Efecto del ácido salicílico en la bioproductividad de la fresa (Fragaria ananassa) cv Aromosa*
Effect of salicylic acid in bioproductivity of strawberry (Fragaria ananassa) cv Aromosa
Addy Anchondo-Aguilar1, Abelardo Núñez-Barrios1, Teresita Ruiz-Anchondo1, Jaime Martínez-Tellez1, Silvia Vergara-Yoisura2y Alfonso Larqué-Saavedra2§
1 Universidad Autónoma de Chihuahua. Campus Uno s/n. Facultad de Ciencias Agrotecnológicas. Chihuahua, Chihuahua. Tel. 01 614 4391844. Fax. 01 614 4391845. (addy_anchondo@hotmail.com), (anunez@uach.mx), (truiz@uach.mx).
]]> 2 Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C. Calle 43. Núm. 130. Chuburná de Hidalgo, Mérida, Yucatán, México. C. P. 97200. Tel. 01 999 9428330. Ext. 260 y 259. (silvana@cicy.mx). §Autor para correspondencia: larque@cicy.mx.
* Recibido: septiembre de 2010
Aceptado: marzo de 2011
Resumen
Se estableció un experimento para evaluar el efecto del ácido salicílico en la bioproductividad de fresa (Fragaria ananassa) variedad Aromosa de día corto. Plántulas de 20 días de cultivadas en un invernadero fueron asperjadas una vez por semana en ocho ocasiones, con soluciones de ácido salicílico preparadas: 1, 0.01, 0.0001 µM o agua como control. Los resultados registrados después de 40 días de iniciados los tratamientos demostraron que las plántulas asperjadas a las concentraciones probadas incrementaron la altura de la planta de fresa, así como el número de hojas, flores y frutos. El tratamiento de 0.0001 µM de AS incrementó 23% el número de frutos en comparación con el control.
Palabras claves: ácido salicílico, crecimiento, fresa, floración, frutos.
Abstract
]]> An experiment was set to evaluate effect of salicylic acid (SA) in strawberry bioproductivity (Fragaria ananassa) variety Aromosa of day short. Seedlings of 20 days of cultivation were aspersed in greenhouse once per week in eight occasions, with prepared solutions of salicylic acid: 1, 0.01, 0.0001 µM or water as control. Recorded results after 40 days of treatment demonstrated that aspersed seedlings at tested concentrations increased height of strawberry plant, as well as number of leaves, flowers and fruits. The treatment of 0.0001 µM of SA increased in 23% the number of fruits in comparison with control.Key words: flowering, fruits, growth, salicylic acid, strawberry.
Desde 1975 fue reportado que aplicaciones de aspirina en las plantas producían efectos fisiológicos que no habían sido descritos por la literatura, tales como el cierre estomático (Larqué-Saavedra, 1978 y 1979). Estudios posteriores con el principio activo de la aspirina que es el ácido salicílico, han demostrado que este compuesto es un regulador del crecimiento (Raskin, 1992). Dentro de las respuestas de las plantas a este compuesto se destacan la estimulación de la oxidación mitocondrial (Raskin, 1992), el incremento de la embriogenesis somática en cultivo de tejidos (Luo et al., 2001; Quiroz- Figueroa et al., 2001), la protección a la luz ultravioleta (Mahdavian et al., 2008) entre otros.
La participación en el proceso de floración fue señalada por Cleland and Ajami (1974), quien describió que aplicaciones de esta hormona sustituían el efecto del fotoperiodo en Lemma gibba. También se ha reportado que el AS favorece los procesos de floración de ornamentales en especies como gloxinia, violeta y petunia (Martín Mex et al., 2005; Martín Mex et al., 2010). De igual forma se ha demostrado que los niveles endógenos están involucrados en el proceso de termogénesis en plantas (Raskin et al., 1990). De manera paralela en Arabidopsis, Nicotiana tabacum, cucurbita pepo, entre otras especies, se demostró que los niveles endógenos de AS se elevan como respuesta a patógenos y a esto se le ha llamado resistencia sistémica adquirida (SAR) (Edwards, 1994; Vernooij et al., 1994; Raskin, 1995).
La aspersión de bajas concentraciones de ácido salicílico (AS) a plantas de importancia hortícola como tomate, pepino, zanahorias y frutales como papaya ha demostrado que también incrementa su productividad (Aristeo-Cortes, 1998; Larqué-Saavedra y Martín-Mex, 2007). Hecho que se ha relacionado con el efecto de incrementar el sistema radical de las plantas (Gutiérrez-Coronado et al., 1998; Echeverria-Machado et al., 2007).
El presente estudio se realizó con el objeto de evaluar el efecto del AS en la productividad de la fresa (Fragaria ananassa) cv Aromosa. Las plantas fueron desarrolladas a partir de semillas cultivadas en charolas de unicel y transferidas a macetas de plástico (25∗30 cm) con un sustrato de tres partes de suelo franco por uno de arena, que fue fertilizado en dos ocasiones con una mezcla de nitrógeno, fósforo y potasio (257, 58 y 421 ppm). Las plántulas fueron cultivadas en invernadero en condiciones óptimas de humedad, fertilización y temperatura para favorecer su rápido desarrollo y floración.
A 20 días del transplante fueron asperjadas una vez por semana por ocho ocasiones, por las mañanas entre 8:00 y 9:00 h, con una de las soluciones de ácido salicílico a probar: 1, 0.01, 0.0001 µM o agua que fue utilizado como control. Las soluciones fueron preparadas siguiendo la metodología propuesta por Gutiérrez- Coronado et al. (1998) y asperjadas una vez por semana en ocho ocasiones. El experimento se llevó a cabo en el invernadero utilizando un diseño completamente al azahar con 10 repeticiones por tratamiento. Los datos fueron comparados utilizando un análisis de varianza (ANOVA) y la prueba de Tukey al 0.05.
Las condiciones óptimas del cultivo de las plántulas de fresa, favoreció su crecimiento y desarrollo, así como la expresión floral. El haber utilizado plántulas a partir de semilla permitió despejar si la respuesta de los tratamientos con AS es independiente de la variabilidad genética potencial de la semilla botánica. Es ampliamente aceptado que clonas obtenidas de los estolones reducen la variabilidad fenotípica y para validar el efecto de un compuesto como el AS, es importante tener un abanico de variabilidad para validar el uso potencial del regulador del crecimiento.
Estudios previos han demostrado que plantas clonadas de petunia, violeta, gloxinia y crisantemo, responden de manera uniforme al AS (Martín-Mex et al., 2005, Villanueva-Couoh et al., 2009; Martín-Mex et al., 2010). Los resultados obtenidos de las diferentes variables estudiadas muestran el efecto positivo de los tratamientos del AS en la bioproductividad de las fresas en comparación con el control.
]]> El número de hojas formadas a los 40 días de iniciado el tratamiento fue estimulado por el AS como puede apreciarse en el Cuadro 1. En promedio se encontró que se forman hasta 4 hojas más por el efecto del AS, que indica que la mayor biomasa foliar se debe a un mayor número de hojas expuestas. Estos datos son similares a los reportados por Martín-Mex et al. (2005), en violeta africana con incrementos del número de hojas por el tratamiento de AS a concentraciones de 0.0001 µM.
La altura de la planta también se vio afectada positivamente por el AS. Como se puede apreciar en el Cuadro 2, el tratamiento de 1 µM incremento significativamente la altura de la planta en comparación con el control.
Por los resultados presentados en las tablas anteriores puede postularse que posiblemente el efecto pueda deberse al efecto que causa el AS de estimular el desarrollo y crecimiento de la raíz. Resultados similares fueron reportados para soya, donde el AS incremento la biomasa del dosel 20% en comparación con el testigo (Gutiérrez-Coronado et al., 1998).
El efecto del AS en el proceso de floración en fresa también fue estimado durante el presente estudio. El patrón de exposición de flores se puede apreciar en la Figura 1, donde se puede observar que después de ocho semanas de iniciados los tratamientos el número de flores por planta expuestas por cualquiera de los tratamientos de AS probados, se incrementó en comparación con el control, destacando el tratamiento de 1 µM.
Desde 1974 se reportó que con aplicaciones de AS es posible inducir la floración de Lemna gibba, sustituyendo el fotoperiodo de días cortos (Cleland y Ajami, 1974). Investigaciones recientes han reportado que bajas concentraciones de AS afectan el proceso de floración en horticultura ornamental (Martín-Mex et al., 2005) y promueven la floración en naranjo cv. Navelina, bajo condiciones de invernadero (Almaguer et al., 1996).
Durante el experimento se pudo observar que en la octava semana hubo un incremento en el número de frutos por planta, por el efecto del AS en las diferentes concentraciones evaluadas. Cuando en las plantas control había en promedio 1.5 frutos planta-1, en las plantas tratadas con un 0.0001 µM incrementó en promedio a 5.1 frutos planta-1. Asimismo las plantas tratadas con 1 µM tenían 4.7 frutos por planta. (Cuadro 4).
Los resultados del presente estudio señalan que el AS estimula el proceso de floración, incrementa la altura de la planta, el número de hojas y frutos en relación al testigo. Por los datos registrados se puede señalar que el ácido salicílico es un regulador de crecimiento que estimula la bioproductividad de la fresa (Fragaria anassasa) bajo condiciones de invernadero.
LITERATURA CITADA
]]>Almaguer, V.; Rodríguez, A.; Becerril, R.; Larqué-Savedra, A. y Soto, M. 1996. Concentración de prolina, proteínas solubles, fructosa, poliaminas y clorofila en hojas de naranjo navelina, sometidos a prácticas de floración forzada. Revista Chapingo. Serie Horticultura. 2(2):235-243. [ Links ]
Aristeo-Cortés, P. 1998. Reguladores de crecimiento XIV: efectos del ácido salicílico y dimetilsulfóxido en el crecimiento de zanahoria, betabel y rábano. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. México. 123 p. [ Links ]
Cleland, C. F. and Ajami, A. 1974. Identification of the flower-inducing factor isolated from aphid honeydew as being salicylic acid. Plant Physiol. 54:904-906. [ Links ]
Edwards, R. 1994. Conjugation and metabolism of salicylic acid in tobacco. J. Plant Physiol. 143:609-614. [ Links ]
Echevarria-Machado, I.; Escobedo-G.; M. R. M. and Larqué-Saavedra, A. 2007. Responses of transformed catharanthus roseus roots to fentomolar concentrations of salicylic acid. Plant Physiol. Biochem. 45:501-507. [ Links ]
]]>Gutiérrez-Coronado, M.; Trejo, C. and Larqué-Saavedra, A. 1998. Effects of salicylic acid on the growth of roots and shoots in soybean. Plant Physiol. Biochem. 36(8):563-565. [ Links ]
Larqué-Saavedra, A. 1978. The antitranspirant effects of acetylsalicylic acid on Phaseolus vulgaris. Physiol. Plant. 43:126-128. [ Links ]
Larqué-Saavedra, A. 1979. Stomatal closure in response to acetylsalicylic acid treatment. Z. Pflanzenphysiol. Bd. 93:371-375. [ Links ]
Larqué-Saavedra, A. and Martín-Mex, R. 2007. Effect of salicylic acid on the bioproductivity of plants. In: Salicylic acid: A Plant Hormone. Eds. S. Hayat and A. Ahmad. Springer. The Netherlands. 15-24. pp. [ Links ]
Luo, J. P.; Juang, S. T. and Pan, L. J. 2001. Enhanced somatic embryogenesis by salicylic acid of Astragalus adsurgens Pall.: Relationships with H2O2 production and H2O2- metabolizing enzyme activities. Plant. Sci. 161:125-132. [ Links ]
]]>Mahdavian, K.; Kalantari, K. M.; Ghorbanli, M. and Torkzade, M. 2008. The effects of salicylic acid on pigment contents in ultraviolet radiation stressed pepper plants. Biol. Plant. 52(1):170-172. [ Links ]
Martín-Mex, R.; Villanueva-Couoh, E.; Herrera-Campos, T. and Larqué-Saavedra, A. 2005. Positive effect of salicylates on the flowering of African violet. Scientia Hortic. 103:499-502. [ Links ]
Martín-Mex, R.; Vergara-Yoisura, S.; Nexticapán-Garcés, A. y Larqué-Saavedra, A. 2010. Bajas concentraciones de ácido salicílico incrementa el número de flores en Petunia hibrida. Agrociencia. 44(7):773-778. [ Links ]
Quiroz-Figueroa, F.; Méndez-Zeel, M.; Larqué Saavedra, A. and Loyola-Vargas, V. M. 2001. Picomolar concentrations of salicylates induce cellular growth and enhance somatic embryogenesis in coffea Arabica tissue culture. Plant Cell Rep. 20:679-684. [ Links ]
Raskin, I.; Skubatz, H.; Tang, W. and Meeusen, B. J. D. 1990. Salicylic acid levels in thermogenic and non-thermogenic plant. Ann Bot. 66:369-373. [ Links ]
]]>Raskin, I. 1992. Role of salicylic acid in plants. Annu Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 43:439-463. [ Links ]
Raskin, I. 1995. Salicylic acid In: Davies P. J. (ed.). Plant hormones, Kluwer Academic Publisher. The Netherlands. 188-205 pp. [ Links ]
Vernooij, B.; Friedrich, L.; Morse, A.; Reist, R.; Kolditz-Jawhar, R.; Ward, E.; Uknef, S.; Kessmann, H. and Ryalf, J. 1994. Salicylic acid is not the translocated signal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required for signal transduction. Plant Cell. 6:959-965. [ Links ]
Villanueva-Couoh, E.; Alcántar-González, G.; Sánchez-García, P.; Soria-Fregoso, M. y Larqué-Saavedra, A. 2009. Efecto del ácido salicílico y dimetilsulfóxido en la floración de (chrysanthemum morifolium (ramat) kitamura) en Yucatán. Revista Chapingo. Serie Horticultura. 15(2):25-31. [ Links ]
]]>