La colección INIFAP de frijol ayocote (Phaseolus coccineus L.) I. Distribución geográfica de sitios de colecta*

The INIFAP collection of runner bean (Phaseolus coccineus L.) I. Geographical distribution of collection sites

Ma. Luisa Patricia Vargas Vázquez¹, José Socorro Muruaga Martínez¹, Rogelio Lépiz Ildefonso² y Alfredo Pérez Guerrero³

¹ Programa de Recursos Genéticos. Campo Experimental Valle de México. INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. A. P. 307. C. P. 56250. Tel. (595) 9212657. Coatlinchán, Estado de México, México. (ymuruaga@hotmail.com).

³ Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Carretera México-Texcoco Montecillo, km 36.5, Estado de México. C. P. 56230. Tel. (595) 9520200. (pg.alfred@gmail.com).

Autora para correspondencia: patricia_vargas_mx@yahoo.com.mx.

* Recibido: febrero de 2011
Aceptado: agosto de 2012

Resumen

El frijol ayocote (Phaseolus coccinus L.) es originario de las partes altas de Mesoamérica, donde se ha cultivado desde tiempos precolombinos, estudios recientes señalan que se domesticó hace 2 200 años en el Valle de Tehuacán, Puebla, México. Se cultiva en forma anual, pero en su hábitat natural crece en forma perenne en regiones húmedas en altitudes de más de 1 800 msnm. Después del frijol común, el frijol ayocote es la segunda especie de mayor importancia para la alimentación de los mexicanos, y el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias resguarda 798 accesiones de variedades mexicanas nativas bajo conservación ex situ. Como la variabilidad genética y fenotípica de las plantas está influenciada por los factores ecológicos, es preciso conocer la distribución geográfica y características edafoclimáticas de los sitios de colecta del germoplasma de Phaseolus coccineus L. Para ello, en 2009 en el laboratorio de Sistemas de Información Geográfica de INIFAP se elaboraron mapas de distribución geográfica de los sitios de colecta de las 798 accesiones de variedades nativas mexicanas de la forma cultivada, con sus características edáficas y climáticas. Para este propósito se utilizaron las coordenadas geográficas de los sitios de colecta, los mapas de regiones fisiográficas del Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI) y la información de tipo de clima, suelo y vegetación de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). Se obtuvieron y visualizaron mapas con los programas de cómputo "Earth Resources Data Analysis System" y "Environmental System Research Institute". El 81% de las accesiones de ayocote se colectaron en el Eje Neovolcánico y la Sierra Madre Oriental, en las subprovincias Lagos y Volcanes del Anahuac y Carso Huasteco. Los climas mas representados fueron los templados húmedos y semiáridos, asociados en su mayoría al bosque mixto de encino y pino en suelo cambisol éutrico.

Palabras clave: sistemas de información geográfica, variabilidad genética, variabilidad ecológica.

Abstract

The runner bean (Phaseolus coccinus L.) is native to the highlands of Mesoamerica, where it has been cultivated since pre-Columbian times, recent studies show that was domesticated 2 200 years ago in the Valley of Tehuacan, Puebla, Mexico. It is grown annually, but in the wild perennial grows in humid regions at altitudes of more than 1 800 meters above the sea. After the common bean, runner bean is the second most important species for food of Mexicans, and the National Institute for Forestry, Agriculture and Livestock protects 798 accessions of native Mexican varieties under ex situ conservation. As the genetic and phenotypic variability of plants is influenced by ecological factors, is necessary to know the geographical distribution and edaphoclimatic characteristics of the germplasm collection sites of Phaseolus coccineus L. To do this, in 2009 in the laboratory of Geographic Information Systems of INIFAP were mapped the geographical distribution of collection sites of the 798 accessions of Mexican landraces of the cultivated form, with its edaphoclimatic characteristics. For this purpose we used the geographical coordinates of collection sites, maps of physiographic regions of the National Institute of Statistics, Geography and Informatics (INEGI) and the information of climate, soil and vegetation from the National Commission for Knowledge and use of Biodiversity (CONABIO). Maps were obtained and visualized with computer programs "Earth Resources Data Analysis System" and "Environmental System Research Institute". 81% of the accessions of runner bean were collected in the Neovolcanic axis and the Sierra Madre Oriental in the subprovinces Lakes and Volcanoes of Anahuac and Carso Huasteco. The most represented climates were temperate humid and semi-arid, mostly associated to mixed forest of oak and pine in eutric cambisol soil.

Key words: geographical information systems, genetic variability, ecologic variability.

Introducción

La complejidad del relieve mexicano definido por grandes cadenas montañosas y numerosas provincias fisiográficas, por el amplio rango latitudinal de 18° 13', las diferencias altitudinales de 5 740 m, la influencia de los mares que circundan el territorio nacional, todos ellos factores que definen la existencia de 28 ambientes climáticos (Medina et al, 1998) y la sobreposición y entrelazamiento de dos grandes regiones biogeográficas (neártica y neotropical) así como los diferentes tipos de suelos, han favorecido la diversidad genética, la evolución de las plantas y el endemismo, dando origen a una de las biotas más diversas, por lo que México es considerado uno de los 17 países megadiversos del mundo.

Por otra parte, la llegada del hombre al Continente Americano hace más de 30 000 años, el desarrollo de vastas culturas en la región Mesoamericana en general y en México en particular (Castillo, 2004), y de la práctica de la agricultura a lo largo de 10 000 años sustentada por la diversidad florística nativa, han desempeñado un papel importante en la domesticación, conservación y dispersión de las especies autóctonas cultivadas que hoy conocemos.

Por lo que se refiere al frijol, reciente información genética, establece que el género Phaseolus es de origen mesoamericano y que la domesticación del frijol común (Phaseolus vulgaris L.) ocurrió en ambos centros de diversidad, Mesoamericano y Andino (Bitocchi et al, 2011). Por lo que se refiere al frijol ayocote, patola o patol (Phaseolus coccineus L.) sólo se han encontrado restos arqueológicos de la forma cultivada en Mesoamérica y particularmente en México. De acuerdo con Kaplan y McNeish (1960) citados por Delgado (1988), los restos más antiguos de ayocote, se encontraron en las Cuevas de Ocampo, Tamaulipas, con una edad entre 5 500y 7 000 años aC. También Delgado (2006) señala que como México es el centro de diversidad de Phaseolus, la historia geológica de la región tiene relevancia en la evolución del género y sugiere que éste se diversificó con la formación del Eje Neovolcánico Transversal.

Las principales especies del género Phaseolus que se cultivan en México son: P. vulgaris L., P. coccineus L., y P. lunatus L. (Cárdenas, 1984). P. coccineus L., subespecie coccineus se maneja como cultivo anual, pero en su hábitat natural tanto la forma silvestre como domesticada, crecen en forma perenne en regiones templadas húmedas y templadas semiáridas en altitudes de más de 1 800 m (IBPGR, 1983). Como anual, se siembra de temporal en asociación con maíz. Las variedades que se siembran asociadas con maíz en climas templados sub-húmedos o semiáridos, pueden ser de guías cortas y de ciclo intermedio; en sitios de clima semitropical y húmedo, se cultivan variedades trepadoras que maduran mucho después que el maíz (Hernández X et al, 1979).

No obstante el gran número de colectas existentes y la variabilidad genética observada, en la actualidad solo existe una variedad de ayocote (Blanco Tlaxcala), cuyo método de obtención fue un compuesto multilineal (Muruaga, 1996, Zavala et al, 2000) con tolerancia a las enfermedades tales como: antracnosis, tizón común, roya y tizón de halo (Rosales Serna et al., 2004). Lo anterior demuestra la subutilización de la gran diversidad genética presente en dicha colección que a la fecha ha sido poco explorada para su utilización intensiva en México.

Con el propósito de conservar la diversidad genética vegetal existen los bancos de semillas que aseguran la futura utilización de sus genes. Es indispensable conocer la variabilidad genética preservada y los mecanismos que la generaron. Se reconoce también la necesidad de generar información que permita revelar sus características genéticas de valor agronómico, para el mejoramiento de la forma cultivada y su utilización en la producción de alimentos. Igualmente, los conservadores y fitomejoradores están conscientes que el conocimiento de la variabilidad genética de P. coccineus es útil para mejorar las variedades cultivadas de P. vulgaris, ya que en el frijol ayocote están presentes genes no encontrados en el frijol común, como genes de resistencia a algunas enfermedades, tolerancia a plagas y tolerancia a factores abióticos como la sequía y las heladas.

Ruiz (2009) al estudiar la diversidad genética de los ayocotes del Carso Huasteco, de la colección del INIFAP, identificó secuencias genómicas que confieren resistencia a antracnosis y tizón común en accesiones de Zacapoaxtla y Tlatlauquitepec, Puebla. Por otra parte, el conocimiento de las características edafoclimáticas de los sitios de colecta y su distribución geográfica, permitirá identificar subprovincias y sitios donde sea necesario ampliar la colección de variedades criollas de ayocote, y sugerir las probables características adaptativas de la especie en ambientes extremos.

Para conocer su distribución geográfica y las características edafoclimáticas de los sitios de colecta de la forma cultivada de la especie, se trabajó con las coordenadas geográficas de sitios de colecta, distribución por entidad federativa, altura sobre el nivel del mar, región natural, provincia y subprovincia fisiográfica, tipo de clima, suelo y vegetación de dichos sitios. En la trilogía "clima-suelo-planta" el suelo interviene como un intermediario entre el clima y la planta aumentando o disminuyendo los efectos climáticos (Gaucher, 1971).

El suelo también presenta especificidad de acción sobre las plantas de modo que soporta diferentes tipos de vegetación. La naturaleza desarrolla en orden las plantas mas adaptadas para cada combinación de suelo y clima determinando así la composición de una comunidad (Stallings, 1979).

Una región se considera provincia fisiográfica cuando tiene un origen geológico unitario sobre la mayor parte de su área, morfología propia y distintiva, y litología distintiva por subprovincias. Estas últimas tienen las mismas geoformas que la provincia pero con diferente frecuencia o magnitud; o bien predomina la geoforma pero se asocia a otras diferentes que no aparecen en forma importante en el resto de la misma provincia (INEGI) www.inegi.gob.mx. www.lablaa.org/blaavirtual/geografia/region4/present.htm. Las regiones fisiográficas brindan a los curadores de los bancos de germoplasma un panorama de distribución geográfica de las especies que conserva.

Materiales y métodos

Los datos de pasaporte de las 798 accesiones se obtuvieron del catálogo del banco de germoplasma de Phaseolus spp. del INIFAP (Cárdenas et al, 1996). Para la determinación del tipo de clima, suelo y vegetación de los sitios de colecta original se utilizaron las coberturas o capas que proporciona CONABIO, sobre poniendo los sitios de colecta con su respectivas coordenada geográficas se obtuvieron las características de las diferentes capas mencionadas de cada punto para el análisis de cada uno de ellos, esto por medio del Programa "Earth Resources DataAnalysis System" ERDAS (1982) y "Environmental System Research Institute" ESRI (1996), alimentado con datos de la CONABIO.

Clasificación altitudinal. Se utilizó el mapa que presenta las curvas de nivel del país cada 200 m, extraído del modelo digital del terreno escala 1:250000 de INEGI (CONABIO, 1998).

Clasificación por zonas naturales. En este mapa se clasifica al territorio, en regiones naturales. Los criterios de clasificación que se tomaron fueron: a) principales zonas climáticas: árida, trópico subhúmedo, trópico húmedo y la zona templada; y b) formas del relieve: sierras, las mesetas, los lomeríos, llanuras, etc. (Cervantes-Zamora et al, 1990).

Provincias y subprovincias fisiográficas. En este mapa se presentan los límites de las provincias fisiográficas; límite que corresponde a las subprovincias y discontinuidades fisiográficas de INEGI. El total de éstas es de 87 escala 1:4000 000 (Cervantes-Zamora et al, 1990).

Clasificación de climas. Este mapa representa los diferentes tipos de climas de la república mexicana de acuerdo a la clasificación de Köppen modificada por García, escala 1: 1 000 000. El trabajo se realizó con el apoyo de la CONABIO, financiado en 1995. Para la elaboración del mapa se tomaron datos del Sistema Meteorológico Nacional (SMN), Comisión Federal de Electricidad (CFE), y Comisión Nacional del Agua (CONAGUA). Contando con un total de 3 037 estaciones climatológicas (García y CONABIO, 1998).

Clasificación de suelos (carta edafológica). El mapa muestra los diferentes tipos de suelo que se encuentran a nivel nacional a partir de la unión de 32 coberturas: 17 a escala 1:250000 y 15 a 1:1000000. La información que se maneja es: tipo de suelo, textura, fase física, fase química. Los mapas digitalizados (INEGI) se obtuvieron a través del proyecto P147 Enriquecimiento y uso de la base de datos geográficos del INIFAP apoyado por CONABIO (INIFAP y CONABIO, 1995).

Carta fisonómica-estructural de la vegetación de México.

Se describen y representan en un mapa escala 1: 400000, los principales tipos de vegetación de México (Balduzzi y Tomaseli, 1978-1979). Los autores revisaron la mayor parte de la bibliografía relacionada con el tema, desde fines del siglo pasado hasta 1978-1979, diferenciaron 21 tipos principales de vegetación y 10 subtipos de acuerdo a sus características fisonómicas, estructurales y criterios bioclimaticos. También indicaron las principales especies que los componen y su distribución.

Resultados y discusión

En el Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas, existen colectas recientes de ayocote: de Nealtican, Puebla, Chalco, Coatlinchán y Lomas de Cristo, Estado de México, así como en comunidades de la ruta Cocotitlán, Estado de México hasta Yecapixtla, Morelos (Castillo et al, 2006); De Ixtenco, Tlaxcala, Tequexquinahuac, San Francisco, Ozumba, San Juan Tepecoculco y Juchitepec, Estado de México (Ayala et al, 2006). Por otra parte, el Banco Nacional de Germoplasma Vegetal de la Universidad Autónoma Chapingo (UACH) cuenta con alrededor de 650 accesiones de ayocotes de diferentes estados del país (Com. Per. Dr. Jesús Axcayacatl Cuevas Sánchez).

Distribución por rango altitudinal. La mitad de las colectas (50.2%) vienen de sitios con alturas entre 2000 y 2600 msnm; 39.1% entre 1 400 y 2 000 msnm; 6.1% entre 800 y 1 401 msnm; y 4.4% de sitios mayores a 2 600 msnm (Figura 1). Estos resultados concuerdan con Debouck (1994), quien señala que P. coccineus L. se ha cultivado durante varios siglos en las partes altas de Mesoamérica y con base en información arqueológica asume que su domesticación en México se llevó a cabo en zonas altas y húmedas. Por su parte, en la actualidad el ayocote aun es apreciado y consumido por comunidades campesinas de agroecosistemas marginados de las tierras altas y ocasionalmente comercializado en mercados locales (Pool et al, 1999).

En la Sierra Norte de Puebla se cultiva el frijol gordo o acajete, híbrido natural entre el frijol común y el frijol ayocote (Miranda, 1990) que por ser "pesado" de digerir se consume en el desayuno y permite que el campesino coma hasta 6 horas más tarde (Com. Per. Dr. Salvador Miranda Colín). En esta zona del Norte de Puebla, Basurto (2000) separó los ayocotes en función de la forma y tamaño del grano, porte y hábito de crecimiento de la planta y señala: que entre 100-1 800 m de altitud crecen ayocotes de hábito de crecimiento indeterminado con grano pequeño llamado frijol pinto; entre 1 800 y 2 000 m crece el ayocote de guía, trepador y vigoroso con grano de mayor tamaño llamado ayocote de guía; y por arriba de 2 000 m, ayocotes con hábito de crecimiento erecto indeterminado con grano grande y aplanado.

Cuadro 2

Distribución por zonas naturales. La gran mayoría de los ayocotes, 72.3%, se colectaron en zonas templadas, 11.4% en zonas áridas, 8.4% en el trópico subhúmedo, y 7.9% en el trópico húmedo (Figura 2). Esta distribución de materiales ya domesticados desde al menos más de cinco siglos, se debe a la amplia dispersión artificial de la e specie realizada por el hombre del Anáhuac (Debouck, 1994) y a la adaptación de la misma a un rango amplio de ambientes, ya que se encuentra desde los trópicos hasta zonas áridas.

Distribución por provincias y subprovincias fisiográficas. Las 798 variedades nativas de ayocote pertenecen a seis provincias y 18 subprovincias fisiográficas del territorio mexicano. Las provincias más representadas son: Eje Neovolcánico 53%; Sierra Madre Oriental 28%; Sierra Madre del Sur 13%; Mesa del Centro 5%; Sierra de Chiapas y Guatemala junto con la Cordillera Centroamericana 1% (Cuadro 3). La ocurrencia de las variedades nativas de frijol ayocote en estas provincias y subprovincias fisiográficas con presencia de cadenas de sierras y volcanes de gran altitud, sitios de clima templado húmedo y subhúmedo en la mayoría de los casos, se debe a la adaptación de la especie ya que en tales áreas y condiciones se domesticó la especie (Debouck, 1994). La actual predilección del género Phaseolus a los bosques de encino, pino y pino-encino indica que evolucionaron después de la formación de tales hábitats en tierras altas (Delgado et al, 2006).

Distribución por tipo de clima, suelo y vegetación. En general, la colección de variedades nativas de ayocote del INIFAP proviene de sitios en que ocurren los cuatro grandes tipos de clima del territorio nacional: templados (62.4%), cálidos y semicálidos (18.2%), áridos y semiáridos (14.5%) y semifríos (4.9%). Un estudio de 25 especies silvestres del género Phaseolus señala que de éstas, sólo 10 se han colectado en climas templado-fríos, entre las que destaca P. coccineus L. por lo que podría contribuir al desarrollo de germoplasma tolerante a bajas temperaturas ya que los climas templado-fríos parecen ser restrictivos para el género (López et al, 2005).

En la actualidad, las variedades criollas de frijol ayocote se manejan como perennes o como anuales, según convenga al campesino. En Santa Catarina, Tepoztlán, Morelos el frijol yepatlaxtle (P. coccineus) o frijol plano se cultiva en asociación con maíz, lo siembran en mayo, lo cosechan en fresco en enero, en marzo la planta rebrota formando nuevas hojas antes de la segunda floración, y se vuelve a cosechar ejote, en tanto que el segundo corte en fresco se inicia en abril (Monroy y Quezada, 2010).

El rebrote del ayocote criollo lo acerca a la perennidad, y está dado por las características de su raíz tuberosa que permite a la planta "guardar" agua durante los períodos de seca y si al cortar la planta seca en la cosecha, se deja en el suelo la raíz, de ésta surgirán rebrotes de plántulas con las primeras lloviznas de enero. Por otra parte, existen comunidades donde las variedades criollas son sembradas junto con materiales de la forma silvestre y se consume la semilla tanto de la planta criolla como de la cultivada (Com. Per. Dr. Salvador Miranda).

En climas semifríos se ubicaron 39 accesiones colectadas en sitios a más de 2 000 msnm en suelos Andosoles con alto contenido de ceniza y elevada capacidad de fijación de fosfatos (INIFAP y CONABIO, 1995), una vegetación de formación de abetos de alta montaña (Andosol úmbrico) y bosque mixto de Quercus y pino (Andosol mólico), así como vegetación semidesértica como son los arbustos latifoliados siempreverdes y deciduos (andosol mólico) (Balduzzi y Tomaseli, 1978-1979).

Las 498 accesiones de sitios con clima templado, se subdividieron en templado húmedos con 171 accesiones y templado subhúmedo con 327 accesiones, en sitios con suelos que mantienen al bosque mixto de encino y pino, bosque de niebla, abetos de alta montaña, sabana arbustiva con latifoliadas deciduas y vegetación semidesértica. En el bosque mixto de encino y pino, bosque de niebla y en la vegetación semidesértica el tipo de suelo predominante fue Cambisol éutrico rico en nutrientes; en la sábana arbustiva el Feozem háplico rico en materia orgánica y nutrientes; en la formación de abetos de alta montaña, el Andosol úmbrico de origen volcánico, y en el bosque de niebla con latifoliadas deciduas, el Cambisol éutrico.

En sitios de climas cálidos y semicálidos se identificaron 145 accesiones: semicálido húmedo, 65; semicálido subhúmedo, 57; cálido subhúmedo, 11; y semicálido semiárido, 8. En estos sitios las localidades tienen un amplio rango de tipos de suelo, como Feozem háplico, Cambisol éutrico, Leptosoles y Alisoles que sostienen: bosque de latifoliadas deciduo con árboles menores de 15 m, bosque de encino y pino y bosque de niebla. Los alisoles (clasificación FAO-UNESCO, 1998, citado por Spaargaren, 1998) son típicos de clima mediterráneo húmedo con una estación seca intensa. Son suelos muy ácidos con alto contenido de aluminio intercambiable. Los Leptosoles (clasificación FAO-UNESCO, 1998) son suelos muy delgados (espesor menor a 30 cm) y muy poco evolucionados. Se desarrollan sobre una roca dura o capa cementada.

En los climas áridos y semiáridos se identificaron 116 accesiones. La mayoría de éstas colectas se ubicaron en clima semiárido templado, y el semiárido cálido con dos tipos de vegetación: sabana arbustiva con latifoliadas deciduas y predominancia del estrato herbáceo y Bosque de latifoliadas deciduas con árboles menores de 15 m, cien por ciento deciduos. El tipo de suelo predominante de los sitios de colecta fue el Feozem háplico. Sin embargo, también se identificaron ayocotes que vienen de sitios con suelos delgados (Leptosoles) y de sitios con suelo tipo Regosol.

Conclusiones

El frijol ayocote es una especie de altura, puesto que la gran mayoría de los sitios de colecta (89%) se ubicaron en altitudes entre los 1 400 y 2 600 metros sobre el nivel del mar. Los climas templado subhúmedo y templado húmedo, albergan 62% de los sitios de colecta seguidos por los semicálidos subhúmedos y semicálidos húmedos, con 15% del total.

Las entidades federativas con mayor número de colectas fueron Puebla, Veracruz y Tlaxcala.

La subrovincia fisiográfica más representada en esta colección de frijol ayocote es la llamada Lagos y Volcanes del Anáhuac, perteneciente a la provincia Eje Neovolcánico.

De acuerdo con la cartas edafológica y fisonómica-estructural de la vegetación de México, el tipo de suelo y vegetación predominante en los sitios de colecta, fue el Cambisol éutrico, rico en materia se orgánica y el bosque mixto de encino y pino.

Ayala, G. O. J.; Pichardo, G. J. M.; Estrada, G. J.A.; Carrillo, S. J. A. y Hernández, L. A. 2006. Rendimiento y calidad de semilla de frijol ayocote en el Valle de México. Agric. Téc. Méx. 32(3):313-321.         [ Links ]

Balduzzi, A. y Tornaseli, R. 1978. Carta fisionomico-strutturale della vegetazione del Messico. Atti Istituto Botanico Laboratorio Crittogamico della Università Pavia, s.6, XIII: 3-43. Escala. 1: 4 000 000.         [ Links ]

Basurto, P. F. 2000. Aspectos etnobotánicos de Phaseolus coccineus L. y phaseolus polyanthus greenman en la Sierra Norte de Puebla, México. Tesis de Maestría en Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 104 p.         [ Links ]

Bitocchi, E.; Nanni, L.; Bellucci, E.; Rossi, M.; Giardini,A.; Zeuli, P. S.; Logozzo, G.; Stougaard, J.; McClean, P.; Attene, G. and Papa, R. 2011. Mesoamerican origin of the common bean (Phaseolus vulgaris L.) is revealed by sequence data. Disponible en internet: www.Pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1108973109.         [ Links ]

Cárdenas, R. F. 1984. Clasificación preliminar de los frijoles en México. Ex Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos SARH y Ex Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas INIA. Folleto técnico Núm. 81 México, D. F. 19 p.         [ Links ]

Cárdenas, R. F. A.; Muruaga, M. J. S. y Acosta, G. J. A. 1996. Catálogo: banco de germoplasma de Phaseolus spp. del Instituto Nacional de Investigación Forestales y Agropecuarias. INIFAP. Campo Experimental Toluca, Zinacantepec, Estado de México. 149-325 pp.         [ Links ]

Castillo, M. M.; Ramírez, V. P.; Castillo, G. F. y Miranda, C. S. 2006. Diversidad morfológica de poblaciones nativas de frijol común y frijol ayocote del oriente del Estado de México. Rev. Fitotec. Mex. 29(2):111 -119.         [ Links ]

Castillo, G. F. 2004. Contribuciones de los recursos filogenéticos a la genotecnia. In: Preciado, O. R. E. y Ríos, R. S. A. (eds.). Memoria del simposium aportaciones de la genotecnia a la Agricultura. Sociedad Mexicana de Citogenética. Chapingo, Estado de México. 10-35 pp.         [ Links ]

Cervantes, Z.Y.; Cornejo, O. S. L.; Lucero, M. R.; Espinoza, R. J. M.; Miranda, V. E. y Pineda, V. A. 1990. Provincias fisiográficas de México. Extraído de clasificación de regiones naturales de México II, IV.10.2. Atlas Nacional de México. Vol. II. Escala 1:4 000 000. Instituto de Geografía, UNAM. México, D. F.         [ Links ]

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) 1998. Curvas de nivel para la república mexicana. Escala 1:250 000. Extraído del modelo digital del terreno. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). México, D.F.         [ Links ]

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) 2005. División Política Estatal. Escala 1:1000 000. Extraído de conjunto de datos vectoriales topográficos y toponímicos. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). México, D. F.         [ Links ]

Debouck, D. G. 1994. Beans (Phaseolus spp.). In: neglected crops: 1492 from a different perspective. Hernándo, B. J. E. and León, J. (eds.). Plant Production and Protection Series No. 26. FAO, Rome, Italy. URL: http://www.rlc.fao.orgles/agricultura/produs/cdrom/contenido/libro09/cap_2.htm#auto.         [ Links ]

Delgado, S.A. 1988. Variation, taxonomy, domestication and germplasm potentialities in Phaseolus coccineus. In: genetic resources of Phaseolus beans. Gepts, P. (ed.). Kluwer Academic Publishers. 441-463 pp.         [ Links ]

Delgado-Salinas, A.; Bibler, R. and Lavin, M. 2006. Phylogeny of the genus Phaseolus (Leguminosae): A recent diversification in an ancient landscape. Systematic Bot. 31(4):779-791.         [ Links ]

Earth Resources Data Analysis System (ERDAS) 1982. ERDAS field guide. 5^th edition revised and expanded. Atlanta, Georgia, USA. 35-37 pp.         [ Links ]

Environmental System Research Institute (ESRI). 1996. ArcView network analyst; optimum routing, closest facility and service area analysis. Redland, CA., U S A. 7-17 pp.         [ Links ]

García, E. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) 1998. Climas (clasificación de Köppen, modificado por García). Escala 1:1 000 000. México.         [ Links ]

Gaucher, G. 1971. El suelo y sus características agronómicas. Ediciones Omega. Barcelona. 3-21 pp.         [ Links ]

Hernández, X. E.; Ramos, A. y Martínez, A. M. A. 1979. Etnobotánica. In: Engleman, M. (ed.). Contribuciones al conocimiento del frijol (Phaseolus) en México. Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas, Chapingo, México. 321-333 pp.         [ Links ]

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) 1995. Edafología. Escalas 1:250 000 y 1:1 000 000. México.         [ Links ]

International Board for Plant Genetic Resources (IBPGR). 1983. Phaseolus coccineus descriptors. Roma, Italia. 32 p.         [ Links ]

López, S. J. L.; Ruiz, C. J. A.; Sánchez, G. J. J. y Lépiz, I. R. 2005. Adaptación climática de 25 especies de frijol silvestre (Phaseolus spp.) en la república mexicana. Rev. Fitotec. Méx. 28(3)221-230.         [ Links ]

Medina, G. G.; Ruiz, C. J. A. y Martínez, P. R. 1998. Los climas de México. CIRPAC, INIFAP, SAGAR. 103 p.         [ Links ]

Miranda, C. S. 1990. Infiltración genética de Phaseolus vulgaris en P. coccineus. Centro de Genética, Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas, Montecillo, Estado de México. 58 p.         [ Links ]

Monroy, R. y Quezada-Martínez, A. 2010. Estudio etnobotánico del frijol yepatlaxtle (Phaseolus coccineus L.), en el área natural protegida Corredor Biológico Chichinautzin, Morelos, México. Avance en Investigación Agropecuaria Disponible en Internet: http//redalyc.uamex.mx/Src/inicio/ArtPdfRed.jsp?iCve=83716113002. 14(1):23-34.         [ Links ]

Muruaga, M. J. S. 1996. Descripción varietal del frijol ayocote "Blanco Tlaxcala". Secretaría de Agricultura, Ganadería y Desarrollo Rural, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Tlaxcala y Fundación Produce Tlaxcala, Tlaxcala, México, (tríptico). Campo Experimental Valle de México. 2 p.         [ Links ]

Pool, N. L.; Trinidad, S. A.; Etchevers, B. J. D.; Pérez, M. J. y Martínez, A. G. 1999. Mejoradores de la fertilidad del suelo en la agricultura de ladera de los altos de Chiapas, México. Agrociencia 34:251-259.         [ Links ]

Rosales, S. R.; Acosta, G. J. A.; Muruaga, M. J. S.; Hernández, C. J. M.; Esquivel, E. G. y Pérez, H. P. 2004. Variedades mejoradas de frijol del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias. Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA), Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Campo Experimental Valle de México. Libro técnico Núm. 6. 148 p.         [ Links ]

Ruiz, S. R. 2009. Análisis de la diversidad genética de Phaseolus coccineus L. de la subprovincia Carso Huasteco de México. Tesis Maestro en Ciencias. Centro de Biotecnología Genómica, Instituto Politécnico Nacional, Reynosa, Tamaulipas, México. 65 p.         [ Links ]

Spaargaren, O. C. 1998. World reference base for soil resources. ISSS, ISRIC, FAO. Wageningen, Roma. URL: ftp.fao.org/agl/agll/docs/wsrr84e.pdf.         [ Links ]

Stallings, J. H. 1979. El suelo su uso y mejoramiento. 8ª. Ed. Trad. Sevillano, M. C. Ed. Continental. México, D.F. 145-167:99.         [ Links ]

Vargas, V. M. L. P.; Muruaga, M. J. S.; Martínez, V. S. E.; Ruiz, S. R.; Hernández, D. S. y Mayek, P. N. 2010. Diversidad morfológica del frijol ayocote del Carso Huasteco de México. Rev. Mex. Biod. 82:767-775.         [ Links ]

Zavala, O. J. A.; Vargas, V. P. y Muruaga, M. J. S. 2000. Comparación del desarrollo de tres variedades de frijol común (Phaseolus vulgariss) y una de frijol ayocote (P. coccineus). Agric. Téc. Méx. 26(2):173-181.         [ Links ]