Crecimiento e intensidad de necrosis de nueve accesiones de aguacate a condiciones de riego con agua salina*

Growth and intensity of necrosis in nine accessions of avocado under conditions of irrigation with saline water

Rafael Rojas-Rojas¹, Alfredo López-Jiménez^2§, José Isabel Cortes-Flores¹, Alejandro F. Barrientos-Priego³ y David Jaen-Contreras²

¹Posgrado en Recursos Naturales-Edafología. Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km 36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9520200 ext. 1216 (jicortes@colpos.mx.), (rojas.rafael@colpos.mx).

³Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco, km 38.5. Chapingo, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9521642 ext. 6260 (abarrien@gmail.com).

* Recibido: noviembre de 2011
Aceptado: junio de 2012

Resumen

El riego con agua salinaes una de las principales formas de salinización de los suelos, al aumentar la concentración de sales en el suelo, se incrementa su absorción lo que reduce el crecimiento vegetativo y necrosis en plantas sensibles como el aguacate. El objetivo del trabajo fue estudiar la respuesta en crecimiento e intensidad de necrosis foliar en segregantes de nueve accesiones de aguacate pertenecientes a las razas antillana (2) y mexicana (5), un híbrido (guatemalteco x mexicano) y de Persea nubigena 1/7 (1), este es un hibrido de P. nubigena original. Plantas de un año de edad fueron trasplantadas y crecieron en una cama de siembra con suelo franco arenoso, de noviembre de 2009 a junio de 2010 en un invernadero en Chapingo, Estado de México. Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con 9 tratamientos y 15 repeticiones. El agua de riego fue con solución Steiner 25% más NaCl, la CE de 3 dS m^-1 y un pH de 5.5. La intensidad de necrosis en la hoja se usó para determinar el porcentaje de individuos con necrosis foliar. Las plantas de la accesión Navideño presentaron mejor respuesta en incremento acumulado de altura (22.86 cm), número de hojas (27.93), incremento de diámetro en tallo (1.00 mm) y bajo porcentaje de plantas con necrosis severa (37%). Fuerte negro mostró respuesta moderada en incremento de diámetro del tallo (0.5 mm) y acumulado de altura (12.62 cm), número de hojas (22.66) pero tuvo un alto porcentaje de individuos con necrosis severa (64%); contrario a lo observado en segregantes de Hunucma (35%).

Palabras clave: Persea americana Mill., Cl, estrés por salinidad, Na, toxicidad salina.

The irrigation with saline waters is one of the principal forms of salinization of soils; upon increasing the concentration of salts in the soil, the soil absorption also increases, which reduces the vegetative growth and produces necrosis in sensitive plants like the avocado. The objective of this research was to study the response of growth and the intensity of foliar necrosis in nine avocado accessions belonging to the races, antillana(2) and Mexicana (5), a hybrid (Guatemalan x Mexican) and of Persea nubiegena 1/7 (1), which is a hybrid of P nubigena original. One year old plants were transplanted and grown in a seed bed with sandy loam soil, from November, 2009 to June, 2010 in a greenhouse in Chapingo, Mexico State. A completely random design experiment was implemented using 9 treatments and 15 repetitions. The irrigation was made up of a Steiner Solution, 25% more NaCl, the CE of 3 dS m^-1 and a pH of 5.5. The intensity of leaf necrosis was used to determine the percentage of individual leaves with foliar necrosis. The plants from the Navideño accession showed a better response to the accumulated increase of height (22.86 cm), number of leaves (27.93), increase in stem diameter (1.00 mm) and low percentage of plants with severe necrosis (37%). Fuerte negro, showed a moderate response in the increase of steam diameter (0.55 mm) and accumulation of height (12.62 cm), number of leaves (22.66), but with a high percentage of individual leaves with severe necrosis (64%); Contrary to what was observed in the segregated plants of Hunucma (35%).

Key words: Persea americana Mill., Cl, stress because of salination, Na, saline toxicity.

Introducción

La salinidad de los suelos es uno de los principales factores abióticos que afectan negativamente el crecimiento, rendimiento y la calidad de las cosechas (Chinnusamy et al., 2005). Este problema es común en regiones de baja precipitación (Salazar-García, 2002) y se agrava por el riego con elevadas cantidades de sales en el agua, suelos con escaso drenaje, mal manejo de estiércol de aves y fertilizantes químicos que contienen KCl (González-Rosas et al, 2003).

En México no se han reportado problemas de salinidad en el suelo en huertos de aguacate bajo riego en los estados de Michoacán y Nayarit; sin embargo, hubo plantaciones comerciales en Comonfort, Guanajuato y Atlixco, Puebla que fueron eliminadas por problemas de salinidad (Solares-Morales et al., 1984). El aguacate (Persea americana Mill.) es considerado como una especie sensible a la salinidad causada por Cl y Na (Mickelbart y Arpaia, 2002). Las concentraciones de Cl y Na <15 mM son tolerables para algunos cultivos pero causan daños severos en aguacate (Bernstein et al, 2004); ya que acumula Cl y Na más rápido que otros frutales (Salazar-García, 2002).

Este frutal requiere agua de riego baja en sales (<2 dS m^-1) y un contenido de carbonatos, bicarbonatos y sulfatos menor a 2 meq L^-1, mientras que el contenido de Na y Cl debe ser menor de 3 meq L^-1 y 107 ppm, respectivamente (Rodríguez 1982).Uno de los primeros efectos negativos en el aguacate es la reducción del crecimiento vegetativo por la alteración de procesos fisiológicos como fotosíntesis, ajuste osmótico, absorción y acumulación de iones, y transporte de agua, lo que ocasiona toxicidad y desbalance nutrimental (Parés et al., 2008) que resulta en daños a las hojas, frutos y raíces, llegando a causar la muerte del árbol. Los síntomas de daños por exceso de Cl y Na, presentan gran variación dependiendo del estado de desarrollo, edad de la hoja y estado nutrimental. El árbol reduce significativamente el crecimiento, debido en parte al menor número de hojas funcionales para llevar a cabo la fotosíntesis (Bingham y Fenn, 1966).

La respuesta a la salinidad también difiere con la raza de aguacate; la raza antillana ha mostrado ser más tolerante, la guatemalteca intermedia y la mexicana más susceptible (Crowley, 2008; Musyimi, et al, 2008; Castro et al, 2009). En Israel, Bernstein et al. (2003) mencionan que el cv. Degania de la raza antillana se considera tolerante a la salinidad al igual que 'Schmidt' de la raza mexicana ya que ambos tuvieron un crecimiento vegetativo sobresaliente. En otro estudio Bernstein et al. (2004), observaron que a 5 y 15 mM de NaCl el crecimiento de raíces fue más sensible y hubo reducción del crecimiento vegetativo en portainjertos antillanos. A su vez en Chile, Castro et al. (2009), encontraron mejor respuesta del cv. Nabal de la raza Guatemalteca, en crecimiento vegetativo, al aplicar riegos con 5.63 mM de Cl y 6.78 mM de Na. Por otra parte, en USA, Mickelbart y Arpaia (2002) al regar con agua de diferente conductividad eléctrica (1.5, 3.0, 4.5 y 6.0 dS m^-1), encontraron baja concentración de Cl y Na en brotes y hojas de 'Hass' injertado sobre 'Toro Canyon' un híbrido guatemalteco x mexicano.

Al mismo tiempo, ellos observaron que el porta injerto Duke7 de la raza mexicana confirió tolerancia al cv. Hass. Por otra parte, Bar et al. (1997) concluyeron que la tolerancia de la raza antillana al Cl no se debe al bajo contenido de Cl en las hojas, sino a la capacidad de los tejidos para soportar altos contenidos, a perder hojas adultas con elevado contenido de Cl y a una mayor tasa de crecimiento vegetativo. Musyimi et al. (2008) observaron un incremento constante en diámetro de tallo de plantas de aguacate en los primeros 16 días al aplicar riegos con 0, 15, 30, 45 mM de NaCl; sin embargo, después de 32 días este disminuyó y no encontraron diferencias significativas en la altura de la planta.

Por lo tanto, existe cada vez más evidencia que la heterogeneidad genética de los materiales propagados por semilla favorece la adaptación del aguacate a mayor diversidad de suelos y climas (Salazar-García, 2002). En México, existe amplia diversidad de genotipos silvestres de aguacate (Barrientos-Priego y López-López, 2000) que presentan gran variabilidad genética dentro de una misma raza y provenientes de un mismo árbol a condiciones de estrés como el inducido por el riego con agua salina; por lo que es posible encontrar individuos capaces de prosperar en suelos salinos.

La evaluación de germoplasma seleccionado por características de elevada rusticidad es de importancia, como primer paso para identificar individuos con igual o mayor grado de tolerancia al riego con agua salina, los cuales pueden servir como base para encontrar portainjertos , que en combinación con el cultivar presenten tolerancia al exceso de NaCl sin afectar el rendimiento y la calidad de los frutos. Por lo tanto, el obj etivo de e ste trabaj o fue evaluar el crecimiento y grado de necrosis foliar de nueve accesiones de aguacate, propagadas por semilla, regadas con agua salina.

Materiales y métodos

El estudio se llevó a cabo de noviembre de 2009 a junio de 2010 en condiciones de invernadero en la Universidad Autónoma Chapingo, ubicada en la carretera México-Texcoco km 38.5, Estado de México. Geográficamente el invernadero está localizado a una latitud de 19° 29' 57.21'' norte, longitud de 98° 52' 42.19'' oeste y una altitud de 2 254 metros.

Plantas propagadas por semilla de polinización libre de cinco accesiones de Persea americana var. drymifolia: 257 PTB, Criollo 38, Tepetl, Tochimilco S2 y Aquila S1; dos de Persea americana var. americana: Navideño y segregante de Hunucma, un híbrido (guatemalteco x mexicano): Fuerte negro y Persea nubigena 1/7, fueron trasplantadas al año de edad y sometidas a estrés con agua salina en una cama de siembra de 5 m largo x 1.5m ancho x 0.7m alto llenada con suelo franco arenoso. La temperatura y humedad relativa en el invernadero fueron registradas con un instrumento Data Logger, modelo U12, marca HOB O® (Onset computer corporation, Massachusetts, USA) con un promedio de 22 °C y 45%, respectivamente.

El diseño experimental fue completamente al azar, con nueve tratamientos que fueron las 9 accesiones de aguacate, con 15 repeticiones y una planta como unidad experimental.

Las plantas se regaron por goteo con agua salina utilizando 1.8 g L^-1de NaCl (equivalente a 1.08 gL^-1 de Cl) y solución Steiner al 25% (Steiner, 1984) a pH 5.5, ajustado con ácido sulfúrico y conductividad eléctrica (CE) de 3 dS m^-1. Al inicio del experimento el riego se aplicó una vez por semana y aumentó a dos riegos a partir del mes de abril, hasta que la mayoría de las plantas presentaron 80% de necrosis en las hojas (junio, 2010). Se usaron goteros con gasto de dos litros por minuto, distribuidos cada 15 cm en cuatro líneas.

Cada mes se registró el incremento de altura de la planta, desde el cuello hasta el ápice del tallo, y el incremento total del diámetro de tallo, restando a la lectura final (registrada en junio de 2010) la lectura inicial (registrada en noviembre de 2009). El diámetro del tallo fue medido 5cm arriba del cuello de la planta con un vernier. También fue contabilizado, una vez por mes, el número de hojas por planta. Al final del experimento, las plantas fueron calificadas de acuerdo a la intensidad de necrosis en la hoja, para lo cual se usó el siguiente índice visual de necrosis: 1= hoja normal, sin necrosis 2= necrosis leve, sólo en el ápice de la hoja 3= necrosis fuerte; 50% de necrosis en el limbo y cambio a color verde pálido, enrollado de la punta 4= necrosis muy fuerte; 75% de necrosis, continua enrollado de la punta 5= necrosis severa, hoja completamente necrosada sólo con tejido verde en la parte cercana a las nervaduras, y la mayoría de las hojas caídas. La CE y el pH del suelo, se registraron periódicamente de diciembre 2010 a mayo 2011, para ello se colocaron tres sondas de extracción a una profundidad de 25 cm, repartidas en los extremos y parte media de la cama.

Resultados y discusión

El análisis de varianza indicó diferencias significativas entre accesiones en el incremento de altura y de diámetro del tallo, además del número de hojas por planta; el efecto se presenta en los Cuadros 1 y 2.

Incremento acumulado de altura de la planta

La población de plantas de las accesiones Navideño y Fuerte negro presentaron el mayor incremento acumulado de altura de la planta en el periodo de noviembre a febrero de 2010, y las plantas de Persea nubigena 1/7 en los meses de enero y febrero; sin embargo, en los siguientes tres meses únicamente la progenie de Navideño, incrementó significativamente su altura en comparación a las 8 accesiones restantes. Al final (mes de mayo) la accesión Navideño fue la que alcanzó el máximo incremento que fue de 22.86 cm, mientras que el resto presentó el menor incremento el cual varió de 3.92 cm a 12.62 cm para Aquila S1 y Fuerte negro, respectivamente (Cuadro 1). La diferencia entre estas accesiones indica el grado de variación que tienen las plantas de dichas accesiones para tolerar los efectos provocados por el riego con agua salina (1.8 g de NaCl L¹). Es posible que el escaso incremento de altura de la planta que pre sentaron las plantas de la accesión Aquila S1 se debió a los efectos negativos de corto plazo causados por el estrés osmótico como lo señalan Lachaâl et al. (2002), ya que este proceso fisiológico implica la restricción en la absorción de agua requerida para mantener la turgencia celular y disminución en la absorción y transporte de nutrimentos (Bybordi y Tabatabael, 2009).

La variación en la respuesta de incremento mensual acumulado en altura también fue influenciada por el origen genético de cada accesión, lo cual se debió a que las plantas provienen de polinización cruzada como lo señalan Kadman y Ben-Ya'acov (1976). Esto se reflejó en el alto coeficiente de variación (>71.76%) (Cuadro 1). Existen antecedentes de que las accesiones de la raza antillana variedad Americana son más vigorosas y tolerantes a suelos salinos, comparadas con la variedad botánica drymifolia (Kadman y Ben-Ya'acov, 1976; Bar etal., 1997). En este trabajo se confirma lo anterior con la progenie evaluada de Navideño, no así para la población del segregante de Hunucma ya que ambas accesiones pertenecen a la raza antillana, y por parte de la raza mexicana las accesiones Tepetl, Tochimilco S2, Criollo 38, Aquila S1 y 257 PTB. Labidi etal. (2002) mencionan que la reducción del crecimiento vegetativo provocado por la toxicidad de NaCl es un criterio básico para discriminar especies tolerantes a la salinidad.

Incremento del diámetro de tallo

Las plantas de las accesiones Navideño y Fuerte negro tuvieron un incremento mayor en el diámetro del tallo (1 y 0.50 mm, respectivamente) en el periodo de noviembre a mayo, que el resto de las accesiones, entre los cuales no hubo diferencia significativa; sin embargo, el incremento más bajo se presentó en la población de Aquila S1 con sólo 0.14 mm de incremento (Cuadro 2). Por otra parte, se encontró que las plantas de la accesión Segregante de Hunucma tuvieron un crecimiento del tallo semejante al obtenido por las accesiones Criollo 38, Tochimilco S2 de la raza Mexicana y las plantas de Persea nubigena 1/7, lo mismo ocurrió con el incremento acumulado de altura de planta. Estos resultados indican que no todas las plantas de la raza Antillana son vigorosas en suelos salinos (Cuadro 1 y Cuadro 2). La expresión de menor crecimiento vegetativo que mostraron las plantas sensibles al riego con agua salina pudo deberse además del estrés osmótico a la reducción de la fotosíntesis al disminuir la conductancia estomática producto del cierre de los estomas para reducir la pérdida de agua (Renault et al. 2001). Bajo estas condiciones de estrés salino, el crecimiento de las plantas quizá fue influenciado por la redistribución de los fotosintatos hacia el mecanismo de osmorregulación y provocar un déficit de suministro de estos para los tejidos en activo crecimiento como lo indican Byrt y Munns (2008). Por otro lado, Lachaál et al. (2002) señalan que el crecimiento vegetativo es un mecanismo de adaptación que permite la dilución de las sales en los tejidos, prolongando el tiempo necesario para que la acumulación de iones alcance un nivel tóxico.

Número de hojas

El número total de hojas que permaneció en la planta fue afectado por la aplicación del riego con agua salina (Cuadro 3) ya que por una parte, disminuyó la emergencia de hojas nuevas y por otra las accesiones más sensibles como 257 PTB, Tepetl y Fuerte negro presentaron defoliación más intensa, mientras que las plantas de la accesión Navideño al tener mayor incremento de altura también presentaron aumento en el número de hojas de diciembre a marzo coincidiendo con el incremento acumulado de altura, para después reducir el número de hojas.

A partir del mes de abril, las accesiones de la raza Mexicana (Tochimilco S2, Tepetl y Criollo 38), y P. nubigena 1/7 tuvieron una recuperación en el número de hojas. Esto se debió a que después del mes de marzo las altas temperaturas en el invernadero aumentaron la pérdida de agua, la absorción y acumulación de Cl y Na lo que restringió la altura de la altura, por consiguiente las plantas comenzaron a producir brotes laterales y con ello hojas.

La accesión con mayor número de hojas presentes en la planta al final del experimento fue Navideño cuyas plantas presentaron 40 hojas en promedio, mientras la accesión 257 PTB sólo tuvo al final 20 hojas. La diferencia en el número de hojas entre accesiones tuvo estrecha relación con la diferencia en el crecimiento de altura de la planta, como fue el caso de Aquila S1 y 257 PTB, las cuales se mantuvieron en el grupo que mostró valores más bajos en incremento acumulado mensual de altura de planta (2.10 y 4.73 cm, respectivamente) (Cuadro 1) y en incremento del diámetro de planta (0.14 y 0.17 mm, respectivamente) (Cuadro 2). Resultados similares han sido reportados por Musyimi et al. (2008), quienes señalaron que una de las causas de la reducción del crecimiento en aguacate por la salinidad, se debe a la reducción en la acumulación de biomasa, necrosis foliar y reducción del número de hojas por muerte o senescencia.

Estos resultados confirman que el número de hojas tiene relación con la sensibilidad de la planta al estrés salino así como a la exclusión de iones tóxicos a través de la senescencia de la hoja como fue encontrado en las plantas de las accesiones pertenecientes a la raza Antillana, Navideño y Segregante de Hunucma, como lo mencionan Bar et al. (1997). Por lo tanto, la sensibilidad o tolerancia al riego con agua salina, puede cambiar durante la ontogenia de la planta, de acuerdo a la especie, cultivar o factores ambientales (Marschner, 1995).

Con relación al porcentaje de plantas según la intensidad de necrosis se encontraron diferencias significativas (p< 0.05). Las accesiones con más de 50% de plantas con necrosis severa (índice 5) fueron: 257 PTB, Fuerte negro, Tepetl y Aquila S1, contrariamente las accesiones de P. nubigena 1/7 y Criollo 3 8 presentaron mayor porcentaje de plantas con hojas normales (índice 1) 27% y 22%, respectivamente (Figura 1).

Se puede observar que las accesiones pertenecientes a la raza Antillana var. americana (segregante de Hunucma y Navideño) y la accesión de la raza mexicana var. drymifolia (Tochimilco S2), presentaron el menor porcentaje de individuos con índice 5. Los daños por necrosis de las hojas evidencian el efecto negativo de la absorción y acumulación de altas concentraciones de Cl en las hojas (Kadman y Ben-Ya'acov 1976; Bar et al., 1997; Francois y Mass, 1999), lo cual está de acuerdo con lo mencionado por Salazar-García (2002), quien señaló que la acumulación de cloruros se manifiesta en forma de quemaduras en el ápice y márgenes de las hojas más viejas, defoliación prematura y en ocasiones un moteado amarillento junto a las quemaduras.

Las accesiones Tochimilco S2 y Criollo 38, presentaron una respuesta aceptable en términos de porcentaje de individuos con hojas normales, 18 y 22% respectivamente, aun cuando pertenecen a la variedad drymifolia, conocida como la más susceptible a la salinidad y más tolerante a bajas temperaturas. Por lo tanto, individuos sobresalientes de estas accesiones, pueden prosperar en regiones donde además de tener problemas de salinidad en el suelo y calidad de agua de riego también se tiene la presencia de bajas temperaturas (Crowley, 2008).

Según Subbarao y Johansen (1999) la necrosis en hojas producto de la acumulación elevada de sales es un síntoma inducido por el desajuste de la regulación iónica que lleva a la identificación de genotipos que poseen mayor eficiencia en regulación iónica y otros mecanismos fisiológicos que contribuyen a un mayor nivel de tolerancia, siendo un parámetro que puede ser utilizado para evaluar el efecto de la salinidad de una especie en particular.

Conductividad eléctrica (CE) y pH del suelo

La aplicación del riego con agua salina modificó gradualmente la CE y el pH del suelo. En el periodo de diciembre-enero ambos se incrementaron, y de ahí hasta el final del experimento se mantuvieron casi constantes (Figura 2). Los valores de CE superiores a 4 dS m^-1 y pH de 8.5 en el suelo, y la calidad del agua utilizada para el riego con una CE de 3 dS m^-1 clasificada como agua moderadamente salina (Rhoades, 1992), indican las condiciones críticas de salinidad a las que estuvieron expuestas las plantas de aguacate, las cuales se reflejan en el grado de reducción de la altura de la planta, diámetro del tallo y número de hojas por efecto del déficit hídrico (Oster etal, 2007), según se ha mencionado antes.

Las plantas más dañadas fueron de las accesiones 257 PTB, Fuerte negro, Tepetl, Aquila S1, cabe recordar que el aguacate es una especie sensible al agua salina con una CE mayor a 2 dS m^-1. La respuesta en crecimiento y grado de necrosis, en la hoja pH y CE en el suelo como sustrato, y las cantidades elevadas de sal (1.8 g L^-1 de NaCl) usadas en el riego difieren de los resultados obtenidos en experimentos anteriores (Bernstein et al, 2004; Castro et al, 2009), donde solo utilizaron soluciones nutritivas y bajas concentraciones de sales, debido a que elementos como P y K son controlados por la fase solida del suelo, además que la salinidad varia espacial y temporalmente, mientras por otro lado el crecimiento de la raíz es totalmente diferente en condiciones de solución nutritiva, como lo mencionan Grattan y Grieve (1999).

Conclusiones

La mejor respuesta al riego salino en crecimiento vegetativo se presentó en las plantas de Navideño y Fuerte negro al presentar el mayor incremento acumulado de altura, incremento del diámetro del tallo, número de hojas; sin embargo, Navideño tuvo un moderado porcentaje de individuos con necrosis severa, mientras que la accesión Fuerte negro (híbrido guatemalteco x mexicano) tuvo un alto porcentaje, en cambio las plantas de la accesión P. nubigena 1/7 no fueron sobresalientes en crecimiento pero presentaron el mayor porcentaje de plantas con hojas normales.

La población de la accesión segregante de Hunucma perteneciente a la raza antillana, considerada tolerante a la salinidad, presentó una respuesta semejante en vigor a las accesiones de la raza mexicana, aunque no en intensidad de necrosis, lo cual confirma la variabilidad en la respuesta dentro de cada raza a la salinidad.

Con base en los resultados podría considerarse que en una primera instancia las accesiones con mayor número de individuos sobresalientes pueden utilizarse como donadoras de semillas para portainjertos potenciales. Así como la propagación de las plantas sobresalientes para ser injertadas y evaluadas con diferentes variedades.

Literatura citada

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