Determinación irreversible a la floración del aguacate 'Hass' en Michoacán*

Irreversible determination to flowering for 'Hass' avocado in Michoacán

José Luis Rocha-Arroyo¹, Samuel Salazar-García^2§ y Ana Elizabeth Bárcenas-Ortega³

¹Campo Experimental Uruapan. INIFAP. Av. Latinoamericana 1101. Uruapan, Michoacán, México. C. P. 60150. Tel. 01 452 5237392. (rocha.joseluis@inifap.gob.mx).

³Facultad de Agrobiología-UMSNH. Paseo Lázaro Cárdenas Esq. Berlín s/n. Uruapan, Michoacán, México. C. P. 60170. Tel. 01 452 5236474. (abarcenas@prodigy.net.mx).

* Recibido: febrero de 2010
Aceptado: octubre de 2010

Resumen

El objetivo de este estudio, fue precisar los periodos en que ocurre la determinación irreversible a la floración en yemas apicales de brotes vegetativos de los flujos de invierno, primavera y verano en huertos de aguacate con y sin riego establecidos en cuatro condiciones climáticas. El estudio se realizó durante 2006-2008, en seis huertos comerciales de aguacate 'Hass' en el estado de Michoacán, México. En cada huerto se seleccionaron 20 árboles y cada uno se etiquetaron 30 brotes de cada flujo vegetativo. Los tratamientos consistieron en anillado y defoliación de un brote por árbol cada quince días para cada flujo vegetativo. El clima, influyó sobre la fecha en que ocurrió la determinación irreversible a la floración en los brotes de los tres flujos vegetativos, ésta ocurrió más temprano en clima templado que en cálido. Después de la emergencia, los brotes del flujo de invierno requirieron más tiempo para alcanzar la determinación irreversible a la floración que en primavera y verano. La determinación irreversible a la floración en brotes de los flujos de invierno, primavera y verano ocurrió del 30 de mayo al 23 de julio, del 28 de mayo al 26 de septiembre y del 10 de junio al 15 de septiembre, respectivamente, y de 29 a 42 días más temprano en los huertos sin riego. En el desarrollo floral, el número de yemas determinadas irreversiblemente a la floración variaron de 3 a 4 en los brotes de invierno, de 3 a 5 en primavera y de 1 a 4 en verano.

Palabras clave: Persea americana Mill., anillado de corteza, climas, defoliación, fenología.

The aim of this study was to specify periods in which occurs irreversible determination to flowering in apical bud of vegetative sprout for winter, spring and summer flows in avocado orchards with and without irrigation set under four climatic conditions. The study was carried out during 2006-2008, in six commercial orchards for avocado 'Hass' in State of Michoacán, Mexico. In each orchard 20 trees were selected and in each one 30 sprouts of each vegetative flow were labeled. Treatments consisted on girdling and defoliation of a sprout per tree every fifteen days for each vegetative flow. Localitites climate, influenced on the date in which occurred irreversible determination to flowering in sprouts of the three vegetative flows, it occurred earlier in temperate climate than in warm. After emergence, the sprouts of winter flow required more time to reach the irreversible determination to flowering than of spring and summer flows. The irreversible determination to flowering in winter, spring and summer flows sprouts it occurred from May 30 to July 23, from May 28 to September 26 and from June 10 to September 15, respectively, and from 29 to 42 days earlier in orchards without irrigation. In floral development scale, the number of irreversible determined to flowering buds ranged from 3 to 4 in winter sprouts, from 3 to 5 in spring and from 1 to 4 in summer.

Key words: Persea americana Mill., bark girdling, climates, defoliation, phenology.

INTRODUCCIÓN

Las yemas vegetativas se transforman en reproductivas (floral), en respuesta a mensajes bioquímicos procedentes de las hojas maduras. De acuerdo con Bernier et al. (1993), diversos asimilados y fitohormonas (teoría multifactorial) controlan la transición a la floración. Los estímulos para la transformación de la yema vegetativa en reproductiva son provocados por el ambiente y cuando inician los cambios, el meristemo apical de la yema del aguacate cambia su forma de cónica a aplanada (Salazar-García et al., 1998). Al inicio del proceso de cambio, algunas condiciones ambientales y prácticas de manejo del huerto, como una lluvia o riego abundante, temperatura cálida, poda, aplicación de fertilizantes (principalmente nitrogenados) o reguladores del crecimiento pueden inhibir el proceso. La determinación irreversible a la floración (DIF), es conocida como la etapa del desarrollo donde la yema del brote vegetativo cambia al estado reproductivo y no puede ser modificada con tratamientos o prácticas que normalmente inhiben la floración (Salazar-García et al., 1999).

La defoliación y el anillado de brotes son prácticas utilizadas en condiciones de campo para determinar el momento en que ocurre la DIF. El efecto consiste en estimular el crecimiento de las yemas de los brotes tratados, independientemente del estado de desarrollo en que se encuentren (vegetativo o reproductivo) al momento del tratamiento. Esta práctica también aísla al brote del resto del árbol y evita que las yemas reciban mensajes bioquímicos de otras estructuras de la planta, que pudieran estimular la floración del brote (Salazar-García et al., 2006). La defoliación y el anillado, han resultado apropiados para determinar la fecha de ocurrencia de la DIF en el cv. Hass en clima semicálido (Salazar-García et al., 2006), así como de los cv. Choquette y Booth-8 en clima cálido (Salazar-García et al., 2008).

La fecha de ocurrencia de la DIF en aguacate se presenta en función del cultivar, las condiciones climáticas y la edad de los brotes. En el clima seratropical (más templado que el subtropical) del sur de California, los brotes del flujo vegetativo de primavera de 'Hass' presentaron la DIF entre el 30 de agosto y el 15 de octubre (Salazar-García et al., 1998). Sin embargo, en el clima semicálido subhúmedo de Nayarit, este mismo cultivar presentó la DIF a partir del 15 de octubre, sin mostrar diferencia entre los brotes del flujo vegetativo de invierno y de verano (Salazar-García et al., 2006). Resultados similares fueron observados en brotes de primavera y verano del aguacate 'Choquette' (Salazar-García et al., 2008).

En el estado de Michoacán se cultivan más de 98 000 ha con aguacate en diversas condiciones de clima (SIIAP, 2008). La diversidad de climas ocasiona que los árboles produzcan hasta tres flujos vegetativos (invierno, primavera y verano) y hasta cuatro flujos de floración conocidos como: "loca, aventajada, normal y marceña" durante el año (Paz-Vega, 1997; Salazar-García et al., 2005).

En un estudio sobre fenología de 'Hass' en Michoacán se reportó que el flujo vegetativo de invierno se presenta a finales de noviembre hasta finales de febrero, el flujo de primavera, desde finales de febrero hasta el inicio de junio y el flujo de verano entre el inicio de junio y el principio de septiembre (Rocha et al., 2008). El flujo de invierno se presenta de manera generalizada y con mayor intensidad en todos los climas; sin embargo, los flujos de primavera y verano también son importantes, principalmente en zonas con clima cálido subhúmedo y en las regiones más secas del semicálido subhúmedo, donde los huertos requieren de riego.

MATERIALES Y MÉTODOS

Selección de huertos y árboles

El estudio se realizó durante dos años (2006-2008) en seis huertos comerciales adultos del cv. Hass establecido sobre portainjertos provenientes de semilla de origen desconocido de raza mexicana. Los huertos se ubicaron en seis localidades con cuatro climas y dos condiciones de humedad (con riego y sin riego). Los climas considerados representan más de 90% de la superficie establecida con aguacate en Michoacán (SIAP, 2008; Anguiano-Contreras et al., 2006). En cada huerto se seleccionaron 20 árboles sin entrecruzamiento de copas y en cada árbol se etiquetaron 30 brotes de cada uno de los flujos vegetativos de invierno, primavera o verano, conforme emergieron (Cuadro 1).

Anillado y defoliado de brotes

Durante los dos años del estudio, el anillado y defoliado de los brotes se realizó cada 15 días, a partir del 30 de abril para los brotes de invierno y primavera y del 15 de julio para verano. En cada fecha de tratamiento se anilló y defolió un brote por árbol en cada flujo vegetativo. El anillado consistió en separar con navaja una franja de corteza de 2 cm de ancho alrededor del brote; al mismo tiempo, se eliminaron las hojas desde el sitio del anillado hasta el ápice del brote. Los brotes del control no fueron anillados ni defoliados.

Los tratamientos fueron suspendidos cuando las yemas apicales de los brotes alcanzaron el estado de desarrollo S-6, de acuerdo con la escala de Salazar-García et al. (1998), cuyas características macroscópicas son: yema redondeada que sólo las bases de las escamas exteriores permanecen con presencia de brácteas de la inflorescencia que la protegen. Microscópicamente, se observa el crecimiento de los meristemos de los ejes secundarios más jóvenes, los ejes secundarios más viejos están completamente formados, incluyendo la cima de flores. Las flores tienen perianto completo y se observan anteras con tejido esporogéneo. El gineceo está en la formación inicial del lóculo. El tipo de crecimiento producido (reproductivo o vegetativo) por las yemas apicales de todos los brotes, fue cuantificado cada dos meses hasta el término de floración de cada flujo vegetativo.

Desarrollo floral

Para determinar el estado del desarrollo floral al momento de cada tratamiento, se colectaron 10 yemas apicales por huerto (una por árbol) de cada flujo vegetativo estudiado. Las yemas fueron inmediatamente fijadas en FAA (formaldehído: ácido acético glacial: etanol, en solución 5:5:90, volumen). Posteriormente, fueron observadas bajo un microscopio Fisher Stereomaster Zoom Modelo FW99-25-1217 (Fisher Scientific, Springfield, NJ, USA) y clasificadas con la escala visual de Salazar-García et al. (1998).

Los datos de los dos años, fueron concentrados por flujo vegetativo, fecha de tratamiento, clima y condición de humedad. El número de brotes tratados que presentó respuesta vegetativa o reproductiva fue transformado en porcentaje. Como inicio de la DIF fue considerada la fecha de tratamiento que se observó al menos un brote floral.

RESULTADOS

Fecha de determinación irreversible a la floración por flujo vegetativo

La fecha de anillado y defoliación de los brotes originados por los flujos vegetativos de invierno, primavera y verano influyó sobre el tipo de crecimiento producido por las yemas apicales. Lo anterior permitió determinar la fecha en que el tipo de crecimiento fue reproductivo, en contra del tratamiento aplicado para interrumpir el desarrollo floral.

El clima influyó sobre la fecha de la DIF en brotes de los tres flujos vegetativos. En general, la DIF ocurrió antes en los climas fríos y fue más tardía en los climas cálidos (Cuadro 2). En los brotes de invierno (emergidos entre el 20 de noviembre y el 28 de febrero), la DIF ocurrió entre el 30 de mayo (templado subhúmedo) y el 23 de julio (cálido subhúmedo). Los brotes de primavera (emergidos entre el 15 de febrero y el 15 de junio) alcanzaron la DIF entre el 28 de mayo (semicálido subhúmedo) y el 26 de septiembre (cálido subhúmedo); sin embargo, no se observó una tendencia definida en relación con el clima. En los brotes de verano (emergidos del 10 de junio al 15 de septiembre), la DIF ocurrió más temprano (28 julio) en el clima más frío (templado subhúmedo) que en los otros tres climas estudiados (Cuadro 2).

La edad de los brotes al llegar a la DIF fue afectada por el flujo vegetativo. Los brotes de invierno requirieron más tiempo después de la emergencia para alcanzar la DIF (135 a 195 días), que de primavera (45 a 165 días) y verano (15 a 75 días) (Cuadro 2). Con excepción del flujo de primavera, las variaciones en la edad del brote fueron asociadas al clima; entre más frío el clima, los brotes alcanzaron más rápido la DIF.

Estado de desarrollo de las yemas determinadas irreversible a la floración

Sólo en los brotes de verano, se observó un claro efecto del clima sobre el estado de desarrollo de las yemas apicales que habían alcanzado la DIF. El clima más cálido (cálido subhúmedo) las yemas mostraron un desarrollo 4.1 de acuerdo con la escala de Salazar-García et al. (1998), el cual disminuyó progresivamente con los climas menos cálidos, hasta mostrar un estado 1.4 en el clima más frío (templado subhúmedo) (Cuadro 2). En los brotes de invierno el estado de desarrollo de las yemas al momento de la DIF fue muy similar entre climas (3.5 a 3.6). En el caso de los brotes de primavera no se observó una tendencia definida asociada al clima (Cuadro 2).

En los tres flujos vegetativos estudiados la fecha de la DIF ocurrió 29 a 42 días antes, en huertos sin riego (temporal o humedad residual) comparados con los de riego (Cuadro 3). El estado de desarrollo de las yemas apicales de los brotes de invierno y primavera, la fecha que alcanzaron la DIF fue muy similar entre los huertos con riego y sin riego. El flujo de verano mostró la más alta variación, las yemas presentaron un estado de desarrollo de 1.4 en huertos sin riego y de 3.1 en huertos con riego, de acuerdo con la escala de Salazar-García et al. (1998).

DISCUSIÓN

En los tres flujos vegetativos, la presencia más temprana de la DIF en el clima templado (Cuadro 2), podría atribuirse que el requerimiento de frío de las yemas para cambiar al estado reproductivo se cumplieron antes que en los climas cálidos, similar a lo reportado por Salazar-García et al. (1999). La variabilidad en la respuesta de los brotes del flujo de primavera a los tratamientos de defoliación y anillado en los distintos climas, podría deberse que el clima semicálido subhúmedo se trataron algunos brotes destinados a producir floración "loca", los cuales al momento del tratamiento no fue posible distinguirlos de aquellos que más tarde produjeron floración "normal".

Aunque las diferencias en el tiempo requerido para alcanzarse la DIF en brotes de los tres flujos vegetativos, se debieron principalmente a la fecha de emergencia, las bajas temperaturas nocturnas (factor importante en la determinación irreversible a la floración) fueron captadas más eficientemente por los brotes de verano (más jóvenes) que por los de invierno y primavera. Esto coincide con lo observado para el cv. Hass por Thorp et al. (1993) y Salazar-García et al. (1999).

No obstante, los tres flujos vegetativos de la DIF se presentó más temprano en el clima templado (Cuadro 2), es posible que el descenso de las temperaturas nocturnas y diurnas, fueron determinantes para la transición del estado vegetativo al reproductivo y se hayan presentado al mismo tiempo en los cuatro climas a partir de junio (inicio del periodo de lluvias). Sin embargo, hubo variación en el estado de desarrollo floral de las yemas en los brotes de verano cuando estos alcanzaron la DIF, podría deberse que desde la emergencia de los brotes, se registraron temperaturas de 11.9 a 28 °C que favorecieron la transición de las yemas a la fase reproductiva, comparadas con los 11.2 a 32.6 °C registrados durante el desarrollo inicial de los flujos de invierno y primavera. En brotes del flujo de verano este efecto fue más notorio en los climas templado subhúmedo y semicálido húmedo (Cuadro 2), en los que la DIF se presentó antes del estado 3 del desarrollo floral, sin importar la edad de los brotes, como ha sido mencionado por Thorp et al. (1993) y Salazar-García et al. (1999).

La variación en la fecha de emergencia de los tres flujos vegetativos estudiados no fue muy amplia; sin embargo, fue notorio el retraso de 29 a 42 días en la ocurrencia de la DIF en las yemas de huertos con riego (Cuadro 3). Esto se debió a la prolongación del estado vegetativo de las yemas por el efecto del agua aplicada (Salazar-García et al., 1998) y alta temperatura ambiental, ya que los huertos con riego se localizan en climas más cálidos. Para ambas condiciones de humedad, la DIF en yemas de los brotes en invierno y primavera inició después del estado 3 del desarrollo floral (Cuadro 3), coincidiendo con lo reportado por Salazar-García et al. (1998) y Salazar-García et al. (2006) para huertos sin riego. La DIF en brotes de verano fue diferente, ya que en huertos sin riego hubo menor estado de desarrollo floral (1.4).

CONCLUSIONES

Después de la emergencia, los brotes del flujo vegetativo de invierno requieren más tiempo para alcanzar la determinación irreversible a la floración que los brotes de primavera y verano.

El número de brotes de las yemas al presentarse la determinación irreversible a la floración varía en la escala de desarrollo de 3 a 4 en brotes de invierno, de 3 a 5 en brotes de primavera y de 1 a 4 en brotes de verano.

En los climas templados y cálidos de Michoacán, la determinación irreversible a la floración se presenta de 29 a 42 días más temprano en los huertos de temporal que con riego.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el financiamiento otorgado al CONOACYT, Fundación Produce Michoacán, Asociación de Productores y Empacadores Exportadores de Aguacate de Michoacán, Comisión Michoacana del Aguacate y Consejo Nacional de Productores de Aguacate. Asimismo, a los productores: José Oregel, José S. Villegas, Fernando Torres, Florencio Cruzaley, José Estrada y Marcos Ávalos, por facilitar sus huertos para la investigación.

LITERATURA CITADA

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