Aptitud combinatoria en maíz con divergencia genética en el Altiplano mexicano*

Combining ability in maize with genetic divergence in the Mexican Plateau

Gilberto Esquivel Esquivel^1§, Fernando Castillo González², Juan Manuel Hernández Casillas¹, Amalio Santacruz Varela², Gabino García de los Santos² y Jorge A. Acosta Gallegos³

¹ Programa de Recursos Genéticos, Campo Experimental Valle de México, INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México. C. P. 56250. México. Tel: 01 595 92 1 26 57, 92 1 27 15 y 92 1 27 21 Ext. 182. (jmhc58@hotmail.com). ^§Autor para correspondencia: esquigil@hotmail.com.

³ Programa de Frijol. Campo Experimental Bajío, INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km. 6.5. Celaya, Guanajuato. México. (jamk@prodigy.net.mx).

*Recibido: mayo de 2012
Aceptado: enero de 2013

Resumen

Para estimar los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) y aptitud combinatoria específica (ACE), se evaluaron en campo 15 poblaciones progenitoras de la raza de maíz Chalqueño y sus 105 cruzamientos dialélicos bajo el diseño II de Griffing. La siembra se realizó durante el ciclo agrícola primavera-verano 2006 en Zotoluca y Mixquiahuala, Hidalgo y en Texcoco, Estado de México, bajo un diseño experimental látice 12 x 12 con tres repeticiones. Se analizaron ocho características, encontrándose diferencias altamente significativas (p< 0.01) entre localidades, grupos y poblaciones dentro de grupos para las variables rendimiento (REN), índice de grano (IG), mazorcas por planta (MP), diámetro de mazorca (DM), longitud de grano (LGr), número de hileras por mazorca (NH), días a floración masculina (DFM) y altura de planta (AP). En los efectos de ACG y ACE se observaron diferencias altamente significativas para las ocho variables consideradas, siendo mayor la variación de la ACG que la de ACE. Al considerar los valores per se y efectos positivos de ACG para las variables evaluadas, las poblaciones Gto-142, Col-03-64, Col-6784, F_HCH-129Fn, Zac-66, Tlax-151 y VS-22 presentaron la mejor expresión en el rendimiento, morfología y fenología; también se identificaron cruzas con efectos de ACE altos para REN, IG, MP, DM, LGr, NHM, DFM y AP. Con base en los efectos registrados, se detectaron poblaciones sobresalientes, destacando por su potencial genético las de la raza Chalqueño, dando como resultado interacciones importantes entre las poblaciones progenitoras de diferente origen geográfico, así como patrones heteróticos sobresalientes factibles de considerar para los programas de mejoramiento genético de maíz.

Palabras clave: Zea mays L., Chalqueño; aptitud combinatoria, cruzas, dialélicas.

In order to estimate the effects of the general combining ability (GCA) and the specific combining ability (SCA), 15 progenitor populations of maize race Chalqueño and 105 dialell crosses were evaluated in field under Griffing´s design II. Sowing was done during the spring-summer season, 2006 in Zotoluca and Mixquiahuala, Hidalgo and Texcoco, State of Mexico, under a lattice experimental design 12 x 12 with three replications. Eight characteristics were analyzed, obtaining highly significant differences (p< 0.01) between the localities, groups and populations within groups for yielding variables (REN), grain index (GI), ears per plant (MP), ear diameter (DM ), grain length (LGR), number of rows per ear (NH), days to male flowering (DFM) and plant height (AP). For GCA and SCA there were highly significant differences observed for the eight variables, with a greater variation in GCA than in SCA. Considering the values perse and positive effects of SCA for the evaluated variables, the populations Gto-142, Col-03-64, Col-6784, FHCH-129Fn, Zac-66, Tlax-151 and VS-22 presented the best expression in yield, morphology and phenology; we also identified crosses with high SCA effects for REN, IG, MP, DM, LGR NHM, DFM and AP. Based on the reported effects, outstanding populations were detected, highlighted by their genetic potential of Chalqueño race, resulting in significant interactions between the parent populations from different geographic origins and outstanding heterotic patterns considered feasible for maize breeding programs maize.

Key words: Zea mays L., Chalqueño, combining ability, cross, diallel.

Introducción

El mejoramiento genético del maíz, es un proceso continuo para la formación de híbridos y variedades. Al mejorar un cultivo, es importante conocer el componente genético de los materiales usados como progenitores. En todo programa de mejoramiento genético, la elección de germoplasma progenitor es una de las decisiones más importantes que se deben tomar. Al respecto, Gutiérrez et al. (2004) y Castañón et al. (2005) mencionan que conocer la aptitud combinatoria de los progenitores, mejora la eficiencia de un programa de mejoramiento. Esto permite seleccionar progenitores con buen comportamiento promedio en una serie de cruzamientos, e identificar combinaciones específicas con un comportamiento superior a lo esperado.

La evaluación de la ACG y ACE mediante cruzamientos dialélicos es eficiente en la clasificación de progenitores, e identifica fuentes de germoplasma útiles en programas de mejoramiento genético (Castañón et al., 2005). La estimación de parámetros genéticos se obtiene por medio del análisis de diseños dialélicos propuestos por Griffing (1956). La ACG determina el desempeño promedio de una línea en sus combinaciones híbridas, mientras que la ACE separa las combinaciones híbridas específicas que resulten mejor o peor de lo que se esperaría en relación con la media de la ACG de las dos líneas progenitoras (Sprague y Tatum, 1942). Con relación al tipo de acción génica que determina la aptitud combinatoria de las líneas, se considera que la ACG indica la porción aditiva de los efectos genéticos, en tanto que la ACE, los efectos no aditivos, esto es, la acción génica de dominancia y epistasis (Poehlman y Allen, 2003).

Los diseños dos y cuatro de Griffing han sido utilizados para estimar los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE) a partir de sus componentes de varianza (Montesinos et al., 2005). Al respecto, Preciado et al. (2005) señalan que al detectarse efectos mayores en la aptitud combinatoria general, es factible explotar la proporción aditiva de la varianza genética, mediante cualquier variante de selección recurrente; por el contrario, en cruzamientos donde se registra mayor aptitud combinatoria específica, puede implementarse un programa de selección recurrente recíproca o de hibridación.

El mejoramiento genético de maíz para Valles Altos ha centrado su atención en la obtención de híbridos con líneas derivadas de poblaciones nativas, como Mich-21, Qro-10, Tlax-151, Tlax-208, Méx-37, Méx-39, Hgo-4, Pue-75 y Chapingo II (Gámez et al., 1996), siendo pocas las poblaciones nativas que han sido incorporadas de manera dinámica en los programas de mejoramiento, a pesar de que se han detectado algunas de ellas con características agronómicas deseables y alto potencial de rendimiento (Ortega et al., 1991; Balderrama et al., 1997; Romero et al., 2002; Herrera et al., 2004); en este contexto, el aprovechamiento de la diversidad del maíz en una región determinada debe enfocarse tanto a detectar poblaciones para enriquecer la variación usada en los programas de mejoramiento como a evitar la pérdida de la diversidad útil que han generado y conservado los agricultores (Márquez, 1994); además, las poblaciones mencionadas son originarias principalmente de los estados del centro del país, mientras que la distribución de la raza Chalqueño va desde Oaxaca en el sur hasta Zacatecas y Durango en el Norte. Con base en lo anterior, la presente investigación tuvo como objetivo evaluar la capacidad de combinación entre un grupo de poblaciones progenitoras divergentes de maíces de Valles Altos, mediante estimaciones de la aptitud combinatoria.

Material genético. En el estudio se consideraron poblaciones con los criterios siguientes: a) sobresaliente en estudios previos; b) Que su origen geográfico fuera los Valles Altos de México, más dos poblaciones contrastantes, una de Uruguay (Urg-II) y otra de Argentina (Arg-III), pertenecientes a la raza Cateto Sulino para explorar su respuesta heterótica; c) bajo nivel de mejoramiento genético; aunque por falta de semilla de algunas poblaciones se incluyeron sus versiones (germoplasma derivado de la población original y similar genéticamente) con cierto grado de mejoramiento, como el caso de VS-22 (Mich-21) y F_HCH-129F_n; y d) que provinieran de diferentes áreas de distribución de la raza Chalqueño o que fueran variantes de ésta (Chalqueño-Celaya o Chalqueño-Cónico), así como una población de la raza Ancho que comparte área cultivada con la raza Chalqueño en el sureste del Estado de México. Por lo que el material genético estuvo constituido por 15 poblaciones de maíz y sus 105 cruzas simples directas posibles.

Además se incluyeron 14 cruzas simples adicionales, cuatro poblaciones progenitoras adicionales y seis híbridos comerciales como testigos (Cuadro 1). El germoplasma adicional es material adaptado a los Valles Altos de México cuyos patrones heteróticos ya están establecidos. La semilla de las poblaciones fue proporcionada por el Banco de Germoplasma del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y por el Programa de Mejoramiento Genético de Maíz del Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas.

Obtención y evaluación de la F₁. Los cruzamientos dialélicos se realizaron en el ciclo agrícola primavera-verano 2006 en el Valle de México y otoño-invierno 2006-2007 en Iguala, Guerrero, mientras que la evaluación de las cruzas se realizó en el ciclo agrícola primavera-verano 2006 en las localidades de Zotoluca, Apan, Hidalgo, Mixquiahuala, Hidalgo y Santa Lucía, Texcoco, Estado de México (Cuadro 2).

En las primeras dos localidades se sembró en terrenos de agricultores y en la tercera, en terrenos del Campo Experimental Valle de México del INIFAP. En las tres localidades se utilizó un diseño experimental látice 12 x 12 con tres repeticiones. Las fechas de siembra fueron el 5, 9 y 10 de mayo de 2006 en Zotoluca, Mixquiahuala, y Santa Lucía, respectivamente.

En las localidades de Mixquiahuala y Santa Lucía, la parcela experimental consistió de un surco de 5.5 m de largo por 0.8 m de ancho; mientras que en Zotoluca, fue de un surco de 4.5 m de largo y 0.8 m de ancho. Al momento de la siembra, se colocaron tres semillas cada 0.5 m, para finalmente dejar dos plantas, y con ello establecer una densidad de población de 50 mil plantas por hectárea. En las tres localidades se sembró y se desarrolló el cultivo bajo condiciones de temporal, se fertilizó usando la dosis 140-40-00, y el manejo del cultivo se realizó de acuerdo a las recomendaciones hechas para cada región.

Variables evaluadas. Se midieron y registraron 21 variables; de estas, se eligió el rendimiento de grano (REN), índice de grano (IG), mazorcas por planta (MP), diámetro de mazorca (DM), largo de grano (LGr), número de hileras por mazorca (NHM), días a floración masculina (DFM) y altura de planta (AP) como las de mayor relevancia. Mediante un análisis de componentes principales. Dicho análisis no se incluyó debido a que sólo sirvió para seleccionar las variables que más aportaron a la explicación de la variación del cultivo.

Análisis estadísticos. Se utilizó el paquete SAS (SAS Institute, 1999) para realizar análisis de varianza y calcular los efectos de ACG y ACE (Griffing, 1956). En el análisis de varianza, la variación entre los tratamientos se dividió en grupos (dialélico, progenitores, cruzas adicionales, progenitores adicionales e híbridos comerciales como testigos) y tratamientos dentro de grupo, haciendo lo correspondiente para la interacción localidad-tratamiento. Con la información de las cruzas dialélicas (105) y de sus progenitores (15) se realizó el análisis dialélico usando el método II de Griffing con efectos fijos; además se estimaron los efectos de ACG y ACE con base en el modelo estadístico siguiente:

Y_ijkr= µ + g_i + g_j + s_ij + l_k + gl_ik + gl_jk+ sl_ijk + e_ijkr; donde: i, j= 1,2,.., p progenitores; k= 1, 2,...,l localidad, Y_ijkr= Valor fenotípico de la ij-ésima cruza en la localidad k; µ = Media de la población; g_i, g_j= Efecto de ACG de los progenitores i y j; s_ij= Efecto de ACE para la combinación del i-ésimo con el j-ésimo progenitores; gl_ik, gl_jk= interacción del efecto de ACG con la localidad; sl_ijk= interacción del efecto de ACE con la localidad; e_ijkr= efecto ambiental aleatorio correspondiente a la observación i, j, k, r.

Análisis global. En el Cuadro 3, se muestran los cuadrados medios del análisis de varianza combinado observándose diferencias altamente significativas (p< 0.01) entre localidades, entre grupos y entre poblaciones (tratamientos) dentro de grupos para las ocho variables evaluadas, mientras que la interacción loc x grupo sólo resultó altamente significativa para rendimiento de grano y mazorcas por planta, y significativa (p< 0.05) para diámetro de mazorca y altura de planta. Entre poblaciones dentro de grupos hubo diferencias altamente significativas para todas las variables, y su interacción con localidad (loc x trat) mostró alta significancia para las variables rendimiento de grano, mazorcas por planta, diámetro de mazorca, longitud de grano y días a floración masculina, y significativas para altura de planta.

Al analizar los tratamientos dentro de cada grupo, se detectaron diferencias para siete de las ocho variables consideradas, mientras que mazorcas por planta en el grupo de los híbridos no mostró significancia. Las diferencias entre tratamientos dentro de cada grupo, considerando la interacción con la localidad, resultaron significativas y altamente significativas para las variables días a floración masculina entre las cruzas del arreglo dialélico y entre progenitores adicionales para rendimiento de grano, mazorcas por planta, diámetro de mazorca y largo de grano entre las cruzas del arreglo dialélico y entre progenitores de dicho arreglo, para índice de grano y longitud de grano entre cruzas adicionales; y para altura de planta únicamente entre progenitores del arreglo dialélico. Este comportamiento se debe a la diversidad genética de los progenitores; al respecto, Guillén et al. (2009) encontraron que a medida que se incrementa la diversidad genética de los progenitores, se incrementan las diferencias entre sus cruzas, tanto en características agronómicas como fisiológicas.

Al desglosar las fuentes de variación cruzas en ACG y ACE, se presentaron diferencias altamente significativas para las ocho variables consideradas, siendo mayor la variación en ACG que en ACE. La significancia estadística de ACG y ACE indican que los efectos genéticos aditivos y de dominancia están involucrados en el rendimiento y sus componentes, así como en la morfología y fenología de la planta, tal como lo reportaron De la Rosa et al., 2000 en su trabajo sobre heterosis, habilidad combinatoria y diversidad genética en híbridos comerciales de maíz. La proporción relativa de los efectos de ACG y ACE determinada por los cuadrados medios, indica el tipo de acción génica (Antuna et al., 2003).

En general, el análisis de los cuadrados medios muestra, que los efectos genéticos aditivos (ACG) fueron de mayor expresión en las ocho variables, e indica la importancia relativa de la acción génica aditiva sobre los efectos no aditivos (Pswarayi y Vivek, 2008), en cambio, la acción génica no aditiva tuvo menor relevancia. En la interacción de tales efectos con la localidad se detectó significancia para siete de las ocho variables consideradas, excepto para número de hileras por mazorca que resultó no significativa.

Análisis por grupos. En promedio de las tres localidades, el grupo de los híbridos comerciales fue superior para seis de las ocho características, mientras que para días a floración masculina y altura de planta la mayor expresión correspondió al grupo de cruzas dialélicas y al de sus progenitores (Cuadro 4).

El grupo de las cruzas dialélicas y el de cruzas adicionales siguieron en orden de importancia en la expresión de las variables; mientras que los grupos de progenitores y progenitores adicionales presentaron la menor expresión. Al comparar al grupo de las cruzas dialélicas con el de sus progenitores, se observó superioridad del primero con respecto al segundo en la expresión de todas las variables.

Análisis por localidad y grupo. En promedio de los 144 genotipos, siete de las ocho variables sobresalieron en Santa Lucía, mientras que de acuerdo con la floración masculina, los genotipos fueron más tardíos en Zotoluca. En la interacción Loc x Grupo, el rendimiento de grano y mazorcas por planta resultaron altamente significativas, por lo que al analizar las medias por grupo en cada localidad, se observó que el grupo de los híbridos comerciales alcanzó rendimientos de 7.5, 6.8 y 6.0 t ha^-1, mientras que el de las cruzas dialélicas fue de 6.9, 5.5 y 5.3 t ha^-1 en las localidades de Santa Lucía, Zotoluca y Mixquiahuala, respectivamente (Cuadro 5).

Aptitud combinatoria general (ACG). En el Cuadro 6 se muestran los valores de los efectos de ACG, que indican que las poblaciones Gto-142, Col-03-64, Col-6784, F_HCH-129F_n, Tlax-151 y VS-22 fueron las de mayor expresión, todas con efectos positivos, y también con los máximos valores per se registrados; es decir, en promedio de las tres localidades estas poblaciones generaron las mejores combinaciones. Éstos resultados indican que dichas poblaciones tienen una alta contribución en la expresión de las características evaluadas en sus progenies, y que los efectos aditivos son los más importantes; por lo tanto, pueden incluirse en un programa de mejoramiento genético de maíz, para contribuir con alelos superiores (Vacaro et al., 2002; Preciado et al., 2005; Guillén et al., 2009).

Además, en el esquema de cruzamientos se incluyó a dos poblaciones de la raza Cateto Sulino, una de Uruguay y otra de Argentina, que se han manejado por más de 10 generaciones en el Altiplano de México, seleccionando a los individuos de mejor comportamiento; sin embargo, los efectos de ACG de dichas poblaciones fueron negativos para las ocho características consideradas (Cuadro 6), mostrando con ello que en promedio producirían cruzamientos con poco potencial al combinarse con las poblaciones locales.

Si se considera a VS-22 como referencia de Mich-21, población que ha formado parte de muchos híbridos comerciales, se observa que de acuerdo con los efectos de ACG registrados existen otras poblaciones con orígenes diversos que pueden aportar al mejoramiento genético del maíz y que hasta ahora se ha prestado poca atención a sus potenciales como fuentes para incrementar la base genética de los híbridos comerciales.

Aptitud combinatoria específica. En el Cuadro 7, se muestra el valor promedio y los efectos de ACE de las cruzas dialélicas, observándose valores positivos y negativos con diferencias estadísticas de (p< 0.01) indicadas en el Cuadro 3 del análisis de varianza. Con base en el comportamiento promedio de los genotipos dentro de cada grupo, se observó que en el grupo de cruzas dialélicas y en el de cruzas adicionales, se obtuvieron valores iguales o superiores a los mostrados por los mejores híbridos comerciales para las ocho características relevantes. Para REN el valor máximo fue de 7.9, 6.8 y 7.6 t ha^-1 en el grupo de las cruzas dialélicas, cruzas adicionales y en el de los híbridos comerciales, respectivamente. Resultados similares reportaron De la Cruz Lázaro et al., 2005 en su estudio "análisis dialélico de líneas de maíz QPM para características forrajeras".

En el grupo de las cruzas dialélicas, los cruzamientos con mayor expresión promedio para esta variable fueron 10 x 15, 6 x 8, 9 x 15, 8 x 21, 3 x 10, 6 x 18, 9 x 12, 12 x 16, 10 x 21 y 6 x 15, superando al promedio de los seis híbridos comerciales testigo; además, nueve de los diez cruzamientos indicados resultaron sobresalientes para efectos de ACE, donde el máximo valor fue de 1.6 t ha^-1 correspondiendo al primer cruzamiento enlistado (Cuadro 7). Se detectó que los cruzamientos con ACE de mayor magnitud combinan poblaciones de origen geográfico contrastado en el área de distribución de la raza Chalqueño, y que la magnitud de los efectos registrados para REN está ampliamente relacionada con los efectos que tuvieron los componentes de rendimiento.

Las poblaciones que participaron con mayor frecuencia como progenitores en los cruzamientos sobresalientes para las ocho variables fueron, Gto-142, Méx-633, Col-03-64, Col-6784, F_HC H-129F_n y VS-22, con origen en Guanajuato, estado de México y Michoacán, pertenecientes a la raza Chalqueño, Chalqueño-Celaya y Chalqueño-Cónico. Dichas poblaciones tuvieron efectos positivos altos de ACG, al combinarse en su mayoría con las poblaciones Oax-814, Zac-66, Dgo-189, Jal-335 y Tlax-151, pertenecientes a otras variantes de esta raza (Chalqueño-Celaya, Chalqueño-Cónico), con origen en los estados de Oaxaca, Zacatecas, Durango, Jalisco y Tlaxcala. Las poblaciones pertenecientes a las variantes de Chalqueño tuvieron influencia importante sobre la expresión de los cruzamientos sobresalientes para las variables consideradas, donde dichos cruzamientos en su mayoría tuvieron tanto valores promedio como efectos de ACE altos (Cuadro 7).

En el grupo de cruzas adicionales (Cuadro 8) se incluyeron cruzamientos que en lo posible abarcaran el área geográfica de los Valles Altos de México y que representaran alguno de los patrones heteróticos que actualmente se utilizan, siendo el caso de la cruza VS-22 x Pob-85 C4, que en cierto grado representa a la combinación aprovechada en varios híbridos comerciales liberados en los últimos lustros (H-40, H-48, H-50, entre otros), donde participa Mich-21 y una de las poblaciones sobresalientes del CIMMYT; sin embargo, tanto en este grupo como en el de las cruzas dialélicas se observaron comportamientos sobresalientes en cruzamientos en los que participaron progenitores distintos a los descritos anteriormente, superando de forma notoria la expresión de los testigos y de sus propios progenitores, lo que indica la existencia de combinaciones heteróticas importantes y que aparte de los patrones ya definidos durante varios años, existen otros potenciales que pueden ser utilizados en los programas de mejoramiento genético de maíz en México para generar híbridos y variedades mejoradas con propósitos diversos que satisfagan las necesidades de los productores (Cuadro 8).

Conclusiones

Con base en los valores máximos per se y efectos positivos de ACG para las variables evaluadas, las poblaciones Gto-142, Col-03-64, Col-6784, F_HCH-129Fn, Zac-66, Tlax-151 y VS-22 se pueden caracterizar como buenos progenitores generadores de líneas (efectos aditivos) sobresalientes, tanto para rendimiento de grano y sus componentes como para la expresión de otras características morfológicas y fenológicas.

Se detectaron combinaciones de las poblaciones con buena ACG con otras de origen geográfico divergente como Oax-814, Dgo-189 y Jal-335 con alta ACE, lo que implica interacciones positivas que en perspectiva pueden generar híbridos superiores, dado que el aprovechamiento de ese tipo de combinaciones pudiera superar a los híbridos actuales.

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