Áreas prioritarias para colectar germoplasma de Amaranthus en México con base en la diversidad y riqueza de especies*
Priority areas to collect Amaranthus germplasm in Mexico based on diversity and species richness
Eduardo Espitia Rangel1§, Diana Escobedo López2, Emma Cristina Mapes Sánchez3 y Carlos Alberto Núñez Colín2
1Campo Experimental Valle de México. INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. Texcoco, Estado de México, México. A. P. 110. C. P. 56230. §Autor para correspondencia: espitia.eduardo@inifap.gob.mx.
]]> 2Campo Experimental Bajío. INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km. 6.5. Celaya, Guanajuato, México. A. P. 112. C. P. 38110.3Jardín Botánico. Instituto de Biología. UNAM. Ciudad Universitaria, Distrito Federal, México. C. P. 04510.
* Recibido: marzo de 2010
Aceptado: octubre de 2010
Resumen
Esta investigación tuvo como objetivo utilizar el Sistema de Información Geográfico, para crear mapas de índices de diversidad y riqueza de especies del género Amaranthus en México, para proyectar las mejores áreas de colecta de germoplasma. La máxima riqueza de especies se encontró en el centro occidente del Estado de México incluyendo el Distrito Federal y la costa del Pacífico, entre Jalisco y Colima, así como en Sinaloa. El índice de biodiversidad de Brillouin mostró alta diversidad en la costa del Pacífico, Sinaloa, entre los estados de Jalisco y Colima, además el centro occidente de Nuevo León, la región de la Huasteca del sureste de Tamaulipas y noreste de Veracruz, así como la zona noroeste de la Península de Yucatán. Las áreas prioritarias que se proponen son: la costa central de Sinaloa, sur de la región biogeográfica de Sonora, parte centro occidente del Estado de México incluyendo el Distrito Federal, región biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano y la costa del pacífico centro entre los estados de Jalisco y Colima, finalmente en la región biogeográfica de la costa pacífica mexicana.
Palabras clave: amaranto, estimadores de riqueza de especies, índices de diversidad, SIG.
]]> Abstract
This investigation had as objective to use the Geographical Information System, to create maps of indexes of diversity and wealth of species of genus Amaranthus in Mexico, to plan the best areas of germplasm collection. The maximum wealth of species was in west center of State of Mexico including Distrito Federal and the Pacific coast, between Jalisco and Colima, as well as in Sinaloa. The Brillouin index of biodiversity showed high diversity in the Pacific coast, Sinaloa, between the states of Jalisco and Colima, also the west center of Nuevo León, the region of Huasteca of southeast of Tamaulipas and northeast of Veracruz, as well as the northwest area of Yucatán Peninsula. The priority areas proposed are: the central coast of Sinaloa, south of biogeographic region of Sonora, west center section of State of Mexico including Distrito Federal, biogeographic region of Mexican Trans-Volcanic Belt and central Pacific coast between states of Jalisco and Colima, finally in biogeographic region of Mexican Pacific coast.
Key words: amaranth, estimators for wealth of species, indexes of diversity, SIG.
INTRODUCCIÓN
El género Amaranthus se integra por alrededor de 70 especies, de las cuales 40 son nativas del continente Americano y el resto de Australia, África, Asia y Europa (Costea et al., 2001).
A. caudatus L., A. hypochondriacus L. y A. cruentus L. son las especies de amaranto que han creado un gran interés durante los años recientes como cultivos agrícolas en muchas regiones del mundo; debido a su alto y excepcional valor nutrimental de sus semillas y hojas (Costea et al., 2001). Kauffman y Weber (1990) y Kauffman (1992) mencionan que el amaranto tiene una proteína de alto valor biológico. Las semillas contienen compuestos como inhibidores de proteasas, péptidos antimicrobianos, lectinas y compuestos antioxidantes (Valdés-Rodríguez et al., 1993; Broekaert et al., 2002; Sánchez-Hernández et al., 2004; Sani et al., 2004).
Recientemente, utilizando herramientas de bioinformática (Edwards et al., 2007) se han detectado que las proteínas de amaranto, contiene diversos péptidos con actividades antihipertensivas y anticarcinogénicas (Barba de la Rosa et al., 2007). Por otro lado, Brenner et al. (2000) fueron los que han hecho una excelente revisión, sobre el estado actual de los recursos genéticos y el mejoramiento genético en este género a nivel internacional y para el germoplasma mexicano, lo realizó Espitia-Rangel (1994).
En México, la producción comercial de amaranto se encuentra concentrada en cuatro regiones: el oriente del estado de Morelos en Huazulco y Amilcingo; San Miguel del Milagro en Tlaxcala; Huaquechula y Santa clara Tetla en el estado de Puebla y Tulyehualco, Mixiquic, Tetelco y Tecómitl en el Distrito Federal. Esporádicamente se llegan a encontrar algunos lotes en el Estado de México, Oaxaca, Guerrero, Durango y últimamente en Chihuahua (Espitia, 1992).
Existe interés por compañías de la industria alimenticia por incluir el amaranto en diversos productos. Por ejemplo, en Estados Unidos existen varias compañías que ya tienen un número considerable de productos a base de amaranto dentro del mercado. Además, existe el interés por el amaranto en Nueva Zelanda, Japón, Alemania, España, entre otros.
]]> Las especies del género Amaranthus tienen una amplia distribución, ya que han sido cultivados en ambientes que van desde tropicales, hasta semiáridos (Costea et al., 2001).El amaranto se cultiva de manera tradicional desde el ecuador y los 30º de latitud norte, este puede ser cultivado en latitudes mayores si se utilizan materiales que florezcan aún cuando no cuenten con el fotoperíodo de los trópicos (National Research Council, 1985). El amaranto para producción de grano, se ha concentrado en regiones altas como la Sierra Madre y el Eje Neovolcánico en México y en el resto del mundo en los Andes y los Himalayas (Grubben y Sloten, 1981).
La disponibilidad de diversidad genética es requisito fundamental en el mejoramiento de un cultivo, la cual se puede concentrar en un banco de germoplasma que además puede servir para la conservación de los recursos fitogenéticos (Zagaja, 1988). En nuestro país se impulsó la recolección de germoplasma de amaranto hasta que llegaron misiones extranjeras en busca de estos recursos; de manera conjunta con estos grupos exploratorios, a principios de la década de los noventa, se inició la recolección de la variabilidad genética existente. Hasta ahora se han colectado casi exclusivamente materiales cultivados de las especies A. hypochondriacus y A. cruentus, que son las especies productoras de grano más distribuidas en México (Espitia-Rangel, 1990). Es de estas dos especies de Amaranthus las que tienen mayor número de colectas en la colección del INIFAP.
De las especies silvestres, sólo se han realizado algunas colectas de A. hybridus con el propósito de aprovechar algunas características ventajosas en mejoramiento genético (Costea et al., 2001).
Cuando es necesario colectar germoplasma, se debe hacer en regiones con la mayor diversidad para incrementar las posibilidades de obtener la máxima diversidad genética (Zagaja, 1988); sin embargo, esta actividad resulta difícil cuando no se cuenta con estudios biogeográficos.
Por esta razón, el presente estudio tuvo como finalidad determinar áreas prioritarias para la colecta de germoplasma de Amaranthus por medio de índices de riqueza de especies y diversidad biogeográfica; así como la diversidad y riqueza de especies del germoplasma de Amaranthus en México.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se utilizaron 2 754 datos de pasaporte de especímenes de herbario, además de los datos de pasaporte de accesiones del banco de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp.) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), que fueron clasificados e identificados correctamente; los datos de herbario fueron obtenidos en su mayoría de la red mesoamericana de información sobre la biodiversidad (REMIB) (CONABIO, 2009).
La riqueza de las especies, se determinó en base al número de especies diferentes en cada celda de una cuadrícula delimitada por un grado de latitud por uno de longitud. Aunado a lo anterior, se calculó el estimador de riqueza de Chao, esta fórmula a diferencia de la anterior, presupone que todas las celdas de la cuadrícula tuvieran el mismo número de sitios de colecta. Este estimador es un método no paramétrico para estimar el número de clases diferentes en una celda, el cual fue propuesto como un límite inferior. Este límite es un dato duro que recientemente ha sido probado con éxito como una medida puntual bajo supuestos prácticos (Shen et al., 2003).
]]> También se obtuvo el índice de diversidad de Brillouin para determinar la posible biodiversidad con base en el número de especímenes y de especies diferentes ubicados en cada celda. Este índice tiene como ventaja que la medida de diversidad se encuentra en la muestra integrada para cada prototipo, no es una estimación de un universo desconocido y además, este índice no se ve muy afectado por el tamaño de muestra utilizado, aunque se obtienen mejores resultados con muestras grandes (Greene, 1975). Todos los índices antes mencionados se obtuvieron con el programa DIVA-GIS versión 7.1 (Hijmans et al., 2004).
RESULTADOS
Dentro de la variabilidad analizada, se encontraron 33 especies diferentes de amarantos en México. Las especies más numerosas son A. hybridus, A. cruentus, A. hypochondriacus y A. spinosus (Cuadro 1), de las cuales A. cruentus y A. hypochondriacus son amarantos cultivados y las más raras A. lividus, A. scleropoides, A. texensis, A. tricolor, A. acuminata, y A. obcordatus (Cuadro 1).
Riqueza de especies
En cuanto a la riqueza de especies observadas, se tienen tres cuadros con la máxima riqueza obtenidas con 2 754 accesiones geo-referenciadas y el programa DIVA-GIS versión 7.1. (Hijmans et al., 2004), que representan entre ocho y nueve especies convergiendo en el centro occidente del Estado de México y el Distrito Federal, otro en la costa del Pacífico entre los estados de Colima y Jalisco, y el tercero en la costa del pacífico del estado de Sinaloa (Figura 1). Existen otras zonas con alta riqueza de especies observada (> 5 especies) en partes del centro, sureste y algunos puntos aislados en el norte de México.
Por otro lado, al estimar la riqueza de especies por la fórmula de Chao, se tienen algunos cambios con relación a la riqueza observada, obtenido con 2 754 accesiones geo-referenciadas y el programa DIVA-GIS versión 7.1. (Hijmans et al., 2004). En primer término se encuentran cinco cuadros con la máxima riqueza de especies (entre 11 y 14 especies), dos de ellos iguales al de la riqueza observada, a excepción con la que estaba ubicada entre Jalisco y Colima, pero se agregan una en el suroeste de Chihuahua, cerca de su frontera con Sinaloa, otra en Oaxaca, cerca de frontera con Puebla y la última en el noroeste de México en el área de Tijuana en Baja California en frontera con Estados Unidos de América (Figura 2).
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Al igual que para la riqueza de especies observada, el estimador de Chao presentó un patrón similar y las zonas con alta riqueza (>5 especies) se concentraron en partes del centro, sureste y algunos puntos aislados en el norte de México, siguiendo el mismo patrón que la riqueza observada (Figura 2).
Diversidad biogeográfica
La estimación de la biodiversidad por el índice de biodiversidad de Brillouin, obtenido de 2 754 accesiones geo-referenciadas y el programa DIVA-GIS versión 2 (Hijmans et al., 2002); mostró seis cuadros con la máxima diversidad, dos de ellos corresponden a zonas con alta riqueza de especies observada y uno de ellos también coincide con la riqueza mediante el estimador de Chao. Estos cuadros se encuentran ubicados en el Pacífico, el primero en el estado de Sinaloa y el otro en entre los estados de Jalisco y Colima (Figura 3).
Las otras zonas con alta diversidad son: el centro occidente del estado de Nuevo León, el sureste de Tamaulipas y noreste de Veracruz, la región de la Huasteca entre San Luis Potosí, Hidalgo y Veracruz, así como la zona noroeste de la Península de Yucatán (Figura 3).
El patrón de alta diversidad (> 0.06 de este índice) se localiza en zonas similares para los patrones de riqueza de especies. Es decir, estos cuadros se concentraron en partes del centro, sureste y algunos puntos aislados en el norte de México, aunque en este caso hay mayor patrón de diversidad en el norte que de riqueza de especies.
DISCUSIÓN
]]> La alta riqueza de especies y de diversidad en el género Amaranthus, se encuentra distribuida en diferentes zonas biogeográficas del país (Morrone, 2005); por lo tanto, la elección de las áreas prioritarias debe ser en base a donde se tenga una alta probabilidad de tener tanto una alta riqueza de especies como alta diversidad y preferentemente presenten climatologías diferentes (Guarino et al., 2002). Esto debido que las plantas han evolucionado en ambientes diferentes pueden haber hecho cambios genéticos específicos, probablemente únicos, para adaptarse a dicho ambiente (Dobzhansky, 1970); además, este germoplasma, que en teoría es genéticamente divergente por haber evolucionado en dos ambientes diferentes, se pueden utilizar para hacer una cruza a individuos de regiones contrastantes, por lo que puede suponerse que su progenie podría tener alta heterosis, porque la probabilidad de que exista alta tasa de endogamia es baja (Wright, 1978).Teniendo en cuenta estas consideraciones, las áreas prioritarias deben ser la costa de la parte central del estado de Sinaloa, al sur de la región biogeográfica denominada Sonora (Morrone, 2005); la parte centro occidente del Estado de México, incluyendo el Distrito Federal, que se encuentran en la región biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005); la región entre los estados de Colima y Jalisco en la región biogeográfica de la Costa Pacífica Mexicana (Morrone, 2005); la zona noroeste de Oaxaca cerca de Puebla, en la región de donde se unen las regiones biogeográficas de la Sierra Madre del Sur y el Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005). Todas estas regiones presentan tanto una alta riqueza de especies como alta biodiversidad (Guarino et al., 2002).
Adicionalmente, se pueden considerar también importantes, la zona noroeste de Baja California en la región biogeográfica de California (Morrone, 2005); la región Huasteca, entre los estados de Hidalgo, San Luis Potosí y Veracruz, en la región biogeográfica del Golfo de México (Morrone, 2005); la zona centro occidente de Nuevo León, donde convergen las regiones biogeográficas de la Sierra Madre Oriental y el Altiplano mexicano (Morrone, 2005), y por último la zona noroeste del estado de Yucatán en la región biogeográfica de la Península de Yucatán (Morrone, 2005). Sin embargo, estas últimas serían centros secundarios de colecta por no presentar los valores más altos en estos índices (Núñez-Colín, 2009)
Sin embargo, para colectar germoplasma cultivado, es necesario hacer el cálculo de las proyecciones de zonas adecuadas para el cultivo de dichas especies y de sus ancestros silvestres; estas proyecciones deben ser contrastadas con las obtenidas por estos índices, para conocer cuáles son realmente las adecuadas (Guarino et al., 2002).
CONCLUSIONES
Basados en los índices que fueron calculados utilizando todas las especies de Amaranthus reportadas en México, al colectar germoplasma de las regiones prioritarias antes mencionadas se podría tener una muestra representativa de la biodiversidad existente y sería de gran importancia para enriquecer los bancos de germoplasma de este género en México.
LITERATURA CITADA
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