Rendimiento y calidad de híbridos de sorgo con y sin nervadura café*

Yield and quality of sorghum hybrids with and without brown midrib

Eduardo Daniel Bolaños Aguilar^1§, Jean Claude Emile² y Guillaume Audebert²

¹ Programa de Forrajes, Campo Experimental Huimanguillo, INIFAP. Carretera Huimanhuillo-Cárdenas km 1. C. P. 86400 Huimanguillo, Tabasco, México. Tel. 01 917 3750397.

* Recibido: marzo de 2011
Aceptado: febrero de 2012

Resumen

El objetivo fue comparar el rendimiento de materia seca (RMS) y la calidad de variedades de sorgo de grano y forrajero con o sin nervadura café (bmr), al emplear plantas con concentraciones promedio de 300 g kg-¹ de MS. Se estudiaron tres variedades de grano (Solarius, Aralba y Topsilo) y tres forrajeras (Sweet Virginia, Big Kauna y Sucrosorgho). Sweet Virginia and Big Kahuna contienen el gen bmr. El RMS varió de 11.10 t, de Topsilo, a 17.12 t ha^-1 de Sweet Virginia, relacionada con la altura de planta y con la proporción tallo/planta. Topsilo tuvo mayor número de rebrotes (1.5 m-¹). La relación panícula/planta no fue diferente entre variedades. El número de plantas m-¹ varió entre variedades pero no afectó el RMS. La concentración de proteína varió de 75.45 g kg-¹ MS en Big Kahuna, a 104.3 g kg-¹ MS en Solarius, y tuvo relación inversa con el RMS, con la altura de la planta y con la relación tallo/planta. Las variedades con mayor concentración de proteína (Solarius, Aralba y Topsilo), fueron las de menor RMS, menor altura y menor relación tallo/planta. El área foliar por planta fue la fuente de variación de la proteína entre las variedades de grano. La digestibilidad varió de 596 g kg-¹ MS en Aralba, a 720.4 g kg-¹ MS en Sweet Virginia, y estuvo relacionada con la concentración de lignina. Esta última variedad junto con Big Kahuna y Solarius fueron las de mayor digestibilidad. La alta digestibilidad de Solarius (no portador de bmr) se debió a su baja proporción (0.35) tallo/planta. La variedad Sweet Virginia es una importante opción en la alimentación animal dado a su elevado RMS y digestibilidad. Solarius tuvo bajo RMS, pero es útil cuando se requieren altos consumos de materia seca digestible por animal (vacas lecheras), además de contar con la mayor concentración de proteína.

Palabras clave: Sorghum bicolor, digestibilidad, proteína, rendimiento de materia seca.

Abstract

Key words: Sorghum bicolor, digestibility, protein, dry matter yield.

Introducción

La estacionalidad en la producción animal producto de los periodos secos del año, es un problema latente. Con el ensilado se continúa con la alimentación de calidad de los animales durante todo el año, pero los periodos secos son cada vez más largos, y se requieren forrajes más adaptados a estas condiciones (Emile et al., 2005; Oliver et al., 2005). El maíz forrajero es el más utilizado en conservación de forrajes por su alto valor nutritivo y en particular por su alta digestibilidad (Olivier et al. 2005). Sin embargo, el maíz no es, entre los forrajes utilizados para el ensilado, el más adaptado a los períodos de estrés hídrico, ya que requiere ser irrigado en estas condiciones (Legarto, 2000; Emile et al., 2005; Dehaynin, 2007).

Ante la escasez de agua, el sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) muestra mayor adaptación que el maíz (Borrell et Hammer, 2000). Una planta de sorgo utiliza de 80 a 100 ml menos de agua que una planta de maíz durante el período productivo (Didier, 1991). Además, las raíces densas y ramificadas, y la menor velocidad de crecimiento del área foliar, hacen que el sorgo sea más eficiente en el uso del nitrógeno del suelo (Legarto, 2000). Sin embargo, el sorgo es menos utilizado que el maíz por su menor digestibilidad dado a su alta concentración de lignina (Traxler et al., 1998) lo que afecta la producción animal (Lusk et al. , 1984; Humphreys y Cahpple, 2002; Oliver et al., 2005). En busca de mejorar la digestibilidad de ésta gramínea, se ha observado que la planta de sorgo a una concentración de 300 g kg-¹ de MS alcanza una digestibilidad de 650 g kg-¹ MS (Barrière et al., 2003).

Por otra parte, el control genético de la lignificación a través de la manipulación del gen bmr (brown midrib) o nervadura café, reduce el contenido de lignina, incrementando la digestibilidad del forraje (Cherney et al., 1991; Gerhardt et al., 1994; Vogel y Jung, 2001). Por consiguiente, se han obtenido altas producciones de leche con sorgo que contiene bmr que con sorgo normal (Aydin et al., 1999; Emile et al. 2005). Gracias a la alta variabilidad de la calidad del sorgo sin bmr (Lema et al., 2000), pudiera encontrarse plantas con calidad comparable a aquellas que contienen el gen bmr. Otro esfuerzo para mejorar la producción y calidad del sorgo ha sido con prácticas agronómicas. Se ha observado que el sorgo sembrado a 20 cm entre surcos, en periodos de estrés hídrico, supera al maíz en producción de forraje y en proteína, siendo el área foliar la principal fuente de variación de la calidad del sorgo (Bolaños-Aguilar y Emile, 2011). El objetivo del presente estudio fue comparar variedades de sorgo de grano y forrajeros con y sin nervadura café (bmr) en rendimiento y calidad (proteína, digestibilidad y lignina), cuando la planta de sorgo contiene una concentración de 3 00 g kg-¹ de MS, en promedio.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en condiciones de campo en la Estación Experimental de Forrajes y Medio Ambiente del Instituto Nacional de Investigación Agronómica (INRA), en Lusignan, Francia (46° 25' 07 latitud norte, 0° 07' 06 longitud oeste, altitud 149 m) en 2009. Se estudiaron seis variedades de sorgo, tres de grano (Solarius, Aralba y Topsilo) y tres forrajeros (Sweet Virginia, Big Kauna y Sucrosorgho). Sweet Virginia y Big Kahuna contienen el gen bmr. Éstas seis variedades son representativas del ensilado en Francia (Emile et al., 2005). El trabajo se estableció en un suelo con pH= 6.8, color café, textura arcillo-limoso, estructura poliédrica, y 3 % de materia orgánica (Bolaños-Aguilar et al., 2002). La siembra se realizó el 02 de junio 2009, a 5 cm de profundidad, a 20 cm entre surcos y a densidad convencional de 33 granos m². Se estableció en parcelas adyacentes de 720 m² (12 x 60 m) cada una. Cada parcela fue una repetición. No hubo irrigación ni empleo de pesticidas. Para conocer el momento de cosecha (plantas con 300 g kg-¹ de MS) se tomaron muestras, a partir de que 50% de las plantas iniciaron floración, dos veces por semana a lo largo de un metro lineal de tres surcos al azar por parcela. La concentración de MS de la planta (MSPL) fue de 320 g kg-¹ y se obtuvo el 16 de septiembre en todas las parcelas. Durante el período de crecimiento del sorgo (del 2 de junio al 16 de septiembre) la precipitación pluvial acumulada fue de sólo 163 mm (la precipitación en la región, en el mismo período, es superior a los 300 mm) con temperatura promedio de 18 °C.

Posteriormente, todas las plantas de cada metro fueron separadas en: tallos, hojas y panículas, y fueron secados separadamente en estufa de aire forzado a 60 °C durante 48 h, y pesados para calcular la proporción de cada fracción. Con la suma de los pesos secos de tallos, hojas y panículas, se obtuvo el peso seco del material cosechado de un metro, lo cual se dividió por el NPL m-¹ para obtener el peso seco de una planta, que junto con su peso verde se estimó el (%) de MS de la planta entera (MSPE). El rendimiento de materia seca por hectárea (RMS) se obtuvo con el peso seco promedio de una planta, multiplicado por el número de plantas por hectárea (Núm. de plantas ha-¹ = NPL m-¹ x 100 m x 500 surcos). Se calculó la relación tallo/ planta y la relación panícula/ planta. Ambas relaciones fueron en base al peso seco de los diferentes componentes.

Después del muestreo, todas las parcelas fueron cosechadas en su totalidad, y del forraje cosechado se tomaron tres muestras por parcela para ser molidas a tamaño de partícula de 1 mm y secadas a 60 °C por 48 h. A estas muestras se les determinó el valor nutritivo. Las muestras fueron analizadas por la técnica de absorción de infrarrojo cercano (NIR Systems, Inc., Silver Spring. MD 20904, USA) para predecir los niveles de concentración (en g kg-¹ MS) de proteína, digestibilidad y lignina en planta entera. Las ecuaciones fueron desarrolladas para sorgo, basadas en el análisis de 400 muestras de sorgo cosechadas durante el período 2003 a 2007 en Lusignan. El análisis de varianza fue en bloques completos al azar con tres repeticiones con apoyo del programa GLM del SAS (SAS, 2003). La comparación de medias se fue con la prueba de Student Newman Keuls (α= 0.05) y la correlación entre caracteres con proc. CORR (SAS, 2003).

Resultados y discusión

Componentes del rendimiento de materia secas

La concentración de MSPL de sorgo al momento de cosecha fue de 320 g kg-¹, y no fue diferente (p> 0.05) entre variedades (Cuadro 1). Las seis variedades requirieron 108 días de crecimiento para alcanzar dicha concentración de MS, lo que indicó una homogeneidad en la madurez de las plantas al iniciar el estudio.

La variedad fue una importante fuente de variación (p< 0.0001) del RMS, el cual varió de 11.10 t, de la variedad de grano Topsilo, a 17.12 t ha^-1 de la variedad forrajera Sweet Virginia (Cuadro 1). El RMS estuvo relacionado con la altura de la planta (r²⁼ 0.94; p< 0.01), la cual a su vez tuvo estrecha relación (r²⁼ 0.89; p< 0.05) con la proporción tallo/planta (Cuadro 2). Las dos variedades con mayor altura fueron Big Kahuna y Sweet Virginia, ambas con altura promedio de 198 cm y caracterizadas por tener nervadura café (bmr), siendo las variedades Topsilo, Aralba y Solarius las de menor porte con 95 cm, en promedio (Cuadro 1).

La variedad Topsilo, presentó también el mayor número de rebrotes por metro lineal (1.5 rebrotes) y baja relación tallo/planta. El efecto negativo del número de rebrotes sobre el RMS del sorgo ya ha sido anteriormente reportado por Caravetta et al. (1990). Lo anterior indica una repartición de la MS entre las plantas principales y los rebrotes, dicha distribución fue en detrimento del RMS por hectárea de la variedad Topsilo. La relación panícula/planta no fue un caracter que originara variación (p> 0.05) entre las variedades, siendo esta relación semejante entre las cinco variedades con panícula. Sin embargo, este caracter tuvo una ligera influencia sobre la MSPL (r= 0.68) y en la altura (r= -60) de la planta (Cuadro 2). Es importante observar que aún cuando el número de plantas m-¹ varió entre variedades, de 4.5 plantas m-¹ en la variedad Topsilo a 7 plantas m-¹ en la variedad Solarius, este caracter no tuvo relación (p> 0.05) con las variaciones del RMS (Cuadro 2).

En un estudio previo (Bolaños-Aguilar y Emile, 2011), ya había sido observado la baja participación del número de plantas por metro lineal en las variaciones del RMS por hectárea del sorgo. El mayor RMS fue para los sorgos forrajeros, aún cuando ambos tipos de sorgo (de grano y forrajeros) fueron cosechados a la misma MSPL, siendo la variedad forrajera Sweet Virginia la de mayor RMS por hectárea.

La variedad también es una importante fuente de variación (p< 0.001) en la concentración de proteína y en la digestibilidad del sorgo. La proteína varió de 75.45 g kg-¹ MS de la variedad Big Kahuna, a 104.3 g kg-¹ MS de la variedad Solarius (Cuadro 1), y estuvo inversamente ligado al RMS (r²= -0.79; p< 0.05) a la altura de la planta (r²= -0.92; p< 0.01) y a la relación tallo/planta (r²= -0.94; p< 0.01) (Cuadro 2). La menor concentración de proteína en variedades con mayor RMS o altura, puede deberse a la mayor dilución del nitrógeno dentro de la planta dado al incremento de la acumulación de MS dentro de ella (Duru, 1994; Gastal y Lemaire, 2002; Reyes et al., 2009). Así, las variedades con más proteína (Solarius, Aralba y Topsilo), fueron las de menor RMS, menor altura y menor relación tallo/planta. La concentración de proteína no tuvo relación positiva con ninguno de los caracteres evaluados; sin embargo, al no considerar en el análisis estadístico a la variedad Big Kahuna, por ser un forraje sin producción de grano, i.e., de morfología diferente al resto de las variedades, la concentración de proteína obtiene relación estrecha con el área foliar por planta (r²= 0.71; p<0.05) (Figura 1). Estos resultados son producto de la mayor concentración de proteína en las hojas del sorgo que en sus tallos (Singh et al., 2007).

La digestibilidad del forraje varió (p< 0.05) de 596 g kg-¹ MS de la variedad Aralba, a 720.4 g kg-¹ MS de la variedad Sweet Virginia (Cuadro 1), siendo esta última junto con Big Kahuna (ambas portadoras del gen bmr) y Solarius las de mayor digestibilidad. Solarius es una variedad no portadora del bmr pero con valores también importantes en digestibilidad. Las variaciones en digestibilidad estuvieron ligadas (r²⁼ -0.79; p< 0.05) con las variaciones en lignina de las variedades (Cuadro 2), lo que era de esperarse por ser la lignina esencialmente indigestible.

Así, en la variedad de menor digestibilidad Topsilo se registró una concentración en lignina de 18.05 g kg^-1 de MS mayor al promedio obtenido de las variedades más digestibles Sweet Virginia y Big Kahuna (Cuadro 1). Para conocer la razón por la que Solarius tuvo mayor digestibilidad que el resto de los sorgos de grano, se repitió el análisis estadístico considerando únicamente los sorgos de grano. Se observó que la alta digestibilidad de Solarius se debió a su menor proporción tallo/planta (0.35 vs 0.45 y 0.47 de Topsilo y Aralba, respectivamente). Esta variedad tuvo bajo RMS pero gracias a su alta digestibilidad se convierte en un forraje importante cuando se requiere el consumo de altas cantidades de MS digestible, demandado por el ganado productor de leche. En este estudio se corrobora el efecto positivo del gen bmr sobre la digestibilidad del forraje de sorgo. Resultados semejantes en sorgo en sorgos con bmr han sido anteriormente observados (Núñez y Cantú, 2000; Oliver et al., 2005).

Conclusión

Como era de esperarse, el mayor RMS se tuvo en los sorgos forrajeros, lo cual estuvo ligado a su mayor altura y proporción tallo/planta. Aún cuando las variedades Sweet Virginia y Big Kahuna tuvieron alta proporción de tallo mostraron las mayores digestibilidades por contar con el gen bmr, pero esta alta proporción de tallo indujo a menores concentraciones de proteína. Fueron las variedades de grano las de mayor concentración de proteína gracias a su baja relación tallo/planta, pero entre estos sorgos fue el área foliar por planta la fuente de variación de la proteína. Solarius (no portador de bmr) tiene gran potencial en la alimentación de animales de alta demanda (ganado lechero) por su alta concentración de proteína y materia seca digestible. Sweet Virginia no cuenta con altas concentraciones de proteína pero si con los mayores RMS y alta digestibilidad, por lo que se convierte también en un forraje con alto potencial.

Aydin, G.; Grant, R. J. and O'Rear, J. 1999. Brown midrib sorghum in diets for lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 82:2127-2135.         [ Links ]

Barrière, Y.; Guillet, C.; Goffner, D. and Fichon, M. 2003. Genetic variation and breeding strategies for improved cell wall digestibility in annual forage crops. A Review. Anim. Res. 52:193-228.         [ Links ]

Bolaños-Aguilar, E. D.; Huyghe, C.; Ecalle, C.; Hacquet, J. and Julier, B. 2002. Effect of cultivar and environment on seed yield in alfalfa. Crop Sci. 42:45-50.         [ Links ]

Bolaños-Aguilar, E. D. and Emile, J. C. 2011. Dry matter yield and forage quality of sorghum under different row spacing and sowing density. Agron. J. in press.         [ Links ]

Borrell, A. K. and Hammer, G. L. 2000. Nitrogen Dynamics and the physiological basis of stay-green in sorghum. Crop Sci. 40:1295-1307.         [ Links ]

Caravetta, G. J.; Cherney, J. H. and Johnson, K. D. 1990. Within-row spacing influences on diverse sorghum genotypes: II. Dry matter yield and forage quality. Agron. J. 82:210-215.         [ Links ]

Cherney, J. H.; Cherney, D. J.; R.; Akin, D. E. and Axtell, J. D. 1991. Potential of brown-midrib, low-lignin mutants for improving forage quality. Adv. Agron. 46:157-198.         [ Links ]

Dehaynin, N. 2007. Utilisation du sorgho en alimentation animale. Thèse Doctorat. Université Claude-Bernard Lyon I. Soutenue le 1^er Juin. 108 p.         [ Links ]

Didier, G. 1991. Culture et utilisation du sorgho grain ensilé en plante entière pour l'engraissement des taurillons. Compte rendu d'essai n° 91093. Institut d l'Elevage et CEESO de Soual.         [ Links ]

Dejè, Y.; Heuertz, M.; Ater, M.; Lefevre, C. and Vekemans, X. 2007. Evaluation de la diversité morphologique des variétés traditionelles de sorgho du Nord-ouest du Maroc. Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 11:39-49.         [ Links ]

Duru, M. 1994. Mineral nutrition status and botanical composition of pastures. II. Effects on nitrogen concentration and digestibility of herbage. Eur. J. Agron. 3:125-133.         [ Links ]

Emile, J. C.; Charrier, X.; Do Nacimento, W. G. and Barrière, Y. 2005. Utilisation d'ensilage de sorgho plante entière pour l'alimentation de vaches laitières. In 12^e. Rencontres Recherches Ruminantes. Paris, les 7 et 8 décembre. 209 p.         [ Links ]

Gastal, F. and Lemaire, G. 2002. N uptake and distribution in crops: an agronomical and ecophysiological perspective. J. Exp. Botany. 53:789-799.         [ Links ]

Gerhardt, R. L.; Fritz, J. O.; Moore, K. J. and Jaster, E. H. 1994. Digestion kinetics and composition of normal and brown midrib sorghum morphological components. Crop Sci. 34:1353-1361.         [ Links ]

Humphreys, J. M. and Chapple, P. 2002. Rewriting the lignin road-map. Curr. Opin. Plant Biol. 5:224-229.         [ Links ]

Legarto, J. 2000. L'utilisation en ensilage plante entière des sorghos grains et sucriers: intérêts et limites pour les régions sèches. Fourrages. 163:323-338.         [ Links ]

Lema, M.; Félix, A.; Salako, S. and Bishnoi, U. 2000. Nutrient content and in vitro dry matter digestibility of silages made from various grain sorghum and sweet sorghum cultivars. J. Sustain. Agric. 17:55-70.         [ Links ]

Lusk, J.; W.; Karau, P. K.; Balogu, D. O. and Gourley, L. M. 1984. Brown midrib sorghum or corn silage for milk production. J. Dairy Sci. 67:1739-1744.         [ Links ]

Núñez, H. G. y Cantú, B. J. E. 2000. Producción, composición química y digestibilidad del forraje de sorgo x sudán de nervadura café en la región norte de México. Téc. Pecu. Méx. 38 (3): 177-187.         [ Links ]

Oliver, A. L.; Pedersen, J. F.; Grant, R. J. and Klopfenstein, A. 2005. Comparative effects of the sorghum bmr-6 and bmr-12 genes: I. Forage sorghum yield and quality. Crop Sci. 45:2234-2239.         [ Links ]

Reyes, P. A.; Bolaños-Aguilar, E. D.; Hernández, S. D.; Aranda, I. E. M. e Izquierdo, R. F. 2009. Producción de materia seca y concentración de proteína en 21 genotipos del pasto Brachiaria humidicola (Rendle) Schweick. Universidad y Ciencia. Trópico húmedo. 25:213-224.         [ Links ]

Statistical Analysis System (SAS) Institute. 2003. Release 9.1.3. SAS Institute, Cary, NC.         [ Links ]

Singh, S. P.; Luthra, Y. P. and Joshi, U. N. 2007. Biochemical differences in some forage sorghum varieties in relation to Pyrilla perpusilla Walker infestation. Acta Phytolopathologica et Entomologica Hungarica. 42:17-23.         [ Links ]

Stickler, F. C.; Wearden, S. and Pauli, A. W. 1961. Leaf area determination in grain sorghum. Agron. J. 53:187-188.         [ Links ]

Traxler, M. J.; Fox, D. G.; Van Soest, P. J.; Pell, A. N.; Lascano, C. E.; Lanna, D. P. D.; Moore, J. E.; Lana, R. P.; Vélez, M. and Flores, A. 1998. Predicting forage indigestible NDF from lignin concentration. J. Anim. Sci. 76:1469-1480.         [ Links ]

Vogel, K. P. and Jung, H. G. 2001. Genetic modification of herbaceous plants for feed and fuel. Crit. Rev. Plant Sci. 20:15-49.         [ Links ]