugen. 7(2):240-250.         [ Links ]

Taba, S.; Díaz, J.; Franco, J. and Crossa, J. 1998. Evaluation of Caribbean maize accessions to develop a core subset. Crop Sci. 38:1378-1386.         [ Links ]

Torres, G. J.; Molina, G. J. y Casas, D. C. 1974. Correlaciones genéticas e índices de selección en la genotecnia de la papa (Solanum tuberosum L). Agrociencia. 15-18:21-37.         [ Links ]

Tucuch, C. C. A.; Rodríguez, H. A. S.; Reyes, V. M. H.; Pat, F. J. M.; Tucuch, C .C. F. M. y Córdoba, O. H. S. 2011. Índices de selección para producción de forraje de maíz forrajero. Agronomía Mesoamericana 22(1):123-132.         [ Links ]