Efecto de la sequía en la producción de biomasa y grano de frijol*

Drought effect in bean biomass and grain production

Efraín Acosta-Díaz^1§, Ismael Hernández-Torres¹, Raúl Rodríguez-Guerra¹, Jorge Alberto Acosta-Gallegos², Jesús Pedroza-Flores³, Mario D. Amador-Ramírez⁴ y José Saúl Padilla-Ramírez⁵

¹ Campo Experimental General Terán. INIFAP. General Terán, Nuevo León, México. A. P. 3. C. P. 67400. Tel. 01 826 2670260. (acostaefrain@yahoo.com.mx). ^§Autor para correspondencia: acosta.efrain@inifap.gob.mx.

³ Facultad de Agronomía. Universidad Autónoma de Nuevo León. Aramberri, Nuevo León, México. Tel. 01 826 2695146. (japedrozaf@hotmail.com).

⁴ Campo Experimental Calera. INIFAP. Calera de V. Rosales, Zacatecas, México. A. P. 18. C. P. 98500. Tel. 01 478 9850198. (amadorm@inifapzac.sagarpa.gob.mx).

⁵ Campo Experimental Pabellón. INIFAP. Pabellón de Arteaga, Aguascalientes, México. A. P. 20. C. P. 26200. Tel. 01 465 9580167. (jsaulpr@yahoo.com).

* Recibido: agosto de 2010
Aceptado: marzo de 2011

Resumen

La sequía intermitente es el factor que más limita la producción de frijol (Phaseolus vulgaris L.) bajo temporal en México. El objetivo fue determinar el efecto de la sequía sobre la acumulación de biomasa del vástago y el rendimiento de grano en variedades criollas e introducidas de frijol de temporal. Se establecieron dos experimentos, uno con 21 variedades nativas y otro con 15 variedades introducidas, de diferente hábito de crecimiento indeterminado, en la Unidad Académica La Ascensión de la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Nuevo León, México en 2009. Los experimentos se condujeron bajo dos tratamientos de humedad del suelo: riego durante todo el ciclo y sequía. En el tratamiento de riego el suelo se mantuvo por encima de 60% de humedad aprovechable durante el ciclo del cultivo, mediante la precipitación y cuatro riegos de auxilio (dos antes y otros dos después de floración), mientras que en el tratamiento de sequía el riego se suspendió a partir del inicio de la floración. En los dos experimentos, bajo la condición de sequía la acumulación de biomasa del vástago y el rendimiento de grano fue significativamente inferior (p≤ 0.01) que en el tratamiento de riego. En general, el efecto del tratamiento de sequía sobre el peso seco del vástago fue mayor en las variedades nativas, mientras que el efecto sobre el rendimiento de grano fue mayor en las variedades introducidas. En sequía, las variedades de mayor rendimiento, fueron: nativas, Pinto-2, Pinto-1, Amarillo Mantequilla, Boleado, Bayo Blanco, Canelo y Quipincillo Rojo-1 e introducidas, Peruano, Flor de Mayo Media Oreja, Pinto-5 y Ojo de Cabra. De acuerdo con el índice de susceptibilidad a la sequía y la media geométrica, las variedades más eficientes para la producción de rendimiento de grano en ambas condiciones de humedad fueron: Pinto-2, Amarillo Mantequilla, Pinto-1, Boleado, Peruano, Flor de Mayo Media Oreja, Pinto-5 y Ojo de Cabra; sin excepción, todas estas variedades fueron colectadas en la región de prueba, lo que demuestra la importancia de la adaptación local en condiciones de sequía.

Abstract

Intermittent drought is most limiting factor for bean production (Phaseolus vulgaris L.) under seasonal conditions in Mexico. Aim of this work was to determine drought effect on biomass accumulation of sprout and grain yield in creole and introduced seasonal bean varieties. Two experiments were set, one with 21 native varieties and another with 15 introduced varieties, from different uncertain type growth habit, at Academic Unit La Asención from Agronomy School of Universidad Autónoma de Nuevo León, Mexico in 2009. Experiments were done under two treatments of soil humidity: irrigation during whole cycle and drought. In irrigation treatment soil was kept above 60% of serviceable humidity during cultivation cycle, by precipitation and four irrigation aids (two before and other two after flowering), while in treatment of drought irrigation was suspended when flowering started. In both experiments, under drought condition biomass accumulation of sprout and grain yield was significantly lower (p≤ 0.01) than in irrigation treatment. In general, effect of drought treatment on sprout's dry weight was greater in native varieties, while effect on grain yield was greater in introduced varieties. In drought, varieties with higher yield were: native, Pinto-2, Pinto-1, Amarillo Mantequilla, Boleado, Bayo Blanco, Canelo and Quipincillo Rojo-1; and introduced, Peruano, Flor de Mayo Media Oreja, Pinto-5 and Ojo de Cabra. In accordance with drought susceptibility index and geometric average, most efficient varieties for production of grain yield under both humidity conditions were: Pinto-2, Amarillo Mantequilla, Pinto-1, Boleado, Peruano, Flor de Mayo Media Oreja, Pinto-5 and Ojo de Cabra; without exception, all these varieties were collected in test region, which demonstrates importance of local adaptation under drought conditions.

Key words: Phaseolus vulgaris L., geometric average; introduced varieties, native varieties, susceptibility to drought index.

INTRODUCCIÓN

En México, alrededor de 85% de frijol se cultiva en condiciones de temporal, con un rendimiento promedio de 450 kg ha^-1 (SAGARPA, 2006), ya que el cultivo se desarrolla con un régimen de precipitación deficitario y errático, registrándose con frecuencia períodos de sequía intermitente, la cual puede ocurrir en cualquiera de las etapas de desarrollo del cultivo (Acosta-Gallegos et al., 1998). En éste sistema de producción, la utilización de variedades de frijol tolerantes al estrés hídrico, es una alternativa práctica y económica para disminuir los efectos negativos de la sequía (Ramírez-Vallejo y Kelly, 1998).

Con respecto a la acumulación de biomasa del vástago y el rendimiento de grano del frijol, se ha determinado que la etapa reproductiva, la cual comprende las fases posteriores a la floración, es la más sensible al estrés hídrico que en las fases vegetativas, debido al incremento en la demanda de asimilados por las estructuras reproductivas (Laing et al., 1984; Acosta-Gallegos y Kohashi-Shibata, 1989). La precipitación acumulada durante la etapa reproductiva es determinante para el rendimiento de frijol bajo temporal (Padilla et al., 2004).

El frijol no es reconocido como una especie resistente a la sequía; sin embargo, posee características que confieren escape (precocidad), evasión y tolerancia a la deshidratación, que se deben identificar y utilizar en un programa de mejoramiento genético. La identificación de genotipos con estas características, como BAT 477, SEQ 12, Pinto Villa, Bayo Criollo el Llano, Pinto Zapata, Ica Palmar y Pinto Zapata, se ha basado principalmente en experimentos que se establecen en condiciones de temporal y manejo de riegos (Acosta-Gallegos et al., 1998; Acosta-Díaz et al., 2004). Por lo tanto, el objetivo de la presente investigación fue determinar el efecto de sequía en la acumulación de biomasa del vástago y rendimiento de grano en variedades de frijol de diferente estatus genético, cultivadas en condiciones de temporal en la región sur del estado de Nuevo León.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localidad de prueba y diseño experimental

Se establecieron dos experimentos durante el ciclo primavera-verano de 2009, con variedades de frijol de diferente estatus genético en dos condiciones de humedad: temporal + riego total y temporal + riego parcial; en un experimento se incluyeron variedades nativas y en el otro, variedades introducidas. Los experimentos se establecieron en la Unidad Académica La Ascensión (22° 20' 14'' latitud norte, 99° 56' 35.9'' longitud oeste y 2 003 msnm) de la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Nuevo León, ubicada en Aramberri, Nuevo León, México. El clima del sitio experimental corresponde al semiseco (BS), con un régimen de lluvias en verano que varía de 300 a 500 mm anuales (García, 1988). El suelo pertenece al tipo Xerosol (FAO, 1989), calcáreo, de textura franca-arcilloso, poco profundo y de baja fertilidad; con una capacidad de campo de 20.2 y 19.8% y un punto de marchitez permanente de 10.9 y 10.7% para los estratos de 0-30 y 30-60 cm de profundidad, respectivamente.

La siembra se realizó manualmente en tierra húmeda el 10 de junio de 2009. La distancia entre surcos fue de 0.76 m y 0.1 m entre plantas, con lo que se obtuvo una densidad de 131 578 plantas por hectárea. Al momento de la siembra se fertilizó con la dosis de 30-60-00 (N-P₂O₅-K₂O), utilizando como fuentes fosfato de amonio y superfosfato de calcio triple. Se realizaron dos escardas mecánicas a los 20 y 40 días después de la siembra (DDS) para eliminar la maleza presente y aporcar las plantas.

Se realizaron dos aplicaciones preventivas de agroquímicos (15 de julio y 10 de agosto) con la mezcla de gusatión y terramicina agrícola al 5%, en dosis de 0.5 y 0.25 L ha^-1, respectivamente, diluida en 100 L de agua.

El gusatión se aplicó para evitar el ataque de conchuela (Epilachna varivestis), diabrótica (Diabrotica spp.) y chicharrita (Empoasca kraemeri), mientras que la terramicina se utilizó para prevenir y controlar el tizón común (Xantomonas campestris pv. phaseoli) y tizón de halo (Pseudomonas syringae pv. phaseolicola).

Las variedades se evaluaron en dos condiciones de humedad del suelo, riego y sequía. En el tratamiento de riego el suelo se mantuvo con una humedad aprovechable superior al 60% durante el ciclo de cultivo, mediante la precipitación más cuatro riegos de auxilio de 5 cm de lámina cada uno, aplicados a 10, 40, 64 y 80 DDS (Figura 1), correspondientes a las etapas de desarrollo de emergencia, floración, formación de vainas y llenado de vainas, respectivamente. La cantidad de agua suplementaria fue suficiente para obtener un buen desarrollo del cultivo, ya que las plantas no mostraron síntomas por déficit hídrico. En el tratamiento de sequía la humedad del suelo dependió de la precipitación y los dos riegos de auxilio.

Material genético

En un experimento se evaluaron 21 variedades nativas de frijol y en otro 15 variedades introducidas. Estas variedades son de diferente estatus genético (Cuadro 1) y hábito de crecimiento (López et al., 1985). En el experimento de variedades introducidas, Pinto Saltillo, Peruano, Pinto Americano y Rojo Americano son variedades mejoradas, el resto son variedades criollas colectadas en la región sur del estado de Nuevo León (Acosta-Díaz et al., 2009a).

Características fenológicas

Se registraron los días a la floración (DF), los cuales se definieron como los días transcurridos después de la siembra, hasta cuando 50% de las plantas en una parcela presentaron al menos una flor abierta. Los días a la madurez fisiológica (DMF), se definieron como los días transcurridos después de la siembra, hasta cuando 90% de las vainas en 50% de las plantas perdieron su pigmentación verde. Con éstas características fenológicas se calculó el número de días de llenado del grano (DLLG= DMF-DF).

Biomasa y rendimiento de grano

A la cosecha se determinó la biomasa del vástago y el rendimiento de grano (g m^-2). Todas las partes de la planta, excepto el grano, se secaron a 70 ºC por 72 h.

Índice de cosecha, índice de susceptibilidad a la sequía y media geométrica

El índice de cosecha se calculó con la siguiente ecuación: IC= (rg_ii/rb_i)100; donde: rg_i= rendimiento de grano de la i-ésima variedad y rb_i es el rendimiento de biomasa de la i-ésima variedad (Schneider et al., 1997; Ramírez y Kelly, 1998). La reducción del rendimiento por efecto del estrés hídrico se calculó con la siguiente expresión: reducción= [1-(rs_i/ rr_i)]100; donde: rs_i= rendimiento de grano en los tratamientos de sequía para la i-ésima variedad; rr_i= rendimiento de grano en el tratamiento de riego para la i-ésima variedad.

El índice de susceptibilidad a la sequía se calculó con la siguiente ecuación: ISS= [1-(rs_i/rr_i)]/IIS; donde: IIS= índice de intensidad de sequía. Este se calculó con la siguiente expresión: IIS= (Rs/Rr)100; donde: Rs= rendimiento promedio de grano de los genotipos en los tratamientos de sequía; Rr= rendimiento promedio de grano de los genotipos en riego (Fisher y Maurer, 1978). La media geométrica se calculó con la siguiente expresión (Fisher y Maurer, 1978): MG= (rs_i rr_i)^1/2.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Características fenológicas

Se observaron diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) entre condiciones de humedad del suelo, genotipos e interacción condición de humedadgenotipo para los días a madurez fisiológica y periodo de llenado de grano en los dos experimentos, variedades nativas y variedades introducidas (datos no presentados). En el experimento de variedades nativas, se observó variación amplia en cuanto al número de días para alcanzar las etapas fenológicas estudiadas.

En las variedades Almohadilla Bayo Alto, Huevo de Chico, Amarillo Alto, Saguin y Rojo Oscuro no se cuantificaron los días a madurez fisiológica, debido que fueron afectados por temperaturas menores 0 ^oC registradas a partir del 31 de octubre, fecha en la cual se cosecharon, con la consecuente reducción en la producción de grano. Estas variedades son de ciclo largo y hábito de crecimiento indeterminado Tipo I V, las cuales fueron colectadas en sitios donde las lluvias se inician en mayo o han sido utilizadas en microclimas en donde es posible realizar siembras tempranas o donde no ocurren heladas tempranas. Por otro lado, las variedades Color de Rosa y Pinto-1 fueron las más precoces para iniciar la floración.

En el tratamiento de sequía los días a la madurez fisiológica y la etapa de llenado del grano en los dos experimentos, fueron significativamente inferiores en relación al tratamiento de riego. El efecto promedio de la sequía sobre los días a madurez fisiológica y del llenado de grano, fue una reducción de 12 y 16 días en los experimentos de variedades nativas e introducidas, respectivamente. Este efecto fue mayor en: Flor de Mayo-2, Bayo-1, Quipincillo Rojo-2, Quipincillo Rojo-1, Amarillo Mantequilla y Pinto-1en el experimento de variedades nativas, y Rebosero, Flor de Mayo Media Oreja, Pinto Saltillo, Ojo de Cabra, Pinto-4, Pinto-5 y Pinto-6, en el experimento de variedades introducidas (Cuadro 2).

Esta reducción coincide con los resultados obtenidos en otras investigaciones, realizadas con diferentes genotipos sometidos a estrés hídrico (Acosta-Gallegos y Kohashi Shibata, 1989; Ramírez-Vallejo y Kelly, 1998; Rosales-Serna et al., 2001; Acosta-Díaz et al., 2004). Este aceleramiento de la madurez por lo general se observa cuando el tratamiento de sequía es de duración prolongada, durante la fase reproductiva y no existen condiciones favorables para la recuperación de las variedades (Ramírez y Kelly, 1998; Rosales-Serna et al., 2001).

La reducción máxima del periodo de llenado del grano debida al aceleramiento de la madurez se presentó en las variedades: Flor de Mayo-2, Bayo-1, Quipincillo Rojo-2, Quipincillo Rojo-1, Amarillo Mantequilla, Pinto-1, Rebosero, Flor de Mayo Media Oreja, Pinto Saltillo y Ojo de Cabra, genotipos del mismo hábito de crecimiento y pertenecientes a diferente estatus genético. Efectos similares de la sequía intermitente sobre la fenología han sido reportados con anterioridad en frijol (Acosta-Gallegos y Kohashi-Shibata, 1989; Ramírez y Kelly, 1998). La respuesta y acoplamiento de la fenología del cultivo a los factores ambientales y patrones de lluvia, ha sido reconocida como un criterio importante para el mejoramiento de la resistencia a la sequía en frijol (Ludlow y Muchow, 1990; Acosta-Gallegos y Adams, 1991; Acosta-Gallegos y White, 1995; Ramírez y Kelly, 1998).

Biomasa, rendimiento de grano e índice de intensidad de sequía (IIS)

El tratamiento de sequía mostró una reducción en el rendimiento en todas las variedades con respecto al tratamiento de riego. El IIS está representado por la reducción promedio de rendimiento de grano, el cual fue de 0.53 en el experimento de variedades nativas y de 0.52 en el de variedades introducidas. Este nivel de sequía es similar al obtenido en trabajos previos conducidos con variedades mejoradas de frijol bajo condiciones de temporal en el Altiplano Semiárido de México (IIS= 0.49, Schneider et al., 1997; IIS= 0.48, Rosales-Serna et al., 2004;) pero es menor que el reportado en condiciones de sequía controlada en invernadero en Michigan, USA (IIS= 0.63, Ramírez-Vallejo and Kelly, 1998).

Se observaron diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) entre condiciones de humedad del suelo, variedades e interacción condición de humedadvariedad para la biomasa del vástago y rendimiento de grano en ambos experimentos. La reducción promedio en las variedades por la sequía fue mayor para el rendimiento de grano que para la acumulación de biomasa en el vástago en los dos experimentos (Cuadro 3). Esta respuesta anterior se debió a que las condiciones de humedad en el tratamiento de sequía, se tornaron más severas hacia el final del ciclo de cultivo, cuando la biomasa del vástago ya se había definido, mientras que el grano aún estaba en formación, afectando adversamente su tamaño. Resultados similares han sido consignados por otros autores (Acosta-Gallegos y Kohashi-Shibata, 1989; Acosta-Gallegos y Adams, 1991; Ramírez y Kelly, 1998; Acosta-Díaz et al., 2009b).

Considerando como 100% la producción de biomasa del vástago y el rendimiento de grano en el tratamiento de riego, el efecto de sequía fue mayor en las variedades nativas para la biomasa y en las variedades introducidas para el rendimiento de grano. En el experimento de variedades nativas, los genotipos Amarillo Alto, Color de Rosa, Flor de Mayo-2, Bayo-2, Flor de Mayo-1, Saguin y Caña Morada, mostraron los mayores efectos en rendimiento de grano; mientras que en el experimento de variedades introducidas, el mayor efecto se registró en Bayo Gordo, Rebosero, Rojo Americano y Pinto-2 (Cuadro 3). Los resultados indican que la reducción de la biomasa del vástago y el rendimiento de grano por efecto de la sequía, dependió en buena parte por la duración del ciclo biológico de las variedades, independientemente de su estatus genético.

En general para la producción de biomasa del vástago y el rendimiento de grano, entre las variedades con adaptación mayor a las condiciones de sequía, se encuentran las nativas como Pinto-2, Pinto-1, Amarillo Mantequilla, Boleado, Canelo y Quipincillo Rojo-1, e introducidas como Peruano, Flor de Mayo Media Oreja y Pinto-3 (Cuadro 3). Otras variedades nativas como Caña Morada y Bayo Blanco, así como la variedad introducida Pinto-1, además de un rendimiento alto de grano, mostraron producción baja de biomasa del vástago en el tratamiento de sequía. Estos resultados sugieren como se mencionó anteriormente, una transición rápida a la fase reproductiva, lo cual es excelente si se traduce en un índice de cosecha alto o adaptación eficiente a las condiciones limitantes de humedad del suelo.

Índice de cosecha, índice de susceptibilidad a la sequía y media geométrica

Se detectaron diferencias altamente significativas (p≤0.01) entre variedades para el índice de cosecha, tanto en el experimento de variedades nativas como en el experimento de variedades introducidas (datos no presentados). La mayoría de las variedades presentaron una disminución para el índice de cosecha en el tratamiento de sequía, con respecto al tratamiento de riego de auxilio, excepto en las variedades nativas Canelo, Caña Morada, Negro Opaco, Pinto-1, Bayo-1, Amarillo Mantequilla y Guadalupano, y en las variedades introducidas, Pinto-1, Flor de Mayo-1, Pinto Saltillo, Pinto Americano y Flor de Mayo Media Oreja (Cuadro 4). Resultados similares fueron consignados por Foster et al. (1995), Padilla et al. (2005) y Acosta-Díaz et al. (2009b) para otras variedades. En la presente investigación, el efecto de sequía promedio fue diferente en los dos experimentos, entre las variedades que exhibieron el mayor efecto están: nativas, Boleado, Flor de Mayo-2, Quipincillo Rojo-1 y Flor de Mayo-1, e introducidas, Pinto Texano, Pinto-4, Bayo Gordo y Pinto-2.

En contraste, en el tratamiento de riego entre las variedades con índice de cosecha mayor, están las nativas: Boleado, Quipincillo Rojo-1, Bayo Blanco, Quipincillo Rojo-2 y Bayo-1, e introducidas, Pinto-5, Pinto Texano, Pinto Saltillo, Peruano y Pinto Americano (Cuadro 4). Esta respuesta se debió a las diferencias detectadas en la duración de las fases fenológicas, ya que dichas variedades se caracterizaron por tener un ciclo de cultivo más corto en comparación con las demás variedades, tanto nativas como introducidas. La proporción alta de la materia seca del vástago en la semilla mostrada en esas variedades, sugiere que estas poseen un mecanismo fisiológico de removilización alta de asimilados en comparación con las demás variedades, lo cual les confiere mejor adaptación a las condiciones no limitantes de humedad.

El índice de susceptibilidad a la sequía y la media geométrica identifican variedades más sobresalientes por su comportamiento a sequía, ya que toman en consideración el rendimiento de grano obtenido en ambas condiciones de humedad del suelo. Las variedades seleccionadas son las que registran los valores más bajos de índice de susceptibilidad a sequía y los valores más altos de media geométrica. De acuerdo con estos parámetros las variedades más resistentes a sequía fueron: nativas, Pinto-2, Pinto-1, Bayo Blanco, Boleado, Amarillo Mantequilla, Canelo Quipincillo Rojo-1, e introducidas, Peruano, Flor de Mayo Media Oreja, Pinto-1 y Pinto-3 (Cuadro 4). Esta respuesta se debió a una eficiencia alta en la distribución de materia seca en el vástago y en consecuencia a un rendimiento alto en ambos tratamientos de humedad del suelo, en los dos experimentos.

CONCLUSIONES

El efecto de sequía fue mayor en el peso seco del vástago en las variedades introducidas de frijol y el rendimiento de grano en las variedades nativas. Las variedades con acumulación mayor de biomasa del vástago y rendimiento de grano en el tratamiento de sequía fueron: nativas, Pinto-2, Pinto-1, Amarillo Mantequilla, Boleado, Canelo, Bayo Blanco y Quipincillo Rojo-1. Las variedades introducidas con acumulación mayor de biomasa del vástago y rendimiento fueron: Peruano, Pinto-2, Flor de Mayo Media Oreja y Pinto-1. De acuerdo al índice de susceptibilidad a la sequía y la media geométrica, las variedades más eficientes en rendimiento fueron: nativas, Pinto-2, Pinto-1, Bayo Blanco, Boleado, Amarillo Mantequilla, Canelo y Rojo Quipincillo-1, e introducidas, Peruano, Flor de Mayo Media Oreja, Pinto-1 y Pinto-3.

AGRADECIMIENTO

Al Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (SINAREFI) coordinado por el Sistema Nacional de Inspección y Certificación de Semilla (SNICS), de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA), por el financiamiento que hizo posible la realización del presente trabajo a través del Proyecto BI-FRI-02-1.

LITERATURA CITADA

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