Índice de velocidad de emergencia en líneas de maíz*
Speed of emergence of inbred maize lines
Juan Martínez Solis1, Juan Virgen Vargas2§, Margarita Gisela Peña Ortega1 y Alejandro Santiago Romero1
1Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco, km 38.5. Chapingo, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9521500. Ext. 6368 y 6260. (juanmtz91@hotmail.com).
]]> 2Campo Experimental Valle de México. INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km. 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México. C. P. 56250. Tel. 01 595 9212738. Ext. 194. (mgise@excite.com). §Autor para correspondencia: jvirgen_vargas@hotmail.com.
* Recibido: noviembre de 2009
Aceptado: julio de 2010
Resumen
El objetivo del presente estudio fue establecer una clasificación sobre el vigor de semillas mediante los índices de velocidad de emergencia y germinación en líneas de maíz, utilizando cuatro tamaños de muestra. El experimento se realizó en el laboratorio de semillas del Departamento de Fitotecnia de la Universidad Autónoma Chapingo. Se utilizaron semillas de líneas de maíz proporcionados por el programa de producción de semillas del Campo Experimental Valle de México del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Se efectuaron pruebas de emergencia en arena, germinación estándar y envejecimiento acelerado bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones de 25, 50, 75 y 100 semillas. En cada prueba se evaluó el índice de velocidad de germinación y emergencia, longitud, peso seco de la parte aérea y radícula, porcentaje de germinación y emergencia. Se hizo análisis de varianza, comparación de medias Tukey (p≤ 0.05) y prueba de correlación de Pearson. Para la identificación de líneas de maíz con alto vigor, con los tamaños de muestra estimados, en la prueba de arena se proponen como índices de velocidad de emergencia valores superiores a 3, 6, 10 y 13; en la prueba de germinación estándar y de envejecimiento acelerado, se proponen valores superiores a 7, 14, 21 y 28, y como índices de velocidad de germinación valores de 9, 18, 31 y 42.
Palabras clave: Zea mays L., líneas endogámicas, tamaño de muestra, vigor de semilla.
Abstract
]]> The purpose of this study was to define a classification on the vigor of seeds, using the maize line emergence and germination speed rates, using four sample sizes. The experiment was carried out in the seeds laboratory of the Plant Breeding Department of the Chapingo Autonomous University. Line and hybrid maize seeds were used, provided by the Seeds Production Program of the Valley of Mexico Experimental Center, of the National Forestry, Agriculture and Livestock Institute. Emergence in sand, standard germination and accelerated aging were tested, using a complete cluster design at random, with four repetitions of 25, 50, 75 and 100 seeds. In each test, the germination and emergence were evaluated, along with length, dry weight of the aerial and radicle sections, and percent age of germination and emergence. A variation analysis, Tukey test for comparing averages (p≤ 0.05) and Pearson correlation test were carried out. To identify the maize lines with higher vigor using the estimated sample sizes, values above3, 6, 10 and 13 are suggested as emergence rates in the sand test; in the standard germination and acceleration tests, values above 7, 14, 21 and 28 are suggested, and as germination rates, values of 9, 18, 31 and 42.Key words: Zea mays L., endogamous lines, sample size, seed vigor.
INTRODUCCIÓN
En la industria de las semillas el porcentaje de germinación, es el parámetro más importante para evaluar los lotes de producción de semilla, ya que este valor es utilizado para la certificación y comercialización del producto como punto de referencia de la calidad del lote en cuestión. Las pruebas de germinación se hacen normalmente bajo condiciones favorables de temperatura y humedad, motivo por el cual muchas veces los resultados de estas pruebas no corresponden a los resultados obtenidos en campo; de esta forma, se ha optado por implementar paralelamente a la germinación, pruebas de vigor para emitir veredictos integrales sobre la calidad fisiológica de un lote de semillas.
En la agricultura, la calidad de semilla es un componente básico para obtener una mayor eficiencia productiva (Andrade, 1992). La calidad de la semilla es un estándar de excelencia o atributo que puede determinar el funcionamiento de ésta al momento de la siembra o almacenamiento. Los componentes de calidad de la semilla se pueden agregar en categorías, donde se menciona la descripción, higiene y potencial de funcionamiento; en este último, se toma en cuenta el vigor y la germinación (Hampton, 2002).
La ISTA (1976) define el concepto de vigor, como la capacidad de la semilla para producir, en forma rápida y uniforme, plántulas normales en condiciones especificas; donde la capacidad depende del estado bioquímico, amplitud de reservas nutritivas y constitución genética de las semillas (Besnier, 1989). Es posible notar que dentro de los factores que están involucrados en el origen y causas del vigor de la semilla se pueden considerar dos grupos: a) origen genético o endógeno a la planta o semilla; y b) origen ambiental o exógeno que inciden desde el lote de producción hasta posteriores a la cosecha (Villaseñor, 1984).
Se han propuesto diversas pruebas para evaluar el vigor y por razones de operatividad, eficacia y costo, una prueba de vigor debe ser barata, sencilla, cuantitativa, reproducible y correlacionada con la emergencia en campo de la semilla (McDonald, 1980). Las pruebas de vigor se dividen en dos tipos: a) directas, las cuales se simulan las condiciones donde pasan las semillas en el campo, con la ventaja que se evalúan todos los factores que afectan el vigor; y b) indirectas, que miden atributos fisiológicos de la semilla y son medidos en el laboratorio y relacionado con el establecimiento en campo (Copeland, 1976).
La prueba de velocidad de emergencia propuesta por Maguire (1962), en donde se cuenta el número de días que emergieron para establecer un índice, el cual permite obtener mejores estimadores de vigor de las plántulas para ser utilizadas en programas de mejoramiento genético, ya que se ha demostrado que plántulas con mejor vigor poseen características aceptables de área foliar, peso seco y longitud de raíz.
Vargas (1996) estimó el índice de velocidad de emergencia (IVE), en los híbridos de maíz H-30, H-36E, H-38E y sus respectivas líneas y cruzas simples progenitoras; propuso una escala donde un índice superior a tres caracterizaba un vigor de intermedio a alto; sugirió que el uso de esta escala para la clasificación del vigor pueden ser útil dentro de un esquema de hibridación para seleccionar líneas con alto y medio vigor, debido que presentaron correlación positiva con variables como porcentaje de germinación y emergencia, así como peso seco de plántula.
]]> Sin embargo, no existen valores estandarizados que permitan comparar entre diferentes tamaños de muestra para definir si la semilla tiene alto o bajo vigor, motivo por lo cual se desarrolló el presente trabajo, cuyo objetivo fue proponer valores de índices de velocidad de emergencia y germinación que se asocien al vigor adecuado de semillas en líneas de maíz (Zea mays L.) en cuatro tamaños de muestra.
MATERIALES Y MÉTODOS
El experimento se llevó a cabo en el laboratorio de semillas del Departamento de Fitotecnia de la Universidad Autónoma Chapingo (UACH). Se utilizaron cuatro cruzas simples y sus líneas progenitoras de híbridos comerciales y experimentales de maíz de Valles Altos. La semilla de los materiales fue proporcionada por el programa de semillas del Campo experimental Valle de México (CEVAMEX) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y se muestran en el Cuadro 1. Con una máquina de aire y zarandas de perforación redonda de 7 mm, marca Kamas, se hizo una clasificación previa por tamaño de semilla en todos los genotipos. Con la semilla de tamaño uniforme se establecieron tres pruebas de vigor.
Prueba de emergencia. La siembra se realizó en charolas de plástico de 34*28*15 cm, se usó peat-moss como sustrato; se sembró a dos centímetros de profundidad y un centímetro de distancia entre surcos y plantas, se aplicaron riegos homogéneos durante quince días de prueba a temperatura promedio de 18 a 20 °C en el laboratorio.
Prueba de germinación estándar. Se realizó una prueba de germinación estándar "entre papel" (ISTA, 1976). Se sembraron 25 semillas distribuidas en cinco columnas y cinco hileras, en dos toallas previamente humedecidas con agua destilada sobre una superficie plana y posteriormente se cubrieron con otras dos toallas húmedas y se enrollaron en forma de "taco", los cuales se introdujeron en una cámara germinadora Seedburo a 25 °C por seis días.
Prueba de envejecimiento acelerado. Se realizó con la modificación a la prueba original propuesta por Rincón (1989). Las semillas se sometieron a temperatura de 42 °C ± 1 °C y 100% de humedad relativa durante 96 h, en una cámara germinadora marca Seedburo; para ello las semillas se colocaron en cajas sandwicheras de 11*11*3.5 cm, con 70 ml de agua destilada y una malla de alambre galvanizado colocada en la parte media de la caja, sobre estas se colocaron las semillas evitando el contacto entre ellas. Las cajas se sellaron con cinta "adhesiva" y se introdujeron en la cámara germinadora previamente calibrada a la temperatura requerida. Después de 48 h, las semillas fueron extraídas y se llevó a cabo la prueba de germinación estándar.
Para cada tamaño de muestra se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar, con cuatro repeticiones de 25, 50, 75 y 100 semillas. De cada genotipo se obtuvieron cuatro muestras uniformes; en cada una de las pruebas se evaluaron las siguientes variables.
]]> Índice de velocidad de emergencia (IVE). Se llevaron a cabo conteos diarios del número de plántulas emergidas, considerando como primer día aquél en que se observó la primera plántula emergida; el final del conteo fue a quince días después del establecimiento del experimento. El IVE se calculó de acuerdo a la propuesta de Maguire (1962).Índice de velocidad de germinación (IVG). Se realizaron conteos diarios del número de semillas germinadas, considerando semillas con la radícula brotada. El cálculo del IVG se hizo de acuerdo a la propuesta de Maguire (1962).
Porcentaje de germinación (PG). Al final de la prueba se dividió el número total de plántulas germinadas entre el número total de semillas.
Porcentaje de emergencia (PEM). Al final de la prueba se dividió el número total de plántulas emergidas entre el número total de semillas.
Longitud de la parte aérea (LPAE). Se tomó 40% de las plántulas de cada repetición al azar, de las cuales se midió en centímetros la longitud de la parte aérea, desde el cuello de la raíz hasta el ápice de la última hoja.
Longitud de raíz (LRE). Se midió la longitud de raíz en centímetros de 40% de las plántulas de cada repetición tomadas al azar, considerando desde el cuello de la raíz hasta la punta de la misma.
Peso seco de plántula (PSPE). Se utilizaron las mismas plantas que se emplearon para medir la longitud de plántula, las cuales se colocaron en una estufa a 80 °C durante 72 h; al final de este periodo se determinó en una báscula de precisión el peso seco en gramos.
Con el programa SAS versión 8.0, los datos obtenidos de las pruebas se sometieron a una comparación de medias de acuerdo a la prueba de Tukey (p= 0.05), y se obtuvieron los coeficientes de correlación entre las variables estudiadas. Los valores obtenidos en porcentaje fueron trasformados mediante la función arco seno (Steel y Torrie, 1985).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
]]> En cada prueba hubo genotipos con resultados constantes para muestras de 25, 50, 75 y 100 semillas por repetición; los valores fueron diferentes debido que el tamaño de muestra así lo define, pero también entre pruebas los índices variaron, debido que cada una se llevó bajo una metodología particular y los criterios de evaluación también provocaron diferencias.Los resultados del análisis de varianza (Cuadro 2), mostraron efecto significativo para genotipos en los cuatro tamaños de muestra, para el índice de velocidad de emergencia (IVE), longitud de la parte aérea en emergencia (LPAE), longitud de radícula en emergencia (LRE), peso seco en emergencia (PSPE), índice de velocidad de germinación (IVG), longitud de la parte aérea en germinación (LPAG), longitud de la radícula en germinación (LRG), peso seco en germinación (PSG), índice de velocidad de germinación con envejecimiento acelerado (IVGEA), longitud de parte aérea en envejecimiento acelerado (LPAEA) y longitud de radícula en envejecimiento acelerado (LREA).
El porcentaje de emergencia (PEM) tuvo efecto significativo del genotipo, se manifestó en los tamaños de muestra de 50, 75 y 100 semillas; para el peso seco de la plantula en envejecimiento acelerado (PSPEA), se observaron diferencias significativas en genotipos sólo para los tamaños de muestra de 50 y 100 semillas, en el caso de PG se presentaron diferencias en muestras de 100 semillas, mientras que el porcentaje de germinación en envejecimiento acelerado (PGEA) no se apreciaron diferencias significativas en ningún caso.
Los coeficientes de variación para las variables IVE, LRE, PEM, PSPE, IVG, LPAG y PG, fueron menores a 10% en los cuatro tamaños de muestra, que muestra buena confiabilidad de los resultados presentados. Para las variables LPAE, PSPG, IVGEA, LREA, LRG y LPA, los coeficientes de variación se ubicaron entre 11 y 16%, también indica buena confiabilidad.
Prueba de emergencia
En el Cuadro 3 de comparación de medias, los resultados muestran que IVE, LPAE, LRE, PEM y PSPE de los híbridos 11 y 12 fueron buenos en los cuatro tamaños de muestra; no obstante, los valores de estas variables para los genotipos 1, 2, 3, 4, 5 y 9 fueron consistentes, evidenciando los valores menores en los cuatro tamaños de muestra, de ahí que se consideren como los genotipos con menor vigor.
Lo anterior se puede atribuir a la composición genética de la semilla debido que las semillas de los híbridos 11 y 12, presentan mejor emergencia de radícula (Sarkissian et al., 1964) que las líneas endogámicas 1 y 2; esta situación ha sido también observada por Voldeng y Blackman (1973) al comparar los diferentes estados de desarrollo de algunos maíces híbridos tipo dentado y cristalino, respecto a sus líneas progenitoras y la cruza doble recíproca, en campo y en laboratorio.
Considerando la técnica de análisis de crecimiento, se encontró que en la fase de posemergencia temprana, las cruzas mostraron un mayor crecimiento (peso seco y área foliar). En el caso de los genotipos 1, 2, 3, 4 y 5 sus bajos valores se pueden atribuir que son líneas endogámicas como menciona Allard (1978), quién especifica que la reducción del vigor y tamaño de las plantas de maíz resulta de la presión endogámica, causada por las autopolinizaciones.
Considerando que la emergencia empezó seis días después de la siembra, los valores máximos de IVE, bajo el supuesto que todas las semillas hubieran emergido en ese momento serían de 4.1, 8.3, 12.5 y 16.6 para evaluaciones en 25, 50, 75 y 100 semillas, respectivamente.
Por lo cual los valores de las líneas para IVE de 3.1, 6.9, 10.4 y 14, representan un retraso en la velocidad de emergencia del 23.3, 16.2, 16.1 y 15.5% respectivamente.
]]> Con excepción de las líneas 6 y 7, las identificadas como 1, 2, 3 y 5 no presentan en promedio PSPE mayores a 0.75 g, con esta referencia se propone que los IVE de 3.1, 6.8, 10.3 y 13.7 para muestras de 25, 50, 75, y 100 semillas por repetición, fueron índices de bajo vigor que presentaron retrasos de al menos 23.3, 17.5, 17.4 y 17.2% respectivamente. Los valores de IVE de 3.6, 7.4, 11.1 y 14.8 representan un retraso de 11.2, 10.9, 10.8 y 10.6% para muestras de 25, 50, 75 y 100 semillas por repetición, respectivamente; con lo cual se definen como índices de alto vigor.Prueba de germinación estándar
El Cuadro 4 muestra los resultados de comparación de medias, para IVG de los genotipos 1 y 9 que fueron buenos en los cuatro tamaños de muestra; mientras que el 8 y 10 sólo fueron para los tres primeros tamaños de muestra (25, 50 y 75 semillas); sin embargo, de estos genotipos sólo el 9 fue superior para las variables LRG y PSPG en los cuatro tamaños de muestra; asimismo, los valores de IVG, LPAG, LRG y PSPG para los genotipos 3, 6 y 7 fueron menores consistentemente en los cuatro tamaños de muestra, de ahí que se consideran como los genotipos de menor vigor.
Para explicar los resultados obtenidos en IVG para los genotipos 1, 8, 9 y 10 hay que tener en cuenta los factores que intervienen en la germinación de la semilla; la imbibición como primera etapa de la germinación influyó en este parámetro, ya que la velocidad de imbibición depende de la composición química de la semilla, permeabilidad de cubierta de la semilla, la diferencia de potencial hídrico y el espesor de los tejidos de almacenamiento (Copeland, 1976; González y Álvarez, 1986). No obstante, hay pocos estudios referentes a la permeabilidad comparativa de cubiertas de las semillas en reposo (Besnier, 1989). Existe una asociación determinada para maíz entre el nivel de calidad fisiológica de las semillas y la imbibición de maíz en el sentido que a menor germinación, corresponde un mayor porcentaje de imbibición (Morales, 1995), coincidiendo con el genotipo 1 de este estudio, que presento el valor más bajo para PG en los cuatro tamaños de muestra.
En el caso del genotipo 9 la superioridad se puede deber a su composición genética, ya que las semillas de los híbridos presentan mejor emergencia de radícula y vigor (Sarkissian et al., 1964). En el caso de los genotipos 3, 6, y 7, los bajos valores obtenidos se pueden atribuir al supuesto de que la semilla presenta diferencias en la permeabilidad de las cubiertas que retrasó la imbibición de las semillas. Aunque por ser líneas su grado de endogamia es factor en la reducción del vigor hibrido (Allard, 1978), que se reflejó en menor emergencia de radícula.
Considerando que la emergencia empezó tres días después de la siembra, los valores máximos de IVG bajo el supuesto de que todas las semillas hubieran emergido en ese momento serian de 8.3, 16.6, 25 y 33.3 para muestras con 25, 50, 75 y 100 semillas respectivamente. Las líneas 3, 6 y 7 presentaron valores bajos para cuatro de cinco parámetros en los cuatro tamaños de muestra, además de presentar los PSPG más bajos de la prueba (51 g), con esta referencia se puede inferir que los IVE de 7.1, 14.1, 21.4 y 28.3 para muestras de 25, 50, 75 y 100 semillas por repetición, fueron índices de bajo vigor que presentaron retrasos de 13.8, 14.9, 14.1 y 14.9%, respectivamente.
Tomando en cuenta que los índices de IVG de 7.4, 15.1, 22.8 y 30.2 pertenecientes a la línea 8 representan un retraso de 10.5, 9.2, 8.6 y 9.2% para muestra de 25, 50, 75 y 100 semillas por repetición respectivamente, y supera incluso los valores de IVG de la cruza simple 11 por esta razón se puede argumentar que estos valores determinan alto vigor en líneas de maíz.
Envejecimiento acelerado
Los resultados del Cuadro 5 para IVGEA del genotipo 1 fueron buenos en los cuatro tamaños de muestra; sin embargo, en LPAEA y LREA sus valores fueron bajos en los cuatro tamaños, mientras que para PSPEA sólo fueron para los tamaños de muestra de 75 y 100 semillas; por lo tanto, se clasificó al genotipo 9 como de alto vigor al poseer valores altos en los cinco parámetros evaluados; el comportamiento del genotipo 1 se debió que las semillas se preacondicionaron durante la prueba de envejecimiento acelerado aumentando la velocidad de germinación, bajo el supuesto de que existen diferencias en la permeabilidad de las cubiertas y la velocidad de imbibición de la semilla (Copeland, 1976; González y Álvarez, 1986), al observarse que estas aumentaron de tamaño más rápido.
Los valores de IVGEA, LPAEA y LREA para las líneas 2, 3, 5 y 7 fueron menores consistentemente en los cuatro tamaños de muestra y para el caso de PSPEA sólo lo fueron para 50, 75 y 100 semillas por repetición, por esta razón se consideran como los genotipos de menor vigor. Sus bajos valores se pueden atribuir a su grado de endogamia (S4 a S7) tomando un papel muy importante en la reducción del vigor por efecto de dicho fenómeno (Allard, 1978).
]]> La emergencia de la radícula empezó el primer día después de la siembra como resultado del preacondicionamiento de las semillas, al parecer el efecto de alta humedad relativa y alta temperatura en la prueba de envejecimiento acelerado, no deteriora la semilla sino que promueve la aceleración del metabolismo que desencadena la germinación, los valores máximos de IVGEA bajo el supuesto que todas las semillas hubieran emergido en ese momento serian de 100% para evaluaciones de 25, 50, 75 y 100 semillas, respectivamente.Por lo tanto, los valores de IVGEA de 9.4, 18.8, 28.6 y 37.7, representan un retraso en la velocidad de germinación de 62.3, 62.2, 61.7 y 62.2% para muestras de 25, 50, 75 y 100 semillas por repetición respectivamente, y se consideran índices de bajo vigor. En tanto que los índices de 10.3, 21.1, 31.8 y 42.3 representan un retraso de 58.6, 57.6, 57.5 y 57.6% para muestras de 25, 50, 75 y 100 semillas por repetición, por lo que se consideran índices de alto vigor.
Análisis de correlación
En los resultados del análisis de correlación (Cuadro 6) se observan correlaciones positivas entre PEM y IVE (R> 0.6, p≤ 0.01), entre PG y IVE (R> 0.3, p≤ 0.05) y entre PG y PEM (R> 0.4, p≤ 0.05) para tamaños de muestra de 50, 75 y 100 semillas por repetición, lo que indica que a mayor porcentaje de germinación mayor es el vigor de semilla, expresado por el índice de velocidad de emergencia y el porcentaje de emergencia, de los genotipos de maíz evaluados. Hall y Wiesner (1990) también encontraron que existe correlación entre germinación estándar y emergencia total en semilla de pasto Bromus biebersteini.
En cuanto a las distintas pruebas los resultados más bajos obtenidos fueron para la prueba de envejecimiento acelerado, situación que respondió al estrés que fueron sometidas las semillas, ya que alta temperatura y humedad relativa afectan la síntesis de polipéptidos; además, retrasan la formación de la radícula y pueden causar la pérdida de viabilidad de la semilla (Guy y Black, 1998).
Bajo estas circunstancias y de acuerdo a los resultados obtenidos en las diferentes líneas de maíz se proponen los siguientes valores (Cuadro 7), para los índices de germinación y emergencia por arriba de los cuales, se selecciona semilla de líneas de maíz de aceptable vigor para diferentes tamaños de muestra y pruebas de evaluación. Estos índices estuvieron consistentemente asociados a buenos niveles de porcentaje de germinación o emergencia, peso seco y longitud de parte aérea de la plántula.
Los valores obtenidos en las cruzas simples, sirvieron como referencia para observar la ganancia que se obtiene a través de la cruza de líneas progenitoras; donde se observó que líneas con valores altos en índices de velocidad de emergencia y germinación proporcionan resultados de las cruzas, híbridos con alto índice de velocidad de emergencia o germinación.
CONCLUSIONES
Para seleccionar líneas de maíz con alto vigor, se proponen índices de velocidad de emergencia superiores a 3.1, 6.8, 10.3 y 13.7; en germinación 7.1, 14.1, 21.4 y 28.3; para el envejecimiento acelerado 9.4, 18.8, 31.8 y 42.3; para tamaños de muestra de 25, 50, 75 y 100 semillas por repetición, respectivamente.
]]>LITERATURA CITADA
Allard, R. W. 1978. Principios de la mejora genética de las plantas. Ediciones Omega S. A. 3ra. Edición. Barcelona, España. 226-232 pp. [ Links ]
Andrade, B. H. J. 1992. Mejoramiento del vigor en semillas de maíz (Zea mays L.) y su relación con emergencia y rendimiento. Tesis Maestría en Ciencias. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de México. 98 p. [ Links ]
Besnier, R. F. 1989. Semillas, biología y tecnología. Editorial Mundi-Prensa. Madrid, España. 637 p. [ Links ]
Copeland, L. G. 1976. Principles of the seed science and technology. Burgess Publishing Company. Minneapolis, Minnesota, USA. 369 p. [ Links ]
]]>Guy, P. A. and Black, M. 1998. Germination-related proteins in the wheat revaluated by differences in seed vigor. Seed Sci. Res. 8:99-111. [ Links ]
González, S. S. y Álvarez, M. G. 1986. Efecto de la imbibición en la germinación de cuatro especies frutales. Tesis de Licenciatura. Universidad Nacional Autónoma de México. México. 121 p. [ Links ]
Hall, R. D. and Wisner, L. E. 1990. Relationship between seed vigor tests and field performance of the "Regar" Meadow Bromegrass. Crop Sci. 30:967-970. [ Links ]
Hampton, J. G. 2002. What is seed quality? Seed Sci. Technol. 30(1):1-10. [ Links ]
International Seed Testing Association (ISTA). 1976. International rules for seed testing. Seed Sci. Technol. 4:3-177. [ Links ]
]]>McDonald, M. B. Jr. 1980. Assessment of seed quality. HortScience. 15(6):784-788. [ Links ]
Maguire, J. D. 1962. Speed of germination-aid in selection and evaluation for seedling emergences and vigor. Crop Sci. 2:176-177. [ Links ]
Morales, C. J. 1995. Estudio de la relación entre calidad fisiológica e imbibición en semillas de maíz, frijol, trigo y sorgo. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 57 p. [ Links ]
Rincón, S. F. 1989. Deterioro de la semillas de maíz (Zea mays L.) y su relación con las condiciones de almacenamiento. Tesis de Maestría en Ciencias. Colegio de Posgraduados. Montecillo, Estado de México. 105 p. [ Links ]
Sarkissian, B. I.; Kessinger, M. A. and Harris, W. 1964. Differential rates of development of heterotic and nonheterotic young maize seedlings. I Correlation of differential morphological development with physiological differences in germinating seed. Proc. Nath. Acad. Sci. USA. 51:212-218. [ Links ]
]]>Steel, R. G. and Torrie, J. H. 1985. Bioestadística: principios y procedimientos. McGraw-Hill. 2da. Edición. México. 622 p. [ Links ]
Vargas, R. J. M. 1996. Velocidad de emergencia, un parámetro importante para la selección por vigor de semillas de líneas e híbridos de maíz (Zea mays L.) Tesis de Licenciatura. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Estado de México. 58 p. [ Links ]
Villaseñor, M. H. E. 1984. Factores genéticos que determinan el vigor en plántulas de maíz. Tesis de Maestría en Ciencias. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de México. 149 p. [ Links ]
Voldeng, H. D. and Blackman, G. E. 1973. An analysis of the components of growth which determine the course of development under field conditions of selected inbreeds and their hybrids of Zea mays. Botanical. 37:539-552. [ Links ]
]]>