Variabilidad genética, diversidad fenotípica e identificación de genotipos sobresalientes de papa*

Genetic variability, phenotypic diversity and indetification of outstanding potato genotypes

Delfina de Jesús Pérez López^1§, Andrés González Huerta¹, Omar Franco Mora¹, Antonio Rivera Peña³, Jaime Sahagún Castellanos², Artemio Balbuena Melgarejo¹, Martín Rubí Arriaga¹ y Francisco Gutiérrez Rodríguez¹

¹Centro de Investigación y Estudios Avanzados en Fitomejoramiento. Facultad de Ciencias Agrícolas. Universidad Autónoma del Estado de México. Toluca, Estado de México. A. P. 435. Tel. y Fax. 01 722 2965518. Ext.148. (agonzalezh@uaemex.mx), (ofrancom@uaemex.mx), (balmelart@yahoo.com.mx), (m_rubi65@yahoo.com.mx), (fgutierrezr@uaemex.mx). ^§Autora para correspondencia: djperezl@uaemex.mx.

³Sitio Experimental Metepec. INIFAP. Carretera Toluca-Zitácuaro, km 4.5. Vialidad Adolfo López Mateos s/n. Zinacantepec, Estado de México. C. P. 51350. Tel. 01 722 2320089. (riveraantonio@yahoo.com.mx).

* Recibido: mayo de 2010
Aceptado: diciembre de 2010

Resumen

El estudio de variabilidad, diversidad genética e identificación de genotipos sobresalientes en papa (Solanum tuberosum L.), es fundamental en los programas de mejoramiento genético, generación de tecnología y producción de semilla. Nueve genotipos provenientes de minitubérculos fueron evaluados en los años 2005 a 2006, en un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. La parcela experimental tuvo tres surcos (0.9*1.8 m), pero la parcela útil fue el surco central. El número, peso, diámetro, longitud y rendimiento de tubérculo, fueron evaluadas con el análisis de varianza combinado y con la comparación de medias de la prueba de Tukey (p= 0.01); también, se estimó la variabilidad genética (h²), la diversidad fenotípica entre genotipos y se determinó la relación entre los genotipos con las variables, a través del análisis de componentes principales y conglomerados. Se identificó el genotipo 779040 como de mejor adaptación en ambos años y mayor rendimiento promedio (34.46 t ha^-1), Gigant (33.85 t ha^-1), 750660 (30.42 t ha^-1) y Zafiro (27.47 t ha^-1); estos cuatro genotipos fueron clasificados en el mismo grupo, a través del análisis de componentes principales y conglomerados; por tanto, se recomienda para siembra comercial y generación de tecnología en el área de estudio. La correlación positiva y significativa entre rendimiento contra peso, diámetro y longitud de tubérculo por planta, sugieren que los genotipos de papa considerados en el presente estudio podrían mejorarse eficientemente, por medio del rendimiento per se o considerando estas características del tubérculo.

Palabras clave: Solanum tuberosum L., análisis de componentes principales y conglomerados, heredabilidad, minitubérculo.

The study of variability, genetic diversity and identification of excellent genotypes in potato (Solanum tuberosum L.) is fundamental in genetic improvement programs, technology generation and seed production. Nine genotypes coming from minitubers were evaluated in years 2005 to 2006, in an experimental design of complete blocks at random with four repetitions. The experimental plot had three furrows (0.9*1.8 m), but the useful plot was the central furrow. The number, weight, diameter, length and tuber yield were evaluated with the combined analysis of variance and with the comparison of averages of Tukey test (p= 0.01); also, it was considered the genetic variability (h²), the phenotypical diversity between genotypes and relationship was determined between genotypes with the variables, through analysis of main components and conglomerates. The genotype 779040 was identified as of better adaptation in both years and higher average yield (34.46 t ha^-1), Gigant (33.85 t ha^-1), 750660 (30.42 t ha^-1) and Zafiro (27.47 t ha^-1); these four genotypes were classified in the same group, through analysis of main components and conglomerates; therefore, it is recommended for commercial sow and technology generation in the area of study. The positive and significant correlation betwen yield versus weight, diameter and tuber length per plant, suggest that potato genotypes considered in this study could be improved efficiently, by means of yield itself or considering these tuber characteristics.

Key words: Solanum tuberosum L., analysis of main and conglomerate components, heritability, minituber.

INTRODUCCIÓN

La papa (Solanum tuberosum L.) es importante a nivel mundial, debido que satisface los requerimientos energéticos y nutrición a más de dos mil millones de personas en los países en desarrollo (Scout et al., 2000); ocupa el cuarto lugar, después de trigo (Triticum aestivum L.), maíz (Zea mays L.) y arroz (Oriza sativa L.) y China es el principal productor. La importancia de esta especie también está relacionada con su amplia adaptabilidad, desde el trópico hasta las zonas templadas, en altitudes de 0 hasta 4 000 m (Milton y Allen, 1995).

Por varios siglos, el hombre ha identificado y mejorado exitosamente el cultivo de la papa, basándose en el fenotipo de características morfológicas de herencia simple y fácilmente identificables. Esta estrategia también ha sido utilizada para mejorarla; aunque con menos éxito, el fenotipo de las variables cuantitativas, las cuales están fuertemente influenciadas por el ambiente, la variabilidad genética presente entre y dentro de especies afines, la heredabilidad de las características a mejorar, la eficiencia del método de mejoramiento y el manejo agronómico que se emplee, entre otros (Estrada, 2000).

En el cultivo de la papa existe gran variabilidad, diversidad genética y fenotípica; las especies tuberosas del género Solanum y otros grupos de especies relacionadas, se distribuyen en 21 series taxonómicas con 235 especies, de las cuales 228 son silvestres y siete son cultivables. S. tuberosum L. es la única especie cultivada tetraploide (2n= 4x= 48) y posee dos subespecies: tuberosum y andigena (Hawkes, 1990).

En México, aún cuando no se considera centro de origen de la papa, existe gran diversidad de germoplasma, representada principalmente por genotipos de Holanda, Estados Unidos de América y por las variedades generadas por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Alpha y Gigant pertenecen al primer grupo y éste representa casi 50% de la superficie nacional cultivable, Atlantic pertenece al segundo grupo y éste representa 38% de esa superficie y 8% restante corresponde al tercer grupo (Orona-Castro et al., 2006).

Los dos centros principales de diversidad y producción de papas nativas o criollas son el Nevado de Toluca y el Pico de Orizaba, situados a altitudes entre 2 900 y 3 400 m. Ambas regiones son los centros de origen de 17 cultivares de S. tuberosum, pero sólo seis presentan adaptabilidad en México. El gran endemismo de esos cultivares, así como la gran diversidad morfológica presentes en el Nevado de Toluca y en el Pico de Orizaba sugieren que estas regiones son los principales centros de variabilidad genética de papa en México (Orona-Castro et al., 2006).

La producción de los minitubérculos consiste en la micropropagación in vitro de una gran cantidad de material completamente sano; para propagarlo también se usan esquejes enraizados de brote, tallo juvenil y tallo lateral (Rubio et al., 2000; Alonso, 2002).

Este sistema de propagación ha reducido los costos de producción e incrementó el rendimiento en 25% (Maldonado, 1996). Cadena et al. (1999) emplearon minitubérculo en Tlaxcala y Estados de México, observaron que Alpha produjo entre 20.25 y 39.88 t ha^-1 y Gigant rindió entre 17 y 53 t ha^-1.

El objetivo principal del presente estudio fue estimar la variabilidad genética (h²), analizar la diversidad fenotípica y las interrelaciones entre los genotipos e identificar material sobresaliente por su rendimiento y componentes del rendimiento del tubérculo, durante dos años en San Francisco Oxtotilpan, Municipio de Temascaltepec, Estado de México, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio

San Francisco Oxtotilpan, Municipio de Temascaltepec, Estado de México, está situado a 36 km de la ciudad de Toluca, a 19° 09.609' de latitud norte y 99° 54.468' de longitud oeste, con altitud de 2 613 m. La temperatura media anual varía de 5 a 20 °C, y la precipitación media anual de 800 a 1 600 m; predomina el suelo franco arenoso (Borboa, 1999). San Francisco tiene 1 329 habitantes de origen matlazinca, dedicados principalmente a la agricultura, producen maíz, frijol (Phaseolus vulgaris L.), papa, chícharo (Pisum sativum L.), avena (Avena sativa L.), trigo y diversos frutales.

La tenencia de la tierra en esta localidad es comunal, privada y ejidal. Ciento cincuenta ejidatarios sembraban papa de las variedades Marciana, Gema, Rosita, López, Motzamba, Yema, Greta y Alpha, las cuales producían entre 12 y 15 t ha^-1; actualmente sólo se siembra Gigant (Chauvet et al., 2004). La comunidad posee una cadena de seis manantiales, donde se extrae el agua para el riego, lo que favorece y completa el desarrollo adecuado de las actividades agrícolas (Vázquez, 1995).

Material vegetativo

Diseño y tamaño de la parcela experimental

Los nueve genotipos se evaluaron en los años 2005 y 2006, en un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. El análisis combinado de ambos años se hizo como una serie de experimentos en tiempo. La parcela experimental tuvo tres surcos de 0.9 m de ancho por 1.8 m de largo; la parcela útil fue el surco central. En cada surco de cada parcela experimental se depositaron 10 minitubérculos separados a 0. 2 m.

Desarrollo del trabajo en campo

La preparación del terreno en ambos años se hizo con tracción animal y consistió en un barbecho y una rastra. En 2005 la siembra se realizó el 29 de enero; el control de plagas y enfermedades del suelo se aplicó rizolex (4 kg ha^-1), cercobin (3 kg ha^-1) y counter (20 kg ha^-1). En el año 2006 la siembra se hizo el 4 de marzo; el control de plagas y enfermedades en el suelo se aplicó amistar (1 kg ha^-1) y metil tiofanato (3 kg ha^-1). En el año 2005 el tratamiento de fertilización aplicado fue 180N-200P-150K, complementado con 50 kg de estiércol y nitrato chileno. Los riegos se aplicaron los días 30 de enero, 2, 13 y 27 de abril de 2005 y en 2006 se realizaron los días 30 de marzo, 5 de abril, 4 de mayo y 10 de junio. En ambos años la maleza se eliminó manualmente y las plagas en el follaje se controlaron con confidor en dosis de 1 L ha^-1. En 2005 el corte del follaje fue químico (4 de junio) y manual (2 de agosto) en 2006 sólo fue manual. La cosecha manual se realizó el 21 de junio de 2005 y el 29 de agosto de 2006.

Variables de estudio

Los datos registrados en cada variable se basaron en un tamaño de muestra de 10 plantas por parcela experimental útil. Las variables registradas fueron número de tubérculos por planta (NT), diámetro de tubérculo (DT) medido en la parte central del tubérculo y expresado en cm, longitud del tubérculo en cm (LT), peso de tubérculo por planta en g (PT) y rendimiento de tubérculo (RT) por hectárea.

Análisis estadístico

Adicionalmente se calculó la heredabilidad (h²) en sentido amplio, como un estimador de variabilidad genética entre genotipos, usando el método de los valores esperados de los cuadrados medios del análisis de varianza combinado.

Debido que las variedades se propagaron vegetativamente y con la suposición de ausencia de variabilidad genética dentro de ellas, la estimación de h² para cada variable se hizo con la formula: h² = 100 [σ²_G /(σ²_G +σ²_GA/a + σ²_E/ra)]; donde: σ²_G= varianza genética; σ²_GA= varianza de la interacción G*A; σ²_E= varianza del error combinado; a y r= número de ambientes y de repeticiones, respectivamente (Pérez et al., 2007).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de varianza

Los cocientes entre cuadrados medios para años (A), genotipos (G) e interacción G*A, indican que los valores de F fueron significativos (p≤ 0.01) en las cinco variables (Cuadro 2). Estos resultados muestran que hubo heterogeneidad ambiental asociada en ambos años, que hay variabilidad genética entre cultivares de papa y que la interacción genotipo*ambiente, originó una clasificación diferente de los cultivares en ambos años; estos resultados son similares a los obtenidos por Estevez et al. (1984), quienes encontraron diferencias significativas en las tres fuentes de variación, para número de tubérculos y rendimiento de tubérculo.

Heredabilidad (h²)

Los valores de h² variaron de -2 a 64.9 % (Cuadro 3). Thompson et al. (1983) estimaron valores de h² para número, diámetro y rendimiento de tubérculo de 64, 51 y 61%, respectivamente. En el presente estudio la heredabilidad del rendimiento de tubérculo fue de 33.5%. Pérez et al. (2008) reportaron valores de h² superiores al 50%, para número (64.8%), peso (71.4%), diámetro (80.9%), longitud (42.4%) y rendimiento de tubérculo (91.9%).

En el análisis combinado se observó que la varianza de la interacción genotipo*ambiente (IGA), fue ligeramente mayor o igual que la varianza entre genotipos, estimaciones similares a las observadas por Pérez et al. (2007). Estos resultados indican que existe variabilidad genética entre cultivares de papa, pero ésta puede ser enmascarada por los ambientes heterogéneos representados por los años que predominen en San Francisco Oxtotilpan; también sugieren que la varianza de la IGA reduciría la respuesta a la selección, especialmente en diámetro y rendimiento de tubérculo, características cuantitativas con menor variabilidad genética y más afectadas por la interacción genotipo*años.

Comparación de medias

Con relación a ambos años, en 2006 se observó la mejor expresión fenotípica en diámetro (6.19 cm), longitud (7.96 cm), peso de tubérculo por planta (629.86 g) y también se obtuvo el mayor rendimiento (36.77 t ha^-1). En 2005 sólo fue mayor el número de tubérculos por planta (8.1) (Cuadro 4); estos resultados son similares a los reportados por Gálvez (2001), quien mencionó que se pueden obtener de 25 a 39 t ha^-1, en lugares templados usando minitubérculo. Al promediar ambos años (Cuadro 3), el genotipo 750660 fue el clon más sobresaliente en número de tubérculo por planta (11.12), seguido de Gigant (8.82) y 7719933 (8.83), pero éstos difirieron de los otros seis genotipos. Pérez et al. (2008) observaron entre 3.35 y 10.33 tubérculos por planta.

En peso de tubérculo por planta, 779040 (627.38 g) difirió significativamente de 7718335 (204.13 g) y los otros siete genotipos fueron estadísticamente iguales. Romero et al. (2003) y Pérez et al. (2008), reportaron valores inferiores a los del clon 779040 para Alpha (326.8 g) y Zafiro (314.2 g). Zafiro y 779040 mostraron el mayor diámetro de tubérculo (5.99 y 5.71 cm, respectivamente) y superaron significativamente a 77183335 (4.84 cm), Atlantic (5.04 cm) y 7719933 (5.05 cm). Las variedades Alpha (7.58 cm) y Gigant (7.42 cm) tuvieron la mayor longitud de tubérculo, seguidas de 7718335 (6.8 cm) y Zafiro (6.6 cm) y superaron estadísticamente a 777091, 750660, 779040, Atlantic y 7719933 (Cuadro 5a y 5b).

El genotipo con mayor producción de tubérculo fue 779040 (34.46 t ha^-1) (Cuadro 5a y 5b), que difirió significativamente de 7718335 (14.56 t ha^-1), Alpha (22.15 t ha^-1), Atlantic (20.73 t ha^-1) y 7719933 (24.25 t ha^-1); estos resultados son similares con Cadena et al. (1999).

Zarzynska (1996) obtuvo una producción de 23.1, 34.4 y 41.1 t ha^-1 usando minitubérculo de tres diámetros (1.1-1.5; 2.1-2.5; y 3.1-3.5 cm, respectivamente). Szutkowska (1996) manejó cinco variedades de minitubérculos de 1 a 1.5 y 2 a 2.5 cm de diámetro (2.1 a 7.2 g, respectivamente), plantados a 10, 20, 30 y 40 cm entre plantas y 62 cm entre hileras, el nivel de producción fue de 24 a 40.1 t ha^-1. Por su parte Ranalli et al. (1994) al utilizar minitubérculos obtuvieron rendimientos de 38.9 y 24.4 t ha^-1 a una distancia entre hileras de 60 y 90 cm respectivamente. Los minitubérculos de mayor peso (0.13 a 0.25 y de 2 a 3.99 g) presentaron una emergencia regular, mayor cobertura foliar, alta producción de materia seca y peso fresco (Lommen y Struik, 1994).

Thornton y Neundorfer (1986) obtuvieron mayor número de tallos por planta y mayor producción total al incrementar el tamaño del minitubérculo (15 a 28 g). Estos resultados muestran que producir minitubérculos sanos, es la base para una buena calidad de tubérculo semilla de papa para la siembra (Van der Zaag, 1987). Las variedades comerciales Gigant, Mondial y Bayoneta, produjeron en promedio 5 minituberculos por planta respectivamente, registrando 60% en categorías comerciales (Villavicencio et al., 2008).

Análisis de componentes principales (CP)

En el biplot de la Figura 1, se puede inferir que el rendimiento se correlacionó positiva y significativamente (p≤ 0.01) con peso, diámetro y longitud de tubérculo; estos resultados son similares a los reportados por Pérez et al. (2007). El rendimiento de las nueve variedades se incrementó en respuesta a una expresión favorable de sus componentes del rendimiento y en función de las diferencias genéticas, ambientales y de la interacción genotipo*ambiente como lo sugirió Milton y Allen (1995).También se observó que las CP1 (611.6%) y CP2 (25.1%) explicaron 86.7% de la variación total original (Figura 1).

En la gráfica del biplot, la CP1 se definió principalmente por rendimiento de tubérculo por hectárea (RT) y por planta (PT), mientras que la CP2 se asoció principalmente con diámetro (DT) y longitud de tubérculo (LT). Estos resultados también indican que hubo tres grupos de genotipos: a) grupo 1, se observó a 7718335 (C2) con interacción negativa con el CP1, menor rendimiento (14.5 t ha^-1) y menor promedio en número de tubérculos por planta (NT), peso de tubérculo por planta (NT) y diámetro de tubérculo (DT); b) grupo 2, se clasificaron a 777091 (C1), Alpha (C5), Atlantic (6) y 7719933 (C9), que presentaron poca interacción con el CP1 y rendimientos entre 20.7 y 25 t ha^-1; y c) grupo 3, se detectó a los mejores genotipos: 750660 (C3), 779040 (C4), Gigant (C7) y Zafiro (C8), con los mayores rendimientos (entre 27.4 y 34.4 t ha^-1) y con la mayor interacción positiva con el CP1.

El rendimiento de tubérculo (RT), el número (NT), el diámetro (DT) y la longitud de tubérculo (LT) son variables muy importantes, tanto para el mercado en fresco como para el destinado a la agroindustria. Para el consumo en fresco se requieren tubérculos con dimensiones entre 4.5 y 5 cm, mientras que para la industria de las frituras los tubérculos deben tener una tamaño mayor a 6.5 cm. En el presente estudio las nueve variedades se clasificaron en segunda categoría de 4.84 a 5.99 cm (Macias et al., 2006).

El incrementó en PT, también se atribuyó a un incremento en DT y LT, pero el aumento en el número de tubérculos por planta (NT) se asocio a una disminución significativa en LT. En otros estudios se ha concluido que el número de tallos principales esta correlacionado con el número de tubérculos (NT), por lo que es importante favorecer esta asociación fenotípica.

Rojas et al. (1978); Rousselle et al. (1999); Estrada (2000), señalaron que estos componentes del rendimiento también influyen en la calidad y en el rendimiento de tubérculo por hectárea. El número de tubérculos está genéticamente controlado y depende del número de tallos por planta, cada tallo produce de 2.5 a 4.5 tubérculos. El tamaño de tubérculo depende de la interacción de genes menores (Howard, 1970).

Análisis de conglomerados

Esta técnica multivariada identificó a tres grupos de genotipos al considerar una distancia de agrupamiento de 0.6; el grupo 1, integrado por 777091, 7719933, Alpha y Atlantic, con rendimiento promedio de 23 t ha^-1, 413.12 g planta-1, 6.79 tubérculos planta-1, 5.12 cm de diámetro y 6.48 cm de longitud de tubérculo; el grupo 2, estuvo conformado por los mejores genotipos, 750660, Gigant, Zafiro y 779040, con rendimiento promedio de 31.55 t ha^-1, 8.18 tubérculos planta-1, peso de tubérculo de 563.24 g planta-1, diámetro de tubérculo de 5.64 y longitud de tubérculo de 6.63 cm; el grupo 3 se formó sólo con 7718335, el clon con el menor rendimiento de tubérculo (14.56 t ha^-1 y 204.13 g planta-1) y con menos dimensiones en número de tubérculos por planta (2.6) y diámetro de tubérculo (4.84 cm), pero con longitud de tubérculo (6.8 cm) igual estadísticamente al promedio de los genotipos de los grupos 1 y 2 (Cuadro 4; Figura 2).

Parga et al. (2005) estimaron rendimientos de tubérculo en Alpha (Preferent*Paul Kruger) y Atlantic (Wauseon*B5141-6) de 30.85 y 31.79 t ha^-1. Al emplear el método de Ward para agrupar a las variedades de papa, observaron que ambos genotipos fueron clasificados en grupos diferentes, resultados distintos a estos, ya que ambas fueron clasificadas en el grupo 1, con rendimientos promedio de 23 t ha^-1.

El biplot de la Figura 1, sugiere que es posible incrementar la producción de tubérculo en los genotipos de papa que se siembran en esta región del Estado de México, favoreciendo directamente la expresión fenotípica del rendimiento per se o indirectamente, al incrementar sus componentes del rendimiento. Estos resultados podrían estar relacionados con la forma en que el fitomejorador elige material genético sobresaliente: él elige clones sanos de mayor rendimiento de tubérculo por planta, así como mayores dimensiones en longitud y diámetro de tubérculo. Debido que estas variables están correlacionadas positiva y significativamente, el resultado es la identificación y elección de clones de mayor rendimiento por hectárea.

CONCLUSIONES

El uso de minitubérculo permitió identificar a 779040 como el genotipo de mejor adaptación en San Francisco Oxtotilpan, Municipio de Temascaltepec, Estado de México en 2005 y 2006. Este clon tuvo el mayor rendimiento de tubérculo promedio (34.46 t ha^-1), seguido de Gigant (33.85 t ha^-1), 750660 (30.42 t ha^-1), y Zafiro (27.47 t ha^-1); estos genotipos fueron clasificados en el mismo grupo por el análisis de componentes principales y conglomerados; por lo tanto, se recomiendan para siembra comercial y para la generación de tecnología en el área de estudio.

La correlación positiva y significativa entre rendimiento con peso, diámetro y longitud de tubérculo por planta, sugieren que los genotipos de papa considerados en el presente estudio podrían mejorarse eficientemente por medio del rendimiento per se o considerando estas características del tubérculo.

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