Heterosis en maíz del Altiplano de México con diferente grado de divergencia genética*

Heterosis in maize from the Mexican Highlands with different degree of genetic divergence

Gilberto Esquivel Esquivel^1§, Fernando Castillo González², Juan Manuel Hernández Casillas¹, Amalio Santacruz Varela², Gabino García de los Santos², Jorge A. Acosta Gallegos³ y Antonio Ramírez Hernández²

¹ Campo Experimental Valle de México. INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México. C. P. 56250. Tel. 01 595 9212657, 9212715 y 9212721. (hernandez.juan@inifap.gob.mx). ^§Autor para correspondencia: esgil568@hotmail.com.

³ Campo Experimental Bajío. INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km 6.5. Celaya, Guanajuato, México. Tel. 01 461 153 23. Ext. 112. (acosta.jorge@inifap.gob.mx).

* Recibido: septiembre de 2010
Aceptado: abril 2011

Resumen

Con el objetivo de valorar la variación de la heterosis, y de identificar posibles patrones heteróticos en maíz (Zea mays L), se evaluaron 15 poblaciones progenitoras originarias del área de distribución geográfica de la raza Chalqueño y sus 105 cruzamientos, más otros grupos de genotipos adicionales, todos provenientes de Valles Altos de México. La evaluación se hizo en el ciclo agrícola primavera-verano 2006 en Zotoluca, Apan y Mixquiahuala en el estado de Hidalgo y Texcoco en el Estado de México, bajo un diseño látice 12* 12 con tres repeticiones. Se registró el rendimiento de grano, índice de grano, mazorcas por planta, diámetro de mazorca, longitud de grano, número de hileras por mazorca, días a floración masculina y altura de planta. Hubo diferencias significativas (p< 0.01) entre localidades, entre grupos y entre poblaciones dentro de grupos para las ocho variables. Se detectó correlación significativa entre el rendimiento y sus componentes y altura de planta. Las poblaciones Col-03-64, Col-6784 y F_HCH-129F_n de la raza Chalqueño presentaron comportamiento per se alto, al igual que el promedio de sus cruzas, mientras que Gto-142, Zac-66, Tlax-151 y VS-22, variantes de la misma raza, presentaron la mayor expresión tanto en el rendimiento y sus componentes como en morfología y fenología. Hubo interacciones importantes entre las poblaciones progenitoras y patrones heteróticos sobresalientes, destacando varias combinaciones en las que participaron Oax-814 y Zac-66, siendo determinante el origen geográfico distante asociado con mayor divergencia genética.

Palabras clave: Zea mays L., cruzas dialélicas, Chalqueño, heterosis, patrones heteróticos.

With the aim of assess the variation of heterosis, and to identify potential heterotic patterns in maize (Zea mays L.), 15 progenitor populations originating from the geographical area of distribution of the Chalqueño race, along with their 105 crosses and other additional groups of genotypes all of them from the Mexican Highlands were evaluated. The evaluation was carried out during the 2006 Spring-Summer agricultural cycle in Zotoluca, Apan, Hidalgo, Mixquiahuala, Hidalgo and Texcoco, State of Mexico, under a 12* 12 lattice design with three replications. Grain yield, grain index, corncobs per plant, corncob diameter, kernel length, number of kernel rows per corncobs; days to anthesis and plant height were registered. Significant differences (p< 0.01) among locations, among groups and among populations within groups were detected for the eight traits. Significant correlation was found between yield and its components and between yield and plant height. Populations Col-03-64, Col-6784 and F_HCH-129F_n of the Chalqueño race showed high per se performance, as did their crosses as an average, while Gto-142, Zac-66, Tlaxcala-151 and VS-22, variants of the same race, had the highest expression in both yield and its components as well as in morphology and phenology. There were significant interactions between the parent populations and outstanding heterotic patterns, being noticeable various combinations derived from Oax-814 and Zac-66, as influenced by a distant geographical origin associated with increased genetic divergence.

Key words: Zea mays L., Chalqueño, diallelic crosses, heterosis, heterotic patterns.

INTRODUCCIÓN

La heterosis o vigor híbrido, es la base del mejoramiento genético por hibridación. El fenómeno fue observado por primera vez por Darwin en 1871 (Wallace y Brown, 1956) y se define como la diferencia de vigor entre un híbrido F₁ y el promedio de sus progenitores. Las bases genéticas y la aplicación de heterosis fueron analizadas por primera vez en la reunión de Iowa en 1950 (Gowen, 1952) y por segunda vez en la ciudad de México en 1997 (Coors y Pandey, 1999). La explicación de la heterosis se basa en las hipótesis de dominancia y de sobredominancia (Allard, 1999). En términos de acción génica la heterosis se debe principalmente a efectos de interacción entre alelos o dominancia (Crown, 1999). En forma operativa, la heterosis se calcula como la diferencia entre el valor fenotípico de la F₁ y el progenitor medio o progenitor superior, y esta diferencia se expresa en porcentaje del progenitor medio o del progenitor superior (Falconer y Mackay, 1996). El primer caso se conoce como heterosis con respecto al progenitor medio y el segundo como heterosis con respecto al progenitor superior.

La heterosis es uno de los fenómenos biológicos que más interés ha despertado en la investigación debido a su importancia en el mejoramiento de las plantas. Es el resultado del cruzamiento de progenitores no emparentados que da oportunidad de obtener híbridos superiores a sus progenitores. Moll et al. (1962) definieron a la heterosis como un fenómeno en el cual el híbrido resultante del cruzamiento entre dos variedades es superior en crecimiento, tamaño, rendimiento y en vigor a éstas. Así mismo, señalan que en las cruzas intervarietales, en la medida que la divergencia genética entre los progenitores es mayor, también lo es la heterosis de la cruza; sin embargo, existe un grado óptimo de divergencia genética donde la heterosis puede ser máxima, puesto que cuando la divergencia genética es extremadamente grande la heterosis se puede reducir (Moll et al., 1965).

La divergencia genética es una condición necesaria, pero no suficiente para asegurar la expresión de la heterosis (Cress, 1966), pues los efectos positivos de la heterosis se han atribuido a efectos genéticos y de interacción, tales como la acumulación de efectos aditivos, la presencia de efectos de dominancia y sobredominancia, presencia de efectos epistáticos y la interacción genotipo ambiente. Así, para aprovechar los efectos positivos de la heterosis en la formación de híbridos de maíz, primero se busca la identificación de bases germoplásmicas con potencial heterótico, continuándose con la selección y derivación de líneas hasta un nivel alto de homocigosis, y concluyendo con la formación de cruzas y su evaluación para identificar a aquéllas de mayor rendimiento y adaptabilidad (Márquez, 1988; Gutiérrez et al., 2004).

La obtención de híbridos de alto rendimiento depende de la heterosis que se genera en el cruzamiento de los progenitores; en cruzas varietales en Estados Unidos de América la heterosis se modificó de -3.6 a 72% (Hallauer y Miranda, 1988), y en cruzas de plasma germinal tropical por subtropical de México se modificó de -2.1 a 23.7% (Vasal et al., 1992).

La heterosis para rendimiento de grano es atribuida a la heterosis para diferentes procesos fisiológicos que determinan al rendimiento de grano. Así, al estudiar 12 híbridos de maíz y sus siete líneas endogámicas parentales, se observó que la heterosis para rendimiento de grano podría ser atribuida a la heterosis para dos de sus componentes: el total de materia seca acumulada a la madurez y la proporción de materia seca que fue movilizada para la formación del grano (Tollenaar et al., 2004).

Sin embargo, dentro de la misma raza Chalqueño, considerando el área geográfica en donde se distribuye, pueden existir poblaciones con potencial genético importante que no han sido consideradas para ampliar la base genética en los programas de mejoramiento. Por lo anterior, se planteó el presente estudio con el objetivo de valorar la expresión de la heterosis en función del origen de las poblaciones progenitoras e identificar potenciales patrones heteróticos en el germoplasma disponible para Valles Altos factible de incorporarse a los programas de mejoramiento de maíz para incrementar la base genética existente.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material genético. En el estudio se incluyeron poblaciones que cubrieran los criterios siguientes: a) que tuvieran antecedentes como material sobresaliente en estudios previos; b) su origen geográfico preferentemente estuviera limitado a los Valles Altos de México, más dos poblaciones contrastantes, una de Uruguay (Urg-II) y otra de Argentina (Arg-III), pertenecientes a la raza Cateto Sulino, con el propósito de explorar su respuesta heterótica; c) bajo nivel de mejoramiento genético; aunque por falta de semilla de algunas poblaciones se incluyeron sus versiones con cierto grado de mejoramiento, como el caso de VS-22 (Mich-21) y F_HCH-129F_n; y d) preferentemente provinieran de diferentes puntos del área de distribución de la raza Chalqueño o que fueran variantes de ésta (Chalqueño-Celaya, Chalqueño-Cónico), así como una población de la raza Ancho que comparte área cultivada con Chalqueño en el sureste del Estado de México.

El material genético estuvo constituido por 15 poblaciones de maíz y sus 105 cruzas simples directas posibles, 14 cruzas simples adicionales, cuatro poblaciones progenitoras adicionales y seis híbridos comerciales como testigos (Cuadro 1 y 2). El germoplasma adicional es material adaptado a los Valles Altos de México cuyos patrones heteróticos ya están establecidos. La semilla de las poblaciones fue proporcionada por el Banco de Germoplasma del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y por el programa de mejoramiento genético de maíz del Colegio de Postgraduados en Ciencia Agrícolas.

Obtención y evaluación de la F₁. El cruzamiento entre progenitores se hizo en los ciclos agrícolas de primavera-verano 2005 y de otoño-invierno 2005-2006, en el Valle de México y en Iguala, Guerrero. La evaluación de las cruzas se hizo en el ciclo agrícola primavera-verano de 2006 en tres localidades, Zotoluca, Apan, Hidalgo; Mixquiahuala, Hidalgo; y Santa Lucía, Texcoco, Estado de México (Cuadro 3).

En las primeras dos localidades se sembró en terrenos de agricultores y en la tercera, en terrenos del Campo Experimental Valle de México. En las tres localidades se utilizó un diseño experimental de látice 12*12 con tres repeticiones. Las fechas de siembra fueron el 5, 9 y 10 de mayo de 2006 en Zotoluca, Mixquiahuala, y Santa Lucía, respectivamente. En las localidades de Mixquiahuala y Santa Lucía, la parcela experimental consistió de un surco de 5.5 m de largo por 0.8 m de ancho; mientras que en Zotoluca, fue de un surco de 4.5 m de largo y 0.8 m de ancho. Al momento de la siembra, se colocaron tres semillas cada 0.5 m, para finalmente dejar dos plantas, y con ello establecer una densidad de población de 50 000 plantas por hectárea.

Variables evaluadas. Se midieron y registraron 21 variables, de las cuales se eligieron las de mayor relevancia mediante un análisis de componentes principales, en donde se incluyó el rendimiento de grano (REN), índice de grano (IG), mazorcas por planta (MP), diámetro de mazorca (DM), largo de grano (LGr), número de hileras por mazorca (NHM), días a floración masculina (DFM) y altura de planta (AP).

Análisis estadísticos. Con el paquete estadístico SAS (SAS, 1994) se hicieron análisis de varianza, análisis de componentes principales y se calculó la heterosis en porcentajes con respecto al promedio de los progenitores, utilizando la ecuación: Hp_ij={[C_ij-(P_i+P_j)/2]/[(P_i+P_j)/2]}*100; donde: Hp_ij= heterosis en porcentaje; C_ij= valor de la cruza entre los progenitores i y j; P_i= valor del progenitor i; P_j= valor del progenitor j. En el análisis de varianza, la variación entre los tratamientos se partió en grupos (dialélico, progenitores, cruzas adicionales, progenitores adicionales e híbridos comerciales testigo) y tratamientos dentro de grupo; la partición correspondiente se aplicó para la fuente de variación localidad*tratamiento.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis global. En el Cuadro 4, se muestran los cuadrados medios del análisis de varianza combinado para las variables evaluadas, en los que se aprecian diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) entre localidades, entre grupos y entre poblaciones (tratamientos) dentro de grupos para las ocho variables evaluadas, mientras que la interacción Loc*Grupo sólo resultó altamente significativa para rendimiento de grano y mazorcas por planta, y significativa (p≤ 0.05) para diámetro de mazorca y altura de planta. Entre poblaciones dentro de grupos hubo diferencias altamente significativas para todas las variables, y su interacción con localidad (Loc*Trat) mostró diferencias altamente significativas para las variables rendimiento de grano, mazorcas por planta, diámetro de mazorca, longitud de grano y días a floración masculina, y significativas para altura de planta.

Al analizar los tratamientos dentro de cada grupo, se detectaron diferencias altamente significativas y significativas dentro de cada uno de estos para siete de las variables consideradas, mientras que mazorcas por planta en el grupo de los híbridos, no mostró significancia. Las diferencias entre tratamientos dentro de cada grupo, considerando la interacción con la localidad, resultaron significativas y altamente significativas para las variables días a floración masculina entre las cruzas del arreglo dialélico y entre progenitores adicionales, para rendimiento de grano, mazorcas por planta, diámetro de mazorca y largo de grano entre las cruzas del arreglo dialélico y entre progenitores de dicho arreglo, para índice de grano y longitud de grano entre cruzas adicionales; y para altura de planta únicamente entre progenitores del arreglo dialélico. No se encontró significancia entre híbridos comerciales para todas las variables, excepto días a floración masculina.

Análisis por grupos. En promedio las tres localidades, el grupo de los híbridos comerciales fue superior para seis de ocho características, mientras que para días a floración masculina y altura de planta la mayor expresión correspondió al grupo de cruzas dialélicas y de sus progenitores (Cuadro 5).

El grupo de las cruzas dialélicas y cruzas adicionales siguieron en orden de importancia en la expresión de las variables; mientras que los grupos de progenitores y progenitores adicionales presentaron la menor expresión. Al comparar al grupo de las cruzas dialélicas con el de sus progenitores, se observó superioridad del primero con respecto al segundo en la expresión de todas las variables. La heterosis promedio para rendimiento de grano fue de 31%, mientras que para los componentes de rendimiento fue menor: 9.4, 5.8, 4.2, 1% y 1% para mazorcas por planta, largo de grano, diámetro de mazorca, índice de grano y número de hileras por mazorca, respectivamente; así mismo, para altura de planta fue de 3.2% y para días a floración masculina de -1.8%.

Análisis por localidad y grupo. En promedio de los 144 genotipos, siete de las ocho variables sobresalieron en Santa Lucía, mientras que días a floración masculina en Zotoluca. En la interacción Loc*Grupo, el rendimiento de grano y mazorcas por planta resultaron altamente significativas, por lo que al analizar las medias por grupo en cada localidad, se observó que el grupo de los híbridos comerciales alcanzó rendimientos de 7.51, 6.81 y 6.04 t ha^-1, mientras que el de las cruzas dialélicas fue de 6.88, 5.49 y 5.32 t ha^-1 en las localidades de Santa Lucía, Zotoluca y Mixquiahuala respectivamente (Cuadro 6).

Heterosis en rendimiento de grano. Se observó que el rendimiento de grano presentó correlación positiva y altamente significativa (^**) con sus componentes como son: diámetro de mazorca (0.47), largo de grano (0.43), índice de grano (0.34) y mazorca por planta (0.32) así también con altura de planta (0.33) y días a floración masculina (0.12).

En el Cuadro 7 se presentan las medias a través de los ambientes de la evaluación de cada una de las cruzas y la heterosis porcentual con respecto al promedio de los progenitores para rendimiento de grano. Las poblaciones progenitoras con valor per se alto fueron: Gto-142, Col-03-64, Col-6784 y F_HCH-129F_n (entre 5.7 y 6.1 t ha^-1), mientras que el rendimiento promedio a través de sus cruzas fue superior para las poblaciones Gto-208, Gto-142, Col-6784, F_HCH-129F_n, Zac-66, Oax-814, Tlax-151 y VS-22 (Mich-21) (entre 6 y 6.5 t ha^-1), siendo notoria la respuesta de las poblaciones Oax-814 y Zac-66, dado que como poblaciones presentaron rendimiento per se bajo (±3.5 t ha^-1), pero en promedio de sus cruzas fueron sobresalientes, resultados que concuerdan con los obtenidos por Escorcia et al. (2010), quienes evaluaron cruzamientos simples de maíz y una de las cruzas tuvo alto rendimiento con heterosis de 32.6%. La heterosis global promedio fue de 34%, porcentaje relevante ya que es superior al encontrado por Vasal et al. (1995) en su evaluación sobre heterosis en germoplasma de maíz de Valles Altos.

El énfasis sobre las poblaciones Oax-814 y Zac-66 obedece a que su heterosis promedio, del orden de 50%, está asociado a la ocurrencia de al menos tres cruzamientos sobresalientes como resultado del mayor contraste en divergencia genética, mientras que las heterosis promedio para los otros progenitores sobresalientes fluctuó entre 22.8 y 33%. Por otra parte, se considera que el rendimiento promedio de las cruzas de las poblaciones Gto-142, Col-6784, F_HCH-129F_n y VS-22 (Mich-21) fue el más alto porque al buen comportamiento del progenitor se agrega el efecto de interacción, dando como resultado heterosis general alta.

La población Mich-21, representada por la versión VS-22, ha sido de uso intenso en los programas de mejoramiento genético del Altiplano de México; con esta información específica sobre las poblaciones en el estudio, se puede considerar que la población Gto-142, Col-6784 y F_HCH-129F_n pueden de manera directa ampliar la base de diversidad en los programas de mejoramiento en Valles Altos; además, al considerar su origen geográfico puede estudiarse la posible detección de mejores materiales. Lo anterior se refuerza con lo reportado por Esquivel et al. (2009), quienes encontraron que en etapas tempranas del desarrollo, la heterosis fue sobresaliente para las variables biomasa total y altura de planta en las poblaciones indicadas.

El comportamiento de cruzamientos de manera individual, la componente de interacción es importante, de modo que es deseable que un buen cruzamiento presente tanto efectos aditivos como de interacción positiva en grado óptimo, tal como lo indican Pswarayi y Vivek (2008) en un estudio sobre aptitud combinatoria en maíces precoces del CIMMYT. Por otra parte, es notable que el grupo de cruzamientos superiores a los testigos comerciales participaron también poblaciones progenitoras con origen geográfico divergente, factor que determinó la expresión heterótica promedio sobresaliente. Al respecto, Guillen de la Cruz et al. (2009) encontraron en poblaciones de maíz, que a medida que se incrementa la divergencia genética de estás, las diferencias tanto en características agronómicas como fisiológicas de sus progenies son más evidentes.

La cruza de mayor rendimiento fue la F_HCH-129F_n* Oax-814 con 7.9 t ha^-1, que también tuvo un porcentaje de heterosis importante (66%), pero sin llegar al máximo registrado en el conjunto de cruzas; la estimación de esta heterosis estuvo favorecida por el rendimiento bajo de la población Oax-814, considerándose dentro de un nivel aceptable, ya que dos progenitores sobresalientes por su rendimiento promedio muestran heterosis porcentual importante.

En la Figura 1 se muestra el rendimiento de grano dividido en progenitor medio y heterosis, que corresponde a las cruzas dialélicas de mayor rendimiento promedio y su heterosis porcentual correspondiente, así como a la cruza VS-22*Pob-85-C4, referida como uno de los patrones heteróticos que actualmente se han utilizado en la generación de híbridos comerciales para Valles Altos. Otro caso semejante es el cruzamiento VS-22*Tlax-151, usado como patrón heterótico en híbridos de liberación reciente como el H-64E y H-66E, generados por el INIFAP para las condiciones de Valles Altos de México, por lo que el gráfico muestra la existencia de patrones heteróticos superiores a los ya identificados.

En dicha figura, es notoria la participación frecuente de Oax-814 y Zac-66 en los cruzamientos sobresalientes, que se relaciona con la ubicación latitudinal de dichas poblaciones, pues éstas se encuentran en los extremos del área de distribución de la raza Chalqueño.

La heterosis promedio global de las cruzas entre las 15 poblaciones fue superior al encontrado en otros trabajos similares previos, esto permitió identificar con cierta seguridad a las poblaciones Méx-633, Col-03-64, Col-6784 y F_HCH-129F_n de la raza Chalqueño, y Gto-142, Zac-66, Tlax-151 y VS-22, variantes de la misma raza, como las más aptas para generar combinaciones con potencial para rendimiento de grano, haciéndose notoria la expresión en las poblaciones de la raza Chalqueño al cruzarse con las variantes de la misma raza, y en segundo término cuando éstas se cruzaron entre sí.

Las poblaciones Gto-142, Col-6784 y F_HCH-129_n, identificadas como sobresalientes pueden de manera directa ampliar la base de la diversidad en los programas de mejoramiento en Valles Altos; además, debido a su diferente origen geográfico pueden estudiarse para la posible detección de mejores materiales.

Las poblaciones Zac-66 y Oax-814 tuvieron bajo comportamiento per se para rendimiento, pero el promedio a través de sus cruzas fue considerable, que se reflejó en porcentajes de heterosis relevantes como producto de la divergencia genética, ya que dichas poblaciones se ubican en los extremos del área geográfica de distribución de Chalqueño.

LITERATURA CITADA

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