Determinantes del peso de grano en cultivares nativos e híbridos de maíz*

Determinants of grain weight in native cultivars and hybrids of maize

Esmeralda Corona-Mendoza¹, Carlos Gustavo Martínez-Rueda^1§ y Gaspar Estrada-Campuzano¹

¹ Universidad Autónoma del Estado de México- Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Autónoma del Estado de México, Campus Universitario "El Cerrillo". Carretera. Toluca-Ixtlahuaca km 15, entronque al Cerrillo Toluca, México. C. P. 50200, Tel y fax (722) 296-55-18. (e.c.mendoza@hotmail.com), (gestradac@uaemex.mx). ^§Autor para correspondencia: cgmartinezr@uaemex.mx.

* Recibido: enero de 2012
Aceptado: agosto de 2012

Resumen

El objetivo del presente trabajo fue estudiar los parámetros fisiológicos que explican las variaciones en el peso individual de grano entre cultivares nativos e híbridos y analizar el avance genético en el rendimiento de grano de maíz de valles altos. Se evaluaron dos cultivares nativos (Ixtlahuaca y Jiquipilco), dos híbridos antiguos (H-30 y H-32) y dos modernos (Z-60 y H-40), en cuatro ambientes contrastantes, variando la fecha de siembra (FO: óptima 2/04/09 y FT: tardía 30/04/09) y sistemas de producción (SA: antiguo 5 plantas m^-2, 80N-40P-00K y SM: moderno 8 plantas m^-2, 180N-90P-60K), durante 2009 en Toluca, México. Existieron diferencias significativas entre genotipos y ambientes para el peso máximo de grano (PMG), rendimiento de grano (RG) y sus principales componentes, sin que se presentaran efectos de interacción GxA. Las variaciones en el PMG se explicaron principalmente por cambios en la tasa de llenado de grano (TLLG). En la FO, los cultivares nativos mostraron mayor PMG y contenido máximo de agua en el grano (CMAG) debido a una mayor TLLG. La capacidad potencial de demanda (CPD) fue mayor en los híbridos modernos, y estuvo directamente relacionada (R²= 0.89, p< 0.01) con un mayor RG. Los híbridos modernos en los cuatro ambientes presentaron mayor RG, superando en promedio a los cultivares nativos en 2.27 t ha^-1 y a los híbridos antiguos en 1.59 t ha^-1. Estos resultados indican que el avance genético logrado con los híbridos modernos de Valles Altos se fundamenta en una mayor estabilidad del PMG y NG.

Palabras clave: Zea mays L., contenido de agua en el grano, peso máximo de grano, tasa de llenado del grano.

Abstract

The objective of this work was to study the physiological parameters that explain variations in individual grain weight among native cultivars and hybrids and analyze the genetic advance in grain yield of highland maize. There were evaluated two native cultivars (Ixtlahuaca and Jiquipilco), two ancient hybrid (H-30 and H-32) and two modern (Z-60 and H-40), in four contrasting environments, varying planting date (OD: optimal 2/4/09 and LD: late 30/04/09) and production systems (AS: ancient 5 plants m^-2, 80N-40P-00K and MS: modern 8 plants m^-2, 180N-90P-60K), in 2009 in Toluca, Mexico. There were significant differences between genotypes and environments for maximum grain weight (MGW), grain yield (GY) and its maj or components, without GxA interaction effects. Variations in the MGW were mainly explained by changes in the grain filling rate (GFR). In the OD, native cultivars showed higher MGW and maximum water content in the grain (MWCG) due to increased RGF. The potential capacity ofdemand (PCD) was higher in modern hybrids, and was directly related (R²= 0.89, p< 0.01) with a higher GY. The modern hybrids in the four environments had higher GY, exceeding in average the native cultivars at 2.27 t ha^-1 and to ancient hybrids in 1.59 t ha^-1. These results indicate that genetic progress achieved with modern hybrids from Highlands is based on a more stable GN and MGW.

Introducción

En maíz (Zea mays L.), el rendimiento de grano (RG) depende del número de granos por unidad de superficie (NG) y del peso individual de grano (PIG) obtenidos a la cosecha (Borrás et al, 2003). El peso potencial que puede alcanzar el grano difiere del peso que alcanza a madurez fisiológica, debido a factores agronómicos y ambientales (e.g. fecha de siembra, densidad de población, nitrógeno disponible, temperatura, estrés hídrico) y a factores intrínsecos del genotipo (e.g. ciclo ontogénico, relaciones fuente-demanda, tolerancia a estrés biótico y abiótico) que pueden limitar la disponibilidad de asimilados durante la etapa de llenado del grano (Borrás et al, 2003 y 2009).

El crecimiento de los granos se describe usualmente en términos de acumulación de materia seca y contenido de agua (Bewley y Black, 1985), y se divide en tres fases que ocurren justamente después de la floración femenina (R₁): i) la fase de crecimiento lento o "fase lag"; ii) el periodo efectivo de llenado de grano (PELLG) o crecimiento lineal; y iii) la fase estacionaria cuando se alcanza la madurez fisiológica (Gambín et al., 2006).

Durante el PELLG ocurre una alta tasa de acumulación de materia seca y continua incrementándose el contenido de agua hasta que se alcanza un punto máximo a partir del cual el agua es desplazada por la materia seca que sigue acumulándose en el grano (Egli, 1998). En la última fase, el grano continua perdiendo agua hasta alcanzar un peso máximo de materia seca con valores cercanos a 35% de humedad justamente cuando se llega a la etapa de madurez fisiológica (R₆) (Gambín et al., 2006; Borrás y Gambín, 2010).

El estudio cuantitativo del crecimiento del grano se basa en la estimación de dos componentes fisiológicos: i) la tasa de llenado del grano (TLLG) referida como la cantidad de materia seca acumulada en el grano por unidad de tiempo térmico; y ii) el periodo efectivo de llenado del grano (PELLG) expresado como la duración en tiempo térmico a partir de la finalización de la fase lag y hasta que se alcanza el peso máximo de grano. En maíz, la variación conjunta de ambos parámetros genera cambios importantes en el peso del grano en función del genotipo, del ambiente y de la interacción entre ambos (Borrás et al., 2009).

En algunos cultivos de grano como la soya (Glycine max L.) (Swank y Egli, 1987) y el maíz (Gambín et al., 2006) se sabe que existe una estrecha relación entre la dinámica de acumulación de materia seca y el contenido de agua en los granos

En los Valles Altos de México los trabajos realizados para estudiar el crecimiento de grano en maíz se han enfocado principalmente a determinar la dinámica de acumulación de materia seca (López-Santillana et al., 2004) y estudiar el papel que tienen las relaciones hídricas en el grano sobre la CPD y el rendimiento potencial de grano en híbridos modernos de valles altos (Martínez-Rueda et al, 2010); sin embargo, no se han hecho estudios retrospectivos donde se haya evaluado el avance genético para rendimiento de grano que se ha alcanzado con los híbridos modernos con relación a los híbridos antiguos y los cultivares nativos de esta región, y establecer si existen diferencias en los patrones de crecimiento que siguen este tipo de variedades en la determinación del peso final de grano.

Con base en lo anterior, se realizó el presente trabajo con el objetivo de estudiar la variación en los parámetros de crecimiento que determinan el peso final de grano, la capacidad potencial de la demanda y el rendimiento de grano en cultivares nativos e híbridos antiguos y modernos de maíz de Valles Altos, en función a los cambios en fecha de siembra, densidad de población y dosis de fertilización.

Materiales y métodos

Condiciones generales del área de estudio

El presente trabajo se estableció durante el ciclo agrícola primavera-verano 2009 en el campo experimental de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Autónoma del Estado de México (19° 42' latitud norte y 99° 41' latitud norte) a 2 640 msnm (García, 1988). El suelo en el sitio de estudio correspondió a un arcillo limoso tipo franco (Vertisol Pélico; USDA, soil survey system), y el análisis físico-químico (0-60 cm de profundidad) previó al establecimiento del experimento indicó un valor de pH ligeramente ácido de 6.2 (1:2 H₂O), 0.4% M. O. (Walkey-Black), 0.18% N₂ (Kjeldahl) y 0.55 mg kg^-1 de P₂O₅ (Olsen).

Estructura del experimento de campo, material genético y análisis estadístico

El experimento agrupó cuatro ambientes contrastantes que se generaron de la combinación entre dos fechas de siembra y dos sistemas de producción como se describe en el Cuadro 1. Se evaluó la respuesta de seis genotipos de maíz ampliamente utilizados en los Valles Altos de México; dos genotipos nativos (Ixtlahuaca y Jiquipilco), dos híbridos antiguos de cruza doble (H-30 y H-32) liberados por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en 1974 y dos híbridos modernos de cruza trilineal Z-60 y H-40 (registrados por la productora de semillas ASGROW^® e INIFAP en 1990 y 1994, respectivamente).

Los genotipos dentro de cada ambiente se establecieron en un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones, en parcelas de cuatro surcos de 7 m de longitud y 0.80 m de separación, considerándose como parcela experimental útil a los 5 m interiores de los dos surcos centrales (8 m²). La siembra se realizó manualmente depositando dos semillas a una distancia de 0.20 y 0.125 m, y para obtener las densidades de estudio de 5 plantas m^-2 y 8 plantas m^-2 las parcelas fueron raleadas en V₃ dejando una planta por mata.

El nitrógeno fue aplicado en forma de urea (46% N), el fósforo como superfosfato de calcio simple (46% P) y el potasio como cloruro de potasio (60% K), para los ambientes FOSA y FTSA el N se fraccionó en dos partes 40 kg N ha^-1 en VE (emergencia) y 40 kg N ha^-1 en V₈ (ocho hoj as liguladas). Mientras que, para la FOSM y FTSM se realizaron tres aplicaciones de 60 kg N ha^-1 para cada una de las etapas de VE, V₈ y V₁₂, el P y K se aplicaron en su totalidad en la etapa de VE. La maleza se controló manual y químicamente (atrazina a dosis de 2 kg de i.a. ha^-1, en preemergencia y en V4) y el ataque de insectos se previno con zeta-cipermetrina a dosis de 1.51 de i.a ha^-1 en las etapas de V₄ y V₈. En ambas fechas de siembra se utilizó un sistema de riego con goteros para favorecer la germinación de la semilla y la emergencia de las plántulas.

En la etapa V₁₂ se etiquetaron 18 plantas con competencia completa dentro de cada parcela experimental, las cuales se observaron periódicamente para registrar de forma puntual la fecha de floración femenina de la mazorca principal (R₁; por lo menos un estigma visible fuera de las brácteas) de cada planta etiquetada. El muestreo de grano se inició 15 días después de R₁ y los subsecuentes muestreos a intervalos de 5 días, hasta que el grano mantuvo su peso seco constante y se alcanzó la etapa madurez fisiológica (R₆; máximo peso del grano con 35% de humedad).

El muestreo de grano consistió en cosechar la mazorca principal (transportada en bolsas herméticas), y en el laboratorio dentro de una cámara húmeda se tomó una muestra de 10 a 20 granos de la parte media de la mazorca (entre la espiguilla 10 y 15 de la parte basal a la apical) (Borrás et al, 2003; Gambín et al, 2007). Se registró el peso fresco de los granos muestreados (PFG) y su peso seco (PSG) después de secar la muestra de granos en una estufa con aire forzado a 70 °C por 72 h.

Los valores de PFG y PSG fueron utilizados para calcular el porcentaje de humedad en el grano HG= 1 - [(PFG - PSG) / PFG], mientras que el contenido de agua en el grano (mg grano^-1) fue calculado como CAG= PFG - PSG. La tasa de llenado del grano (TLLG) y la duración del periodo efectivo de llenado del grano (PELLG) se determinaron con los datos de cada una de las parcelas a través de un modelo bilineal (R²= 0.96 a 0.98), utilizando el programa Table Curve® (Jandel Scientific, 1991); estimando el PSG como una función del tiempo térmico acumulado (TT; grados días °C d^-1) de R₁ a R₆, como se indica en la ecuación (1):

PSG= (a + bTT (para TT ≤ c)) + (a + bc (para TT > c)) (1)

Donde: PSG= peso seco del grano (mg grano^-1); a= intercepto (mg); b= tasa de llenado del grano (mg grano¹ °Cd^-1); y c= duración total del periodo efectivo de llenado del grano (°C d^-1).

El TT acumulado por día fue estimado como la diferencia entre la temperatura media del aire y la temperatura base (0 °C) (Melchiori y Caviglia, 2008; Borrás et al., 2009). Las temperaturas diarias se obtuvieron de una estación meteorológica (Davis, weather monitor II, USA) ubicada a 500 m del experimento.

El peso máximo del grano (PMG) se estimó a partir del modelo (1) y estuvo definido como el peso seco en mg grano^-1 que alcanzó el grano al término del PELLG. El contenido máximo de agua en el grano (CMAG) se estimó de acuerdo con Gambín et al. (2007) a través de un modelo cúbico (R²= 0.84 a 0.96), en donde se relacionó el CAG y HG (Melchiori y Caviglia, 2008), y se obtuvo como el CMAG alcanzado para un contenido de HG de 55% como se describe en la ecuación (2):

CMAG= a + b (0.55) + c (0.55)² + d(0.55)³ (2)

Donde: CMAG= contenido máximo de agua en el grano (mg grano^-1); a= intercepto (mg), b, c; y d= parámetros empíricos del modelo.

Análisis estadístico

Con los valores de los parámetros obtenidos del modelos (1) y (2) y el resto de las variables estudiadas se realizó el análisis de varianza combinado (ANDEVA) que integró a los cuatro ambientes de estudio y comparaciones de medias con la prueba de la diferencia significativa honesta (p< 0.05) utilizando el paquete estadístico SAS^® (SAS Institute, 2004), las relaciones entre variables se estudiaron a través de regresiones lineales, bilineales y cubicas según la variable utilizando el programa Table Curve^® (Jandel Scientific, 1991).

Resultados y discusión

Condiciones de crecimiento

Las condiciones meteorológicas difirieron para el ciclo de crecimiento del cultivo de las dos fechas de siembra evaluadas. En la fecha de siembra óptima, en el periodo de floración se registraron las mayores temperaturas medias del aire y precipitación de 15.10 °C y 293 mm, que para la fecha tardía (14.53 °C y 263 mm). En ambas fechas de siembra, durante el periodo de llenado del grano la temperatura media del aire no varió marcadamente (14.83 °C).

Sin embargo, en la fecha de siembra tardía la ocurrencia de heladas tempranas en el valle coincidió con el periodo de crecimiento del grano de los maíces nativos, acortando el periodo de llenado, por lo que no fue posible estudiar los parámetros relacionados con el crecimiento de grano en dichos cultivares. La precipitación total del ciclo del cultivo fue similar entre fechas de siembra ca. 760 mm, distribuidos regularmente a través del tiempo. La duración de la estación de crecimiento del cultivo, para la fecha de siembra óptima fue de alrededor de 180 dcc y para la fecha de siembra tardía de ca. 210 dcc.

Se observaron diferencias significativas (p< 0.05) entre ambientes paratodos los parámetros de crecimiento del grano, mientras que para genotipos únicamente se presentó variación significativa en el contenido máximo de agua (CMAG) y el peso máximo de grano (PMG), no se detectaron efectos significativos para la interacción G xA (Cuadro 2). En los dos sistemas de producción, la fecha de siembra tardía impactó negativamente (p< 0.05) al PMG al disminuir la tasa de llenado de grano (TLLG), sin que hubiera diferencias significativas en el periodo efectivo de llenado de grano (PELLG).

Éstos resultados junto con otras evidencias obtenidas en regiones templadas indican que en el maíz cuando se retrasa la siembra se reduce el PMG debido a una menor oferta recursos ambientales (e.g. menor radiación incidente y temperatura) que se traduce en bajas tasas de crecimiento del cultivo durante el PELLG. Mientras que, en fechas de siembra óptimas la capacidad potencial de los granos para almacenar asimilados está dada por la tasa fotosintética de la planta durante el periodo de llenado del grano (Cirilo y Andrade, 1996). En la FTSM, el mayor aporte de nitrógeno incrementó el CMAG en contraste con la FOSM en donde el CMAG se redujo (Cuadro 2).

Éstos resultados difieren con lo observado por Melchiori y Caviglia (2008) quienes encontraron que un mayor aporte de nitrógeno incrementa el CMAG en una fecha de siembra óptima, pero no en una fecha de siembra tardía, y con Martínez-Rueda et al. (2010) quienes reportaron en híbridos modernos de maíz de Valles Altos incrementos en el CMAG con altas dosis de nitrógeno, independientemente de la fecha de siembra. Con base en esto y de acuerdo con Borrás et al. (2003); Borrás y Gambín (2010) se puede inferir que, bajo el ambiente con FTSM el peso potencial del grano (estimado a partir del CMAG) estuvo limitado por un menor aporte de asimilados durante el PELLG, indicado por los menores PMG (287 a 321 mg grano^-1), y que el incremento observado en el PMG de 298 a 349 mg grano^-1 en una FOSM está asociado a mayores tasas de crecimiento de la planta en floración por efecto de una mayor disponibilidad de nitrógeno (Melchiori y Caviglia, 2008) (Cuadro 2).

Al analizar la respuesta de los seis genotipos a través de los cuatro ambientes de evaluación se observó una amplia variación para TLLG (0.280 a 0.362 mg grano^-1°Cd^-1), PELLG (939 a 1122 C d^-1), CMAG (169 a 246 mg grano^-1) y para el PMG (278 a 350 mg grano^-1) (Cuadro 2). Estos resultados junto con otras evidencias muestran que existe un efecto diferencial en la respuesta de los componentes de crecimiento del grano en función del ambiente de producción y del genotipo (Melchiori y Caviglia, 2008; Martínez-Rueda et al, 2010).

La TLLG y el PELLG son atributos que actúan de forma independiente en la determinación del peso de grano (Borrás et al., 2009), pero la TLLG es el componente que explica en mayor medida las diferencias en el PMG, cuando se manipula de la fuente durante el PELLG en híbridos antiguos e híbridos modernos de maíz (Echarte et al., 2006) o ante cambios en la fecha de siembra, fertilización nitrogenada (Melchiori y Caviglia, 2008) y densidad de población (Martínez-Rueda et al, 2010). En este caso al estudiar de forma conjunta la contribución de los dos componentes del crecimiento de grano para los seis genotipos en los cuatro ambientes de estudio, se observó que las diferencias en el PMG se explican estrecha y significativamente por las variaciones entre ambos componentes la TLLG y el PELLG (R²= 0.99, p< 0.01), con un efecto positivo de la TLLG sobre el PMG (R²= 0.90, p< 0.01) (Figura 1).

Se observaron diferentes combinaciones entre la TLLG, PELLG y PMG; por ejemplo, variaciones en el PMG entre genotipos con un similar PELLG fueron atribuibles principalmente a las variaciones en la TLLG, resaltando los maíces nativos por presentar los mayores PMG (337 a 350 mg grano^-1) como resultados de una mayor TLLG y con un PELLG similar o menor al del resto de los genotipos (Cuadro 2; Figura 1). En contraste, el híbrido moderno Z-60 alcanzó menores promedios PMG a través de los ambientes, con menores PELLG y TLLG en la fecha de siembra tardía (Cuadro 2; Figura 1).

Dentro de los cuatro ambientes, los cultivares nativos mostraron los mayores CMAG (222 a 246 mg grano^-1) vs. híbridos antiguos (195 a 210 mg grano^-1) e híbridos modernos (169 a 204 mg grano^-1). H-32 mostró los menores CMAG a través de los ambientes y H-30 presentó mayores CMAG en la FTSA, FTSM y FOSM. De los híbridos modernos, H-40 mostró la menor variación en el CMAG por efecto de la fecha de siembra y sistema de producción. Z-60 obtuvo los mayores CMAG en la FOSA y FOSM en comparación con la FTSA y FTSM (Cuadro 2).

Capacidad potencial de la demanda y determinación del rendimiento potencial de grano

Se observaron diferencias significativas (p< 0.01) entre genotipos y ambientes el número de granos (NG), capacidad potencial de demanda (CPD), tasa de crecimiento de la CPD (TCCPD) y rendimiento de grano (RG), sin que hubiera efectos significativos (p> 0.05) para la interacción GxA en estas variables (Cuadro 3). El ambiente con FOSM vs FTSA, promovió incrementos sobre el NG (55%), CPD (51%) y el RG (52%), y la TCCPD se incrementó 66% al comparar la FOSM vs. FTSM (Cuadro 3). Melchiori y Caviglia (2008), y Martínez-Rueda et al. (2010) observaron tendencias similares. La respuesta promedio de los genotipos a través de los cuatro ambientes de estudio varió a partir de 1 093 a 3 968 granos m^-2, de 243 a 770 g m^-2 y de 0.545 a 1.285 g m^-2 °Cd^-1 para el NG, CPD y TCCPD, respectivamente (Cuadro 3). Los híbridos modernos, Z-60 y H-40 presentaron los mayores incrementos en el NG de ca. 1 000 granos m^-2 al contrastar la FOSM y FOSA, e incrementos de sólo 692 y 703 granos m^-2 entre la FTSA y FTSM. Dentro de los cultivares nativos, Jiquipilco fue el más sensible al aumento de la densidad de población registrando ganancias de sólo 313 granos m^-2 al cambiar del ambiente con FOSA al FOSM (Cuadro 3).

La CPD estimada como el producto del NG y TLLG, varió en respuesta a los cambios en el NG generados por la fecha de siembra y densidad de población. Fechas de siembra óptimas promovieron una mayor CPD en la mayoría de los genotipos, excepto en el híbrido antiguo H-32 que mostró mayor CPD en ambas fechas de siembra bajo el sistema de producción moderno. No obstante, los híbridos modernos en comparación con los híbridos antiguos y cultivares nativos, mantienen una mayor CPD bajo fechas de siembra óptimas (incluyendo a H-30) y fechas de siembra tardías en ambos sistemas de producción (Cuadro 3).

Los híbridos modernos y el híbrido antiguo H-3 0 obtuvieron las más altas TCCPD en la fecha de siembra óptima bajo el sistema de producción antiguo (0.836 a 0.959 g m^-2 °Cd^-1) y sistema de producción moderno (1.155 a 1.285 g m^-2 °Cd^-1), y los cultivares nativos y el híbrido antiguo H-32 las TCCPD más bajas en los ambientes de estudio. En la fecha de siembra tardía en ambos sistemas de producción H-30 obtuvo las menores TCCPD en contraste con el resto de los híbridos (Cuadro 3).

El RG se redujo en promedio 3.83 t ha^-1 al retrasar 28 días la fecha de siembra (Cuadro 1); como indican Otegui et al. (1995), en ambientes templados el atraso en la fecha de siembra desplaza el periodo reproductivo del cultivo hacia el otoño generando pérdidas en el RG de ca. 100 kg ha¹ por día de demora en la siembra, o de alrededor de 2 t ha^-1; caídas que podrían ser mayores cuanto más declina la radiación y la temperatura. El RG de los genotipos a través de los cuatro ambientes de estudio varió a partir de 3.35 a 12 t ha^-1. Los cultivares nativos e híbridos antiguos mostraron las mayores variaciones en el RG por efecto de la fecha de siembra en el sistema de producción moderno (4.35 a 5.8 t ha^-1) y menores cambios en el sistema de producción antiguo (1.75 a 4.26 t ha^-1). En los híbridos modernos el RG fue más estable en el sistema de producción moderno (3.29 a 3.53 t ha^-1) y antiguo (2.75 a 2.86 t ha^-1) al comprar entre fechas de siembra (Cuadro 3). En general, los cultivares nativos e híbridos antiguos fueron más sensibles a condiciones ambientales adversas, reduciendo drásticamente el NG y RG en ambientes con FT (Cuadro 3).

En el caso del maíz, las condiciones ambientales desfavorables reducen el número de granos por planta debido a menores tasas de crecimiento de la planta en el periodo reproductivo y alteraciones en la sincronía de floración, afectando directamente al RG (Cárcova et al, 2000). Aunque, en este estudio no se reportan datos de la tasa de crecimiento y la sincronía de floración en otros trabajos se ha determinado que los híbridos antiguos reportan las menores tasas de crecimiento por planta Lee y Tollenaar (2007) y para el caso de los cultivares nativos, intervalos antesis-floración femenina más largos (Kibet et al, 2009), siendo estos los atributos que podrían estar limitando la producción final de grano en dichos cultivares.

En forma contraria, los híbridos modernos mantuvieron mayores niveles de RG en ambientes limitantes, en este caso bajo fecha de siembra tardía y mayor competencia entre plantas (FTSM) o con menor disponibilidad de nitrógeno (FTSA), en comparación con los híbridos antiguos y cultivares nativos; tal como se ha reportado en otros trabajos, los híbridos modernos presentan mayor adaptación a condiciones desfavorables que los híbridos antiguos (Echarte et al., 2006; Lee y Tollenaar, 2007).

La relación fuente-demanda durante el periodo crítico (15 días pre y 15 días posfloración) es determinante en el establecimiento del número de granos (capacidad potencial de la demanda) y del peso potencial del grano (Gambín et al, 2007; Borrás y Gambín, 2010); pues este periodo coincide con la fase temprana del llenado del grano (fase lag) en la que se diferencia el número de células endospermáticas o amiloplasto que definen la capacidad de almacenamiento y tamaño potencial del grano (Reddy y Daynard, 1983). Por lo que, la competencia por asimilados entre los granos ocurre durante todo el PELLG (Borrás y Gambín, 2010). Al respecto, nuestros resultados muestran que la CPD incrementa linealmente a medida que aumenta el NG (R²= 0.93, p< 0.01) (Figura 2A), y en menor medida por efecto del CMAG (Figura 2B), esto concuerda con estudios previos realizados en Valles Altos de México (Martínez-Rueda et al., 2010) y en Argentina (Melchiori y Caviglia, 2008), los que señalan que la CPD incrementa principalmente por el NG, además de la contribución del CMAG. En los cultivares nativos el mayor CMAG no compensó la caída en la CPD, que se explica por un menor NG, en contraste con los híbridos antiguos e híbridos modernos (Cuadro 2; Figura 2A y 2B).

De forma conjunta, la CPD y el NG explicaron 89% y 87% las variaciones en el RG de los seis genotipos en los cuatro ambientes (Figuras 2A y 2B, respectivamente), tal como lo reportan otros trabajos (Melchiori y Caviglia, 2008; Martínez-Rueda et al., 2010). Otras aproximaciones han demostrado que el RG es usualmente más limitado por la demanda que por la fuente (Borrás et al., 2003). Al analizar, el RG en función de sus dos componentes numéricos se observa que, en efecto el NG fue el componente que explicó en mayor medida las diferencias en la productividad de los genotipos (Figura 2B) (Melchiori y Caviglia, 2008).

Se ha evidenciado de manera consistente la mayor tolerancia que presentan los híbridos modernos en condiciones limitantes que a menudo resultan en mayores tasas de crecimiento por planta en floración, mayor número de granos por planta, mayores tasas de acumulación de materia seca durante el PELLG, además de menores tasa de senescencia foliar durante el periodo de llenado del grano (Lee y Tollenaar, 2007). En general, se observó que los híbridos modernos presentan como estrategia para mantener mayores RG, un mayor NG (Cuadro 3; Figura 2A y 2B), como lo reportan Echarte et al. (2006).

Conclusiones

Los cultivares nativos, los híbridos antiguos e híbridos modernos de maíz de los Valles Altos de México difieren significativamente en el peso individual del grano y en los componentes que lo determinan. La tasa de llenado explicó en mayor medida las variaciones en el peso máximo del grano. Los cultivares nativos, en ambientes con fecha de siembra óptima presentaron el mayor peso de grano y contenido máximo de agua en el grano. La capacidad potencial de la demanda estimada en una etapa temprana del llenado de grano y el rendimiento incrementaron linealmente con el número de granos. En los cuatro ambientes, los híbridos modernos superaron el rendimiento de grano de los cultivares nativos e híbridos antiguos.

Las modificaciones en el sistema de producción no han alterado significativamente los atributos que definen el peso del grano, pero han promovido incrementos importantes en la capacidad potencial de la demanda. En los híbridos modernos, la mayor tolerancia al retraso en la fecha de siembra, a altas densidades de población y a una menor disponibilidad de nitrógeno se manifiesta a través de mejoras genéticas en el número de granos y en un peso de grano más estable.

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