Fenología, crecimiento y sincronía floral de los progenitores del híbrido de maíz QPM H-374C*

Phenology, plant growth and floral synchrony of the parental lines of H-374C QPM maize hybrid

Luis Alberto Noriega González¹, Ricardo Ernesto Preciado Ortiz^1§, Enrique Andrio Enríquez², Arturo Daniel Terrón Ibarra¹ y Jorge Covarrubias Prieto²

¹ Campo Experimental Bajío. INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km 6.5. Celaya, Guanajuato, México. A. P. 112. C. P. 38110. Tel. 01 461 6115323. Ext. 203. (terron.arturo@inifap.gob.mx).

* Recibido: junio de 2010
Aceptado: julio de 2011

Resumen

La temperatura es uno de los parámetros climáticos que mayor influencia ejercen sobre la fisiología de las plantas; por otro lado, en la producción de semilla de maíz (Zea mays L.), la caracterización fenológica de progenitores con base en unidades calor, permite definir con exactitud la fecha de siembra para lograr sincronía floral en la formación de híbridos. El objetivo de esta investigación fue estudiar el efecto de la temperatura en el crecimiento y las etapas de desarrollo de los progenitores del híbrido trilineal de maíz QPM H-374C, que determinan la coincidencia floral y la producción de semilla. El material genético utilizado fue: el progenitor femenino de cruza simple (CML 176*CML 142), sus líneas endogámicas progenitoras (CML 176 y CML 142) y la línea endogámica CML 186, progenitor masculino del H-374C. La investigación se condujo en condiciones de riego durante el ciclo primavera-verano 2007 en Celaya, Guanajuato, México. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. Las etapas fenológicas determinadas con el método residual fueron las siguientes: diferenciación floral, espigamiento, floración masculina y femenina, y madurez fisiológica. Para el análisis de crecimiento se realizaron muestreos semanales de materia seca cuando la planta exhibió cuatro hojas liguladas y hasta madurez fisiológica. Se observó que la cruza simple fue más precoz a floración con respecto a las líneas progenitoras; sin embargo, la etapa de llenado de grano fue más prolongada. La sincronía floral entre el progenitor femenino (CML 176*CML 142) y el progenitor masculino (CML 186) fue alta, mientras que para formar la cruza simple CML 176*CML 142 el progenitor femenino requirió 30 grados días de desarrollo (dos días) más que el progenitor masculino para la emisión de estigmas. El progenitor femenino de cruza simple manifestó heterosis en área foliar, biomasa, índice de área foliar y duración de área foliar. Este vigor y el prolongado periodo de llenado de grano, reflejó mayor rendimiento de semilla.

Palabras clave: Zea mays L., análisis de crecimiento, etapas fenológicas, grados día de desarrollo, progenitores.

Abstract

Key words: Zea mays L., degree days of development, growth analysis, phenological stages, parents.

INTRODUCCIÓN

El efecto de la temperatura en el desarrollo de las plantas de maíz, se puede evaluar con el cálculo de los grados días de desarrollo (GDD) que requiere el cultivo para llegar a las etapas de emergencia, diferenciación floral, espigamiento, floración masculina y femenina, y madurez fisiológica. En un lote de producción de semilla híbrida, los requerimientos térmicos de cada progenitor permiten un manejo adecuado de los mismos, para lograr la sincronía floral indispensable para la formación del grano; también es importante conocer el comportamiento de las variables de crecimiento como el área foliar (AF), biomasa o peso seco (PS), índice de área foliar (IAF) y duración del área foliar (DAF); las cuales contribuyen al rendimiento y calidad de la semilla (Torres et al., 2004).

Después de la diferenciación floral se determinan las espiguillas estaminadas y las yemas axilares, y se define el número final de flores. Cuando las plantas tienen entre cuatro y seis hojas completamente expandidas (un cuarto a un tercio del total de hojas), inicia en el meristemo apical la diferenciación de las espiguillas estaminadas correspondientes a la espiga (Stevens et al., 1986), para posteriormente dar lugar a la floración masculina cuando la espiga ha emergido completamente del cogollo. Al aumentar la temperatura de 15 a 20 °C el inicio de la floración masculina se acelera, mientras que a temperaturas menores de 15 °C ocurre un retraso en el espigamiento (Andrade et al., 1996).

Normalmente la antesis ocurre uno o dos días antes de la emisión de los estigmas. En condiciones de campo entre mayor sea la sincronía entre el desarrollo de la espiga y de los estigmas, mayor será la posibilidad de fecundación (Coligado y Brown, 1975; Fischer y Palmer, 1984).

Para realizar un análisis de crecimiento se requiere medir las variables área foliar y peso seco, registradas durante las etapas de desarrollo del cultivo. La primera medida se refiere a la magnitud del aparato fotosintético laminar del material vegetal, el cual transforma la energía física (radiación) por medio de la fotosíntesis y la respiración en la energía química (carbohidratos) que necesita la planta. El área foliar puede ser descrita en términos de tamaño del IAF, el cual determina la eficiencia de la intercepción de luz por la planta, y duración del área foliar, que es la habilidad de la planta para producir y mantener el área foliar (Radford, 1967; Wallace et al., 1972; Hunt, 1982).

La duración del área foliar depende del genotipo, de la temperatura y de las condiciones del cultivo. Existe una relación estrecha entre productividad y DAF (Fischer y Palmer, 1984). En la planta de maíz el número de hojas está determinado genéticamente, pero aumenta conforme se incrementa la temperatura y la fertilidad del suelo; en cambio, decrece con el aumento en la densidad de población (Barbieri et al., 2000). El fotoperiodo también tiene efecto positivo en el número de hojas el cual está correlacionado con la altura de la planta (Allen et al., 1973).

El peso seco es un indicador de la cantidad de material vegetal existente. La biomasa total producida por la planta está altamente correlacionada con el tamaño final de la mazorca pues ocupa cerca de 40% la biomasa seca total (Fischer y Palmer, 1984). En la fase reproductiva se determina el número de mazorcas por planta, el número de granos por mazorca, el peso del grano, y el índice de cosecha.

La presente investigación se realizó con los siguientes objetivos: 1) estimar en los progenitores del híbrido trilineal de maíz H-374C, los grados días de desarrollo requeridos para lograr la diferenciación floral, espigamiento, floración masculina y femenina, y madurez fisiológica; 2) determinar el momento de siembra de los progenitores del híbrido trilineal H-374C, para lograr una sincronización floral óptima; y 3) realizar el análisis de crecimiento de los progenitores del híbrido trilineal H-374C.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localidad de prueba

El trabajo de campo se condujo durante el ciclo primavera-verano 2007 en el Campo Experimental Bajío (CEBAJ) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en Celaya, Guanajuato, México (20º 31' latitud norte, 100º 45' longitud oeste, y 1 765 msnm). El clima del sitio experimental es semicálido BS₁Hw(e), con una precipitación de 550 a 710 mm durante el año y temperatura media anual de 18.4 ºC (García, 1973). Los suelos son de tipo Vertisol Pélico, que se caracterizan por ser arcillosos, de coloración oscura.

Material genético

El material genético utilizado fue el progenitor femenino de cruza simple (CML 176*CML 142); y la línea endogámica CML 186, progenitor masculino del H-374C. También se sembraron las líneas endogámicas CML 176 y CML 142 como progenitores femenino y masculino de la cruza simple.

Las líneas progenitoras del H-374C fueron derivadas por el CIMMYT (CIMMYT, 1998) y se describen a continuación: CML 176 es una línea endogámica de tres autofecundaciones cuya genealogía es (P63-12-2-1/P67-5-1-1)-1-2-B-B) derivada de un cruzamiento de líneas S₃ de las poblaciones 63 (de origen tropical, blanco dentado 1 QPM) y 67 (de origen subtropical, templado blanco cristalino-QPM). CML 142 es una línea endogámica de cinco autofecundaciones cuya genealogía es (P62C₅HC93-5-6-1-3-B-B-B-7-B-B-#), derivada de la población 62 (de origen tropical y subtropical). La CML 186 es una línea endogámica de tres autofecundaciones cuya genealogía es (P67C₂HC26-1-2-1-B-B), derivada de la población 67 templado blanco cristalino-QPM (origen subtropical).

Trabajo experimental

Debido que el trabajo se realizó simulando lotes de producción de semilla con una relación 4:2, cada unidad experimental estuvo constituida por cuatro surcos para los progenitores femeninos y dos surcos para los progenitores masculinos, con 10 m de longitud. El diseño experimental utilizado fue en bloques completos al azar con tres repeticiones.

El análisis estadístico para las variables diferenciación foral, etapa de espigamiento, floración masculina y femenina, y madurez fisiológica, se realizó de acuerdo al modelo de bloques completos al azar propuesto por Steel y Torrie (1985). Mientras que para los componentes del análisis de crecimiento integrado por las variables: área foliar (AF), biomasa seca (PS), índice y duración del área foliar (IAF y DAF); fueron realizados a través de análisis estadísticos individuales para cada muestreo y análisis combinados con el propósito de conocer el comportamiento de los genotipos a través del tiempo.

Para expresar las mediciones a las diferentes etapas de desarrollo se cálculo los grados días de desarrollo (GDD) para lo cual se utilizó el método residual cuyo modelo es el siguiente: GDD= (T_máx+T_mín)/2-T_base; donde: T_máx= temperatura máxima diaria, (ºC); T_mín= temperatura mínima diaria, (ºC); T_base= temperatura base, 10 ºC. Las temperaturas máximas y mínimas durante el ciclo del cultivo fueron registradas en la estación meteorológica del CEBAJ.

El cálculo de los GDD requeridos para lograr la diferenciación floral, el espigamiento, la floración masculina y femenina y la madurez fisiológica, se realizó al acumular los GDD cuando 50% de las plantas de cada progenitor alcanzaron cada una de las variables.

Para el análisis de crecimiento en los genotipos estudiados se realizaron muestreos semanales en tres plantas con competencia completa, al azar, a partir de los 47 días después de la siembra (DDS); en esta etapa los genotipos exhibieron entre seis y siete hojas liguladas. Para determinar el área foliar, las hojas liguladas fueron separadas del tallo y medidas con una cinta métrica. Se utilizó la ecuación AF= largo*ancho*0.75 (Mendoza y Ortiz, 1973). Para calcular el área total por planta fueron sumados los valores de todas las hojas medidas.

Para la obtención de la variable biomasa seca, la muestra de las plantas completas fueron fragmentadas en trozos pequeños y colocadas en bolsas de papel de estraza; se registró su peso y posteriormente se introdujo en estufa de convección a 70 ºC; finalmente se registró el peso seco hasta llegar a peso constante. Una vez obtenidos los valores de las variables biomasa seca y área foliar se procedió a realizar los cálculos de los parámetros de crecimiento (Hunt, 1982).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Acumulación de unidades calor en etapas de crecimiento y desarrollo del maíz

De acuerdo con los GDD, para la diferenciación floral el progenitor femenino CML 176*CML 142, fue estadísticamente más precoz con 165 GDD, lo que se atribuyó a la heterosis, ya que las líneas endogámicas progenitoras requirieron mayor cantidad de GDD (Cuadro 2). Respecto al progenitor CML 176, éste fue el más tardío, ya que acumuló 181 GDD.

Al comparar los progenitores, se observa en la diferenciación floral un desfasamiento en la producción del híbrido H-374C del progenitor masculino CML 186 de 7 GDD, con respecto al progenitor femenino. En el caso de la formación de la cruza simple CML 176*CML 142, el progenitor femenino CML 176, fue el que presentó un desfasamiento de 9 GDD. El número total de hojas por planta se define con la diferenciación floral. En esta etapa las plantas cuentan con una tercera o cuarta parte de hojas liguladas del número final, e inicia la diferenciación de espiguillas estaminadas de la espiga. Posteriormente se diferencian las yemas axilares que dan origen a la mazorca (Stevens et al., 1986).

En la etapa de espigamiento los progenitores masculinos CML 186 y CML 142 acumularon 203 y 199 GDD, mientras que para la floración masculina acumularon 218 y 208 GDD, respectivamente. El periodo entre espigamiento a floración masculina fue relativamente corto; debido a la constitución genética de los progenitores, al ocurrir la floración femenina se observaron diferencias muy marcadas en GDD, por la mayor precocidad de la cruza simple (208 GDD) atribuida al vigor híbrido. Por su parte las líneas endogámicas CML 186, CML 176 y CML 142 fueron más tardías, con 223, 238 y 223 GDD, respectivamente, por los efectos de endogamia. La floración masculina del progenitor CML 186 y la floración femenina del progenitor CML 176*CML 142, se presentó con 10 GDD antes que la emisión de polen del progenitor masculino, lo que permite asegurar la receptividad de los estigmas al momento de la antesis.

Para la formación de la cruza simple del progenitor femenino del H-374C, el progenitor femenino CML 176 se presentó 30 GDD después de la emisión de polen del progenitor masculino. Esta diferencia indica que la liberación de polen del progenitor masculino CML 142, ocurrió dos días antes de que estuvieran receptivos los estigmas del progenitor femenino, esta información es relevante ya que de presentarse cualquier condición de estrés en esta etapa, puede poner en riesgo la producción de semilla. Al respecto Shaw y Thom (1951); Bolaños y Edmeades (1993a, 1993b), señalan que el período entre floración masculina y femenina, es el más crítico durante el desarrollo de la planta y de ello depende la fecundación, desarrollo de la mazorca y rendimiento.

El periodo de llenado de grano (de floración femenina a madurez fisiológica) del progenitor femenino del híbrido H-374C, fue mayor y por consecuencia también fue mayor el periodo para producir biomasa (631g planta^-1); este valor fue superior estadísticamente al resto de los progenitores. Durante el periodo de llenado de grano el progenitor femenino del híbrido H-374C acumuló 549 GDD, y durante todo su ciclo vegetativo (de siembra a madurez fisiológica) 757 GDD (Figura 1).

Este progenitor también mostró superioridad en área foliar durante la mayor parte del ciclo biológico, debido al vigor que manifiesta una cruza simple en comparación con las líneas. Aunado a ello, el periodo de crecimiento fue más corto que en el resto de los genotipos, pero el periodo reproductivo fue mayor, lo que favoreció la obtención de mayor rendimiento. Este comportamiento del progenitor femenino coincide con la información reportada por Troyer (1986), respecto a la producción de altos rendimientos en genotipos más tardíos.

El progenitor CML 186 acumuló 683 GDD de siembra a madurez fisiológica, debido al poco vigor expresado por efecto de endogamia; asimismo, mostró el menor periodo de llenado de grano (460 GDD), como consecuencia de una senescencia precoz de las hojas, la cual provocó un ciclo biológico más corto y una madurez fisiológica temprana. Estos resultados coinciden con los reportados por Shaw y Thom (1951); Wolfe et al. (1988).

En el análisis de varianza combinado se muestran diferencias altamente significativas para tratamientos y muestreos en las variables área foliar (AF), biomasa o peso seco (PS), índice de área foliar (IAF) y duración del área foliar (DAF); mientras que en la interacción tratamiento por muestreo sólo se encontró significancia estadística en PS y DAF (Cuadro 3). Lo anterior índica que por lo menos un progenitor es diferente en su comportamiento en todo el ciclo biológico, y en este caso se atribuye al progenitor femenino de cruza simple, que por su constitución genética manifiesta más vigor y área foliar que las líneas endogámicas.

El progenitor de cruza simple CML 176*CML 142, superó al resto de los progenitores en todos los muestreos, lo que se atribuye a la heterósis (Figura 2). Durante el crecimiento, la acumulación de biomasa está relacionada con la capacidad fotosintética del área foliar, la cual en etapas tempranas se almacena en el tallo para posteriormente gran parte se destine a la mazorca; la producción total de biomasa está altamente correlacionada con el tamaño final de la mazorca, que es cerca de 40% del peso total de la planta (Andrade et al., 1996).

A partir del noveno muestreo se observaron diferencias entre el progenitor CML 142 y el resto de las líneas progenitoras, ya que éste acumuló menor cantidad de PS (412 g) al final del ciclo y requirió 743 GDD a madurez fisiológica, debido probablemente al menor vigor y rendimiento potencial en comparación con el resto de los progenitores.

Al comparar la acumulación de PS de los progenitores, se observó que CML 186 fue superior estadísticamente a CML 142, y se podría considerar más eficiente por una menor acumulación de GDD a madurez fisiológica; esto es, por acumular más PS en un periodo de llenado de grano más corto. Los progenitores CML 186 y CML 176, mostraron un comportamiento similar a lo largo del ciclo biológico; esto sugiere la posibilidad de emplear a CML 186 como progenitor femenino para la formación de cruzas simples. Estos resultados confirman la aseveración que los mayores rendimientos y semilla de alta calidad, se logran al emplear cruzas simples en comparación con líneas endogámicas, al presentar, un periodo de llenado de grano más largo.

En los cuatro progenitores el AF aumentó hasta cerca de la etapa de floración y fue descendiendo hasta llegar a cero (Figura 3). Esta misma tendencia fue reportada por Wolfe et al. (1988); Muchow y Carberry (1989). En las líneas este comportamiento fue más marcado, debido a la menor producción de materia seca final, rápida senescencia foliar y ciclo corto provocado por efectos de endogamia y reducción del rendimiento potencial. En la cruza simple CML 176*CML 142, AF siempre fue superior a las líneas con diferencias significativas del muestreo 6 al 11, que corresponden al período de llenado de grano. La superioridad en producción de AF y PS, se atribuye a la heterosis registrada por la cruza simple durante la mayor parte del ciclo biológico.

El IAF y la DAF mostraron un patrón de comportamiento similar ya que dependen directamente del AF. Lo anterior demuestra que el progenitor CML 176*CML 142, al ser superior en IAF y DAF, captó mayor cantidad de radiación solar, lo que favoreció un incremento en el PS por unidad de AF. Entre la producción de PS y la DAF se observó una alta relación (mayor producción de biomasa en periodo más largo). La siembra de los progenitores en fecha tardía, provocó una disminución en el crecimiento del cultivo en la etapa reproductiva; factor que pudo haber afectado negativamente el tamaño y el número de semillas, tal como lo reportan Cirilo y Andrade (1994a y 1994b).

Un menor tamaño de semilla puede afectar su germinación y su vigor. En un lote de producción de semilla híbrida la relación del tamaño de semilla con las variables AF, IAF y DAF es importante, ya que se puede asegurar mayor cantidad de semilla comercial, si durante las etapas vegetativa y reproductiva, se logra una expresión óptima de estas variables. Aunado a ello está la fecha de siembra apropiada, en que la temperatura y la radiación van a favorecer el crecimiento óptimo del cultivo.

CONCLUSIONES

Los progenitores del híbrido H-374C mostraron diferencias en los GDD requeridos para que se presenten sus etapas fenológicas. El progenitor femenino CML 176*CML 142 y el progenitor masculino CML 186 del híbrido H-374C, se deben sembrar en la misma fecha; mientras que para la formación de la cruza simple, el progenitor masculino CML 142, se debe sembrar 30 GDD antes que el progenitor femenino CML 176, lo cual corresponde a dos días.

El progenitor femenino de cruza simple mostró mayor superioridad para las variables área foliar (AF), biomasa seca (PS), índice de área foliar (IAF), y duración de área foliar (DAF). La elección como progenitor femenino de la cruza simple CML 176*CML142, es adecuada puesto que contribuye a incrementar el rendimiento y la calidad de semilla híbrida.

El progenitor CML 186, que fue más eficiente en la acumulación de PS, puede ser empleado como progenitor femenino en la formación de otras cruzas simples.

LITERATURA CITADA

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