Flujo génico entre maíces comercializados por Diconsa y poblaciones nativas en la Mixteca Poblana*

Gene flow between maize commercialized by Diconsa and native populatios at the Mixteca of Puebla

Nayeli Itzell Carreón-Herrera¹, Higinio López-Sánchez^1§, Abel Gil-Muñoz¹, Pedro Antonio López¹, M. Alejandra Gutiérrez-Espinosa² y Ernestina Valadez-Moctezuma³

¹Campus Puebla. Colegio de Postgraduados. Carretera Federal México-Puebla, km. 125.5. Santiago Momoxpan, San Pedro Cholula, Puebla. C. P. 72760. Tel. 01 222 2851447. Ext. 2207, 2061 y 2029. (gila@colpos.mx), (palopez@colpos.mx).^§Autor para correspondencia: higiniols@colpos.mx.

³Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco, km 38.5. Chapingo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9521500. Ext. 6438. (avaladez@correo.chapino.mx).

* Recibido: enero de 2011
Aceptado: agosto de 2011

RESUMEN

Diversos trabajos han anotado que una fuente posible de los transgenes detectados en maíces nativos de México, pudo ser el grano proveniente de las tiendas rurales Diconsa; el cual, al ser sembrado generó plantas que liberaron polen al ambiente. A la fecha, no se ha realizado trabajo alguno que permita decidir sobre la validez de dicha aseveración. La presente investigación se condujo con el objetivo de precisar si plantas provenientes del grano expendido por las tiendas rurales Diconsa pueden adaptarse a las condiciones de la Mixteca, si llegan a antesis y si esta etapa coincide con la floración femenina de los maíces nativos de dicha región. Para ello, 23 muestras de maíz procedentes de las tiendas rurales Diconsa, 46 poblaciones nativas y tres testigos comerciales fueron evaluados durante 2008 en dos localidades, mediante un diseño látice 8*9 con dos repeticiones. Se registraron variables morfológicas y agronómicas, así como la dinámica de floración. El análisis de los datos con técnicas univariadas y multivariadas reveló que las poblaciones de maíz que se derivaron del grano de maíz de las tiendas rurales Diconsa, constituyeron un conjunto que morfológica y agronómicamente, fue distinto al formado por las poblaciones nativas; sin embargo, sus plantas llegaron a antesis y sus períodos de floración se traslaparon con los de las poblaciones nativas. Todo ello evidencia que en la Mixteca Poblana el flujo génico entre materiales introducidos y poblaciones nativas de maíz es posible, representando un medio efectivo para diseminar transgenes en caso de que estos estén en los granos de polen.

Palabras clave: Zea mays L., dinámica de floración, maíces nativos, maíz transgénico.

Several papers have noted that, a possible source of transgenes detected in native maize in Mexico, could have been the grains from Diconsa's rural stores; which produced plants that released pollen into the environment. Up to this date, there are no papers which would help to decide on the validity of such assertion. This research was conducted aiming to determining whether if the plants from grains expended by Diconsa's rural stores can be adapted to the Mixteca's conditions, if they achieve anthesis and if this stage coincides with the female's flowering of the native maize of that region. 23 maize samples from Diconsa's rural stores, 46 native populations and three commercial controls were evaluated during 2008, in two locations through a lattice design 8*9 with two replicates. The morphological, agronomic variables and flowering dynamics were recorded. The data analysis with univariate and multivariate techniques revealed that, the maize populations derived from maize grain from Diconsa's rural stores was a set morphologically and agronomically different to that formed by the native populations; their plants reached anthesis and its flowering periods overlapped with those of the native populations. This shows that, in the Mixteca of Puebla, gene flow between introduced materials and native maize populations is quite possible, representing an effective way to spread transgenes if these are in the pollen grains.

Key words: Zea mays L., flowering dynamics, native maize, transgenic maize.

INTRODUCCIÓN

El reconocimiento inicial de México como centro de origen del maíz fue hecho por Vavilov (1930); trabajos posteriores, en los cuales se han considerado tanto las evidencias arqueológicas como las botánicas disponibles, han confirmado tal aseveración (Smith, 2001). El hecho que adicionalmente, en México existan aproximadamente 60 razas catalogadas, lo convierte también en un centro de diversidad (Kato et al., 2009). Esta diversidad puede percibirse en gran cantidad de poblaciones nativas, cultivadas primordialmente por agricultores minifundistas, en las áreas temporaleras del país. Trabajos como el de Muñoz (2005) permiten tener una mejor idea de la magnitud de esta diversidad.

Mercer y Wainwright (2008) reportan que en México, se han conducido al menos 10 estudios para detectar la presencia de transgenes, pero no en todos los casos se publicaron los resultados. Agregan que en aquellos trabajos disponibles donde se encontraron transgenes, estos estuvieron presentes en niveles bajos o indetectables. Entre los estados donde se detectaron fueron Oaxaca y Puebla. Serratos (2009) anota que es difícil explicar cómo se introdujo el maíz transgénico a México, y lista las hipótesis que se han adelantado: 1) la siembra de grano transgénico proveniente de importaciones; 2) el contrabando o la introducción ilegal de semillas; 3) programas oficiales de semilla, sin supervisión; 4) redes comerciales de semilla en pequeña escala; y 5) mala supervisión de las pruebas de campo realizadas en el país.

Respecto a la primera hipótesis, Soleri et al. (2006) exponen que desde la implementación del Tratado de Libre Comercio con América del Norte, México ha importado de Estados Unidos de América, un promedio anual de 5.45 millones de toneladas métricas de maíz, que entre los años 2000 y 2003 incluyeron aproximadamente 500 billones de granos de maíz Bt blanco para alimento. Agregan que en entrevistas con agricultores de cuatro comunidades oaxaqueñas, 23% (39 de 169) de aquellos que obtuvieron maíz externo para comer, también sembraron una parte, y que 8% (13 de 169) habían sembrado maíz de las tiendas gubernamentales; 100% de estos últimos dijo que el grano había producido polen.

En un trabajo conducido a nivel nacional, Dyer et al. (2009) encontraron que entre 1997 y 2001, casi 3% de los agricultores mexicanos contactados (1 765), sembró maíz obtenido de Diconsa (la red pública minorista) al menos una vez durante el período mencionado, aunque sólo 0.5% de los lotes de semilla sembrados en 2002 provino de tal fuente.

La Mixteca Poblana se ubica en la porción suroeste del estado de Puebla, integra a 57 municipios y ocupa una superficie total de 8 021 km². La precipitación media anual en la región es de 600 mm y los suelos son de origen calcáreo y poco profundos, predominando los cambisoles (De la Rosa et al., 2006). Muñoz (2005) consigna que en esta región la sequía es el problema más grave, y que es resultado de las lluvias escasas y variables (el coeficiente de variación llega a superar 50%) y de los suelos someros y pedregosos que retienen poca agua. Ello ocasiona que los rendimientos de maíz sean bajos, como lo evidencia el rendimiento promedio de tal cultivo bajo temporal en el Distrito de Desarrollo Rural (DDR) de Izúcar, que entre 2006 y 2009 fue de 740 kg ha-¹, y siempre existe la posibilidad de siniestros, como ocurrió en 2005, en el cual 38% de los municipios del DDR sufrió pérdidas totales (SIAP, 2010), lo cual ocasiona la pérdida de las variedades cultivadas y obliga a la búsqueda de otras semillas para siembra.

MATERIALES Y MÉTODOS

Acopio de grano y semilla

El acopio de muestras se realizó durante 2008, y se organizó de tal forma que se muestreó el área en la cual se encontraban ubicadas tiendas de Diconsa en la Mixteca Poblana: San Bernardo Acatlán y Tecomatlán. Así, y con base en el padrón de tiendas (DICONSA, 2011), se identificaron las poblaciones en las cuales se localizaban aquellas, se visitó la comunidad para verificar que la tienda estuviera funcionando y, si esta existía, se preguntó si vendían o habían vendido maíz en grano en los últimos tres años (2006 a 2008). En donde procedió, se compró una muestra del maíz vendido en la tienda y, adicionalmente, se procuró recolectar muestras de maíz con tres productores distintos de la misma localidad. De esta manera, el acopio de muestras se realizó en 27 localidades distribuidas en 13 municipios de la Mixteca Poblana (Cuadro 1 y Figura 1).

En total se obtuvieron 178 muestras; 27 pertenecientes a tiendas y el resto a productores. Para fines de evaluación en campo, se escogieron 23 muestras provenientes de tiendas Diconsa (todas de grano blanco) y 46 de los agricultores

Evaluación experimental

Para los experimentos en campo, aparte de las 69 muestras anteriormente descritas, se incluyeron tres testigos (Chiautla, CPV-M301, SB-302) los cuales representan variedades mejoradas recomendadas para la región. De esta forma, se tuvo un conjunto de 72 materiales, los cuales se evaluaron en 2 localidades, 2 repeticiones, en un diseño experimental látice 8*9. La unidad experimental estuvo constituida por dos surcos de 5 m de largo por 80 cm de ancho. Las matas se espaciaron a 5 0 cm y en cada una se depositaron tres semillas para posteriormente aclarear a dos plantas por mata.

Los sitios de evaluación fueron: La Colina, Municipio de Tehuitzingo (18º 20' latitud norte, 98° 16' longitud oeste y 1060 msnm) e Ixcateopan, Municipio de Guadalupe (18º 05' latitud norte, 98° 07' longitud oeste y 1 100 msnm), ambos en el Estado de Puebla (INEGI, 2011). Las fechas de siembra fueron el 18 y 19 de mayo de 2008, respectivamente; los dos experimentos se desarrollaron en condiciones de temporal estricto. Se fertilizó con la fórmula 120-60-00, la cual se aplicó completa en la primera labor. En el experimento de La Colina, por persistencia de síntomas de deficiencia nutrimental, fue necesario realizar una aplicación de fertilizante foliar (Nitrofoska®) a 112 días después de la siembra. El control de malezas fue manual.

Durante el desarrollo de los experimentos, en plantas de cada unidad experimental se midieron los siguientes conjuntos de variables.

Variables agronómicas relacionadas con establecimiento.

Número de matas por parcela, contabilizadas un mes después de la siembra (antes del aclareo); y número de plantas por parcela, cuantificadas a los 80 días después de siembra (DDS) y al momento de la cosecha (187 DDS).

Variables vegetativas. Altura de planta (en centímetros, desde el nivel del suelo hasta la base de la espiga), registrada a los 107 y 187 DDS.

Variables reproductivas. Días transcurridos al 50% de floración masculina y femenina (contabilizados a partir de la fecha de siembra y hasta que 5 0% de las plantas estuvieron en antesis y con estigmas expuestos, respectivamente); para precisar ambas fechas, se realizaron conteos diarios, cada tercer día a partir de la aparición de las primeras espigas en el experimento. También se calculó la asincronía floral (diferencia entre las fechas de floración media masculina y femenina) y se evaluó la ausencia/presencia de plantas androestériles por parcela (0: ausencia, 1: presencia).

Variables agronómicas a la cosecha. Número de plantas con dos o más mazorcas; número de plantas 'jorras'; calificación visual de planta, acame y mazorca (todas en una escala de 1 a 5, donde 1 representa mejor aspecto y 5 peor aspecto); número de mazorcas cosechadas y rendimiento de grano (corregido por el factor de desgrane y ajustado a un contenido de humedad de 14%) y ausencia/presencia de plantas con senescencia foliar retardada "staygreen" por parcela (cero: ausencia; uno: presencia).

Componentes de rendimiento. En cada una de cinco mazorcas muestreadas por parcela, se midió con un vernier, en centímetros, el diámetro de mazorca y de olote (ambos en la parte media) y la longitud de mazorca (de la base al ápice); también se contabilizaron el número de hileras por mazorca, el número de granos por hilera (en tres hileras representativas) y, en un conjunto de 12 granos de la parte media de la mazorca, se registraron, en milímetros, las dimensiones del grano (largo, ancho y espesor). Adicionalmente, se calcularon diferentes índices: longitud por diámetro de mazorca (IDLYDM), diámetro de mazorca por número de hileras (IDMYNH), longitud por ancho de grano (ILAGr), longitud por grosor de grano (ILEGr), y ancho por grosor de grano (IAEGr).

Análisis estadístico

Las variables previamente descritas fueron sometidas a un análisis de varianza combinado (Steel y Torrie, 1986); también se incluyó un contraste para comparar el conjunto de poblaciones nativas contra el de las introducidas (muestras obtenidas en las tiendas). Con aquellas variables en las cuales se detectó significancia estadística, se condujo un análisis de correlación simple, para seleccionar una de cada par que resultara alta (R²> 0.7) y significativamente (p> 0.05) correlacionado, a fin de integrar la base de datos a emplear en un posterior análisis multivariado.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro 2 se concentran los resultados del análisis de varianza combinado, para aquellas variables en las cuales hubo diferencias estadísticamente significativas entre variedades. Se observa que entre localidades hubo significancia estadística en 15 de las 23 variables incluidas, evidenciando con ello que la expresión promedio de tales características de planta a nivel localidad varió de un sitio a otro. No obstante, lo anterior, la interacción 'localidades*tratamientos' resultó estadísticamente significativa sólo para dos variables (altura de planta a la cosecha y días al 50% de floración masculina), por lo que se infiere que el nivel de expresión de las variedades, en los diferentes atributos medidos, fue constante a través de los ambientes de evaluación.

Del Cuadro 2 los grados de libertad (GL) para localidades, tratamientos, contraste e interacción y error fueron: 1, 71, 1, 71 para todas las variables. Los GL del error para matas por parcela, plantas a 80 dds, altura de planta a 187 dds, asincronía, androesterilidad y senescencia retardada, fueron 142; para plantas y altura de planta a 187 dds, días al 50% floración masculina y plantas jorras, fueron 141; para días al 50% floración femenina y calificación de acame, fueron 140, y para las últimas 11 variables, fueron 139.

Dado que el análisis detectó diferencias estadísticas entre variedades, se procedió a evaluar un contraste que comparara el comportamiento promedio del conjunto de poblaciones nativas contra el de los materiales procedentes de las tiendas Diconsa (contraste 'nativos vs introducidos'); los resultados mostraron que en todos los casos aquél fue estadísticamente significativo.

Al revisar los conteos de plantas (Cuadro 3), se notó que los materiales introducidos (MI) no tuvieron buen establecimiento, pues a los 80 dds apenas alcanzaron 53% del número de individuos en las poblaciones nativas (PN), valor que prácticamente se mantuvo hasta la cosecha (51%). En cuanto a los atributos de planta, los MI resultaron ser de menor porte, ligeramente más tardíos pero con menor asincronía floral y menos susceptibles al acame que las PN. Esta última característica pudiera ser atractiva para los agricultores, pues se ha reportado como uno de los atributos que les gustaría mejorar (Bellon, 2002). La proporción de plantas jorras se mantuvo similar entre PN y MI (24-25%). La mazorca de los MI fue más angosta que las PN y con olote más grueso, lo que ocasionó que el grano de las primeras fuera más corto.

No obstante lo anterior, las mazorcas de los MI presentaron un mayor número de hileras y de granos por hilera, aunque estos fueron más angostos (Cuadro 3). Los mejores niveles de expresión de los maíces nativos respecto a los introducidos, es un aspecto que ya ha sido consignado en trabajos como el de Gil et al. (2004) y el de Ángeles-Gaspar et al. (2010), quienes concluyen que al ser evaluados conjuntamente y bajo condiciones de temporal, las poblaciones nativas comúnmente sobrepasan los niveles de expresión de los materiales testigo (mejorados o introducidos).

El análisis de componentes principales mostró que con los tres primeros se explicó 65% de la variabilidad total. Dado que los dos primeros (MZ1 y MZ2) concentraron una mayor capacidad de explicación (41 y 13%, respectivamente), se procedió a identificar las variables originales más importantes para ellos y a graficar la distribución de los materiales bajo estudio con base en tales componentes, generándose así la Figura 2. Las variables que contribuyeron al componente MZ1, fueron matas por parcela, altura de planta a la cosecha, calificación de acame, el índice ancho/espesor de grano (todos correlacionados positivamente con MZ1), y el índice diámetro de mazorca/número de hileras (relacionado negativamente); para el componente MZ2, las variables relevantes fueron: diámetro de olote, ancho de grano (relación positiva) y los índices longitud/ancho de grano y longitud/espesor de grano (relación negativa).

Al graficar, todos los materiales introducidos quedaron englobados en un grupo muy bien definido (elipse en la Figura 2), el cual no guardó relación alguna con las poblaciones nativas de maíz de la Mixteca Poblana. La mayor diferenciación de este grupo la dio el componente MZ1, de donde se deduce que tendió a presentar pocas matas por parcela, plantas de porte bajo, con mayor resistencia al acame y mazorcas con granos más gruesos que anchos y con mayor número de hileras para un mismo diámetro de mazorca.

Los elementos anteriores refuerzan la separación encontrada por medio de los contrastes en términos de características morfológicas y agronómicas, y demuestra que las variedades provenientes de las tiendas Diconsa son materiales totalmente externos a la región Mixteca. Las poblaciones testigo 'Chiautla' y 'CPVM-301' quedaron incluidas dentro del conjunto de poblaciones nativas; el híbrido SB-302, al ser un material introducido, mostró poca cercanía con los materiales locales.

En la Figura 3 se presenta el dendrograma resultado del análisis de conglomerados. En él se observa la presencia de dos grupos claramente definidos, el primero y más numeroso, que incluye a todas las poblaciones nativas (y a los materiales testigo), y el segundo, formado exclusivamente por los materiales provenientes de las tiendas Diconsa, situación que pone de manifiesto el hecho que las plantas provenientes del grano de maíces introducidos, constituyen un conjunto que morfológica y agronómicamente, está escasamente relacionado con las poblaciones nativas.

Aun cuando los análisis de varianza y multivariados evidenciaron que, tanto a nivel de grupo como de poblaciones individuales, los materiales introducidos (obtenidos de las tiendas Diconsa) y las poblaciones nativas resultaron ser conjuntos bastante distintos entre sí, quedaba por responder la pregunta de si, a pesar de tales diferencias, existía la posibilidad de que hubiera traslape de floraciones entre ambos conjuntos de materiales, dado que las plantas de ambos grupos llegaron a producir polen (antesis). Tal pregunta es relevante dado que se ha señalado que el grano expendido por las tiendas Diconsa, pudo haber sido una fuente de transgenes vía la dispersión de polen procedente de plantas desarrolladas, a partir de dicho grano (Dyer et al., 2009). Para responder a tal interrogante, se procedió a graficar la dinámica de floración de materiales introducidos y de poblaciones nativas representativas de los diferentes estratos de precocidad detectados (Figura 4).

La Figura 4A poblaciones nativas: precoz (Aht1), intermedia (AZ2) y tardía (LNH1); 4B materiale s introducidos: precoz (DiEPF, intermedia (DiSCO) y tardía (DiPI); 4C floración femenina de poblaciones nativas y masculina de materiales introducidos; 4D floración masculina de poblaciones nativas y floración femenina de materiales introducidos.

En la Figura 4A se observan las dinámicas de floración de tres poblaciones nativas (PN), que representan a materiales precoces, intermedios y tardíos, respectivamente. Se nota que aun cuando se presentó cierto desfase entre las floraciones masculina y femenina, en los tres casos hubo polen disponible para polinizar los jilotes que tenían estigmas expuestos. En los materiales introducidos (MI) también se identificaron poblaciones para cada nivel de precocidad (Figura 4B), y aun cuando también se presentó asincronía floral, esta fue menor que en el caso de las PN; de hecho, en un MN (DiPI), se observó protoginia durante las primeras lecturas.

Al realizar la comparación entre las dinámicas de floración femenina de las PN y de floración masculina de los MI (Figura 4C), se observa que estos últimos tuvieron plantas en antesis durante prácticamente todo el periodo en el cual hubo exposición de estigmas en las PN, excepto en el inicio de floración de las poblaciones nativas más precoces (aunque sí en la parte media y final de la floración femenina de este grupo).

En el presente trabajo, las diferencias en floración media entre poblaciones nativas (PN) y materiales introducidos (MI), abarcaron todo el espectro mencionado por Della et al. (2008); hubo casos en los que las diferencias entre floraciones masculina de los MI y femenina de las PN, fueron mayores a siete días, hasta aquellos en que la diferencia fue nula; por lo que considerando solamente floración media, se ratifica la posibilidad de flujo génico. Tal posibilidad se incrementa al considerar todo el período de floración. Un aspecto que conviene resaltar es que el traslape fue mínimo en el caso de las PN precoces; al respecto, Della et al. (2008) comentan que este tipo de materiales (precoces) son más eficientes en términos de contención del flujo génico, debido que probablemente pueden saturar los estigmas receptivos con su mismo polen, antes de que floree la población fuente.

De acuerdo con Bellon y Berthaud (2006), los agricultores mexicanos comúnmente adquieren semillas de otros agricultores o fuentes dentro o fuera de la comunidad: apuntan que hay varias razones para el flujo de semilla: a) la pérdida de semilla por plagas, enfermedades, sequías, heladas y otros problemas, situación que se torna más crítica a medida que disminuye la superficie cultivable de la que disponen; b) el gusto por experimentar, que lleva a plantar pequeñas cantidades de semilla foránea, para valorar su desempeño bajo diversas condiciones y manejo; y c) la creencia de que la semilla debe cambiarse con regularidad para que mantenga su productividad.

De estos tres factores, los dos primeros son aplicables al caso de los agricultores de la Mixteca Poblana, pues debido a las restricciones ambientales (sequías), la pérdida total de la cosecha de maíz suele presentarse, lo que conlleva a la necesidad de conseguir semilla localmente y, en casos extremos, a plantar la que se pueda obtener, conjugando en ello el interés por valorar si la semilla en cuestión puede adaptarse en sus terrenos.

Los resultados aquí expuestos muestran que, en el caso de la Mixteca Poblana, el grano de maíz obtenido en las tiendas rurales de la región da origen a plantas viables, que aun cuando tienen problemas de establecimiento, son capaces de llegar a la etapa reproductiva, y de desarrollar espigas dehiscentes y jilotes receptivos. Adicionalmente, tales materiales también exhiben variación en sus ciclos vitales, que permite que las posibilidades de traslape con los períodos de floración de las poblaciones nativas, se incrementen notablemente. En este sentido, es conveniente resaltar el hecho de que el flujo de genes puede darse de manera bidireccional: de espigas de materiales introducidos (MI) a jilotes de poblaciones nativas (PN) y viceversa, que da como resultado la existencia de dos tipos de mazorcas, aquellas de PN con información genética de MI y otras de MI con genes de PN.

Normalmente, cuando se refiere a flujo génico en el caso de maíz (referido a los transgénicos), se ha dado mayor atención al flujo de polen que resulta en el primer tipo de mazorcas, pero no al segundo, el cual también es importante, pues está demostrado que si el agricultor, al utilizar materiales introducidos, encuentra alguno que genere mazorcas con un fenotipo que él considere apto, las seleccionará y las comenzará a "acriollar". Al respecto, Bellon y Berthaud (2006) han escrito que el proceso de 'acriollamiento' no se restringe a las variedades mejoradas, sino que también se aplica a poblaciones de maíz 'introducidas' que son de interés para el agricultor. Los datos del presente trabajo permiten inferir que existieron plantas y mazorcas que fenotípicamente pueden ser susceptibles de selección por los agricultores.

CONCLUSIONES

Los granos de maíz obtenidos de las tiendas Diconsa de La Mixteca Poblana, fueron capaces de originar plantas viables y de alcanzar las etapas de floración y madurez de cosecha, bajo las condiciones ambientales de la región mencionada.

Las poblaciones de plantas derivadas del grano de maíz obtenido en las tiendas Diconsa, constituyeron un conjunto diferenciable morfológica y agronómicamente de las poblaciones nativas cultivadas en la mixteca poblana; no obstante, las primeras llegaron a la producción de polen.

El flujo génico entre materiales introducidos y poblaciones nativas puede ocurrir de dos formas: vía inflorescencias femeninas de poblaciones nativas fecundadas por polen de materiales introducidos, o vía flores femeninas de materiales introducidos polinizados por polen de poblaciones nativas. En ambos casos se tendrán mazorcas con presencia de genes foráneos.

AGRADECIMIENTOS

Al Colegio de Postgraduados, por el apoyo económico brindado para la conducción de este proyecto, a través de la Línea Prioritaria de Investigación 6: Conservación y Mejoramiento de Recursos Genéticos. A los señores Benigno Cardoso Martínez y Jesús Flores y al M. C. Alejandro Martínez, encargado del Trapiche Nuevo Ixcateopan, por facilitar los terrenos donde se establecieron los experimentos. Al Dr. Oswaldo R. Taboada G. y al Maestro en Ciencias Ernesto Aceves R., así como a los compañeros voluntarios del Colegio de Postgraduados, amigos cercanos y familiares por su participación en la colecta de semillas, siembra, toma de datos y cosecha.

LITERATURA CITADA

Ángeles-Gaspar, E.; Ortiz-Torres, E.; López, P. A. y López-Romero, G. 2010. Caracterización y rendimiento de poblaciones de maíz nativas de Molcaxac, Puebla. RFM. 33(4):287-296.         [ Links ]

Bellon, M. 2002. Analysis of the demand for crop characteristics by wealth and gender: a case study from Oaxaca, Mexico. In: Bellon, M. and Reeves, J. (eds.). Quantitative analysis of data from participatory methods in plant breeding. CIMMYT. D. F., Mexico. 66-81 pp.         [ Links ]

Bellon, M. and Berthaud, J. 2006. Traditional Mexican agricultural systems and the potential impacts of transgenic varieties on maize diversity. Agriculture and Human Values. 23:3-14.         [ Links ]

De la Rosa, P. P.; Jiménez, S. L.; Ramírez, V. B.; Ramírez, J. J. y Escalante, R. E. R. 2006. Evaluación del programa de transferencia de tecnología hidropónica en unidades campesinas de la Mixteca Poblana. In: Ocampo, F. I.; Escobedo, C. J. F. y Ramírez, V. B. (Coords.). El agua: recurso en crisis. Campus Puebla. Colegio de Postgraduados. 175-208 pp.         [ Links ]

Della, P. G.; Ederle, D.; Bucchini, L.; Prandi, M.; Verderio, A. y Pozzi, C. 2008. Maize pollen mediated gene flow in the Povalley (Italy): source-recipient distance and effect of flowering time. European J. Agron. 28:255-265.         [ Links ]

Distribuidora Conasupo S. A. (DICONSA). 2011. Directorio de tiendas. http://www.diconsa.gob.mx/images/swfs/paayar/mpal/directorio-tiendas.htm.         [ Links ]

Dyer, G. A.; Serratos-Hernández, J. A.; Perales, H. R.; Gepts, P.; Piñeyro-Nelson, A.; Chávez, A.; Salinas-Arreortua, N.; Yúnez-Naude, A.; Taylor, J. E. y Álvarez-Buylla, E. R. 2009. Dispersal of transgenes through maize seed systems in Mexico. PloS ONE. 4(5):57-64.         [ Links ]

Gil, M. A.; López, P. A.; Muñoz, O. A. y López, S. H. 2004. Variedades criollas de maíz (Zea mays L.) en el estado de Puebla, México: diversidad y utilización. In: Chávez-Servia, J. L.; Tuxill, J. y Jarvis, D. I. (eds.). Manejo de la diversidad de los cultivos en los agroecosistemas tradicionales. Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos. Cali, Colombia. 18-25 pp.         [ Links ]

Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). 2011. México en cifras. Información nacional, por entidad federativa y municipios. URL: http://www.inegi.org.mx/sistemas/mexicocifras/default.aspx?ent=2.         [ Links ]

Kato, Y. T. A.; Mapes, S. C.; Mera, O. L. M.; Serratos, H. J. A. y Bye, B. R. A. 2009. Origen y diversificación del maíz: una revisión analítica. Universidad Nacional Autónoma de México, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. D. F., México. 116 p.         [ Links ]

Mercer, K. L. y Wainwright, J. D. 2008. Gene flow from transgenic maize to landraces in Mexico: an analysis. Agric. Ecosystems Environ. 123:109-115.         [ Links ]

Mohammadi, S. A. y Prasanna, B. M. 2003. Analysis of genetic diversity in crop plants-salient statistical tools and considerations. Crop Sci. 43:1235-1248.         [ Links ]

Muñoz, O. A. 2005. Centli-maíz. Prehistoria e historia, diversidad, potencial, origen genético y geográfico, glosario centli-maíz. Segunda edición. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Texcoco, Estado de México. 210 p.         [ Links ]

Pla, L. E. 1986. Análisis multivariado. Método de componentes principales. Departamento de Producción Vegetal. Área de Ciencias del Agro y Mar. Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda. Coro. Falcón. Venezuela. 79 p.         [ Links ]

Statistical Analysis System (SAS). 2002-2003. SAS Institute Inc., Cary, NC, USA.         [ Links ]

Serratos, H. J. A. 2009. Bioseguridad y dispersión del maíz transgénico en México. Ciencias. 92-93:130-141.         [ Links ]

Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera (SIAP). 2011. Cierre de la producción agrícola por estado. URL: http://www.siap.sagarpa.gob.mx/index.php?option=com_wrapper&view=wrapper&Itemid=351.         [ Links ]

Smith, B. D. 2001. Documenting plant domestication: the consilience of biological and archaeological approaches. PNAS. 98(4): 1324-1326.         [ Links ]

Soleri, D.; Cleveland, D. A. y Aragón, C. F. 2006. Transgenic crops and crop varietal diversity: The case of maize in Mexico. BioScience. 56(6):503-513.         [ Links ]

Steel, R. G. D. y Torrie, J. H. 1986. Bioestadística: principios y procedimientos. Segunda edición. McGraw-Hill. México. 622 p.         [ Links ]

Vavilov, N. I. 1930. México y Centroamérica como centro básico de origen de las plantas cultivadas del nuevo mundo (Trad. Gribovskaia, E. y Ortega, P. R.). Revista de Geografía Agrícola. 20:15-34.         [ Links ]